Токсоплазмоз кошек (стр. 2 )

Токсоплазмоз (Toxoplasmosis) – природноочаговая антропозоонозная болезнь, вызываемая простейшим внутриклеточным паразитом Toxoplasma gondii (Nicolle et Manceaux, 1909). У основных хозяев, кошек, протекает обычно хронически, бессимптомно, у промежуточных хозяев - иногда остро и характеризуется комплексом нервных явлений, а также патологией беременности и родов.

Вопросами этиологии токсоплазмоза посвящены многие исследования. Детальные описания токсоплазм можно найти в книге «Жизненный цикл токсоплазм» (Алма-Ата, 1974, ред. ), в работах , (1973), (1973, 1974), и (1980), и (1980), (1980), J. Dubey, J. Frenkel (1972).

Мы остановимся лишь на основных свойствах возбудителя токсоплазмоза, знания, которых необходимо практическому врачу для понимания вопросов патогенеза, лабораторной диагностики, лечения и профилактики этого заболевания.

Вскоре после открытия токсоплазмоза было доказано, что возбудитель этой болезни принадлежит к типу простейших и, как недавно установлено, относится к классу споровиков, отряду Coccidiomorpha.

В связи с неясностью систематического положения токсоплазм, не изученностью некоторых деталей их развития у некоторых исследователей возникли разногласия в терминологии, определяющей различные стадии развития паразита. Это в какой-то мере связано с тем, что жизненный цикл развития токсоплазм был уточнен лишь в 1970 г.

По своей форме трофозоиты токсоплазмы напоминают дольку апельсина или полумесяц. Они изогнуты, один конец их заострен, другой более округлый. На этой стадии они являются внутриклеточными паразитами, способными размножаться бесполым путем (шизогонией) в клетках различных тканей многих видов теплокровных животных. Раньше их называли пролиферативными формами или трофозоитами. Но C. Hoare (1972) предположил назвать их «эндозоитами», а J. Frenkel (1973) - «тахизоитами». При хроническом течении инфекции (что характерно для токсоплазма человека) паразиты образуют цисты, которые C. Hoare (1972) назвал «цистозоитами», а J. Frenkel (1973) – «брадизоитами». Эти стадии бесполого развития токсоплазм могут располагаться как внутриклеточно, так внеклеточно.

В настоящее время известны два типа размножения токсоплазм: 1) бесполое размножение, включающее эндодиогению, эндополигению и шизогонию; стадиями бесполого развития являются эндозоиты (расположенные вне - и внутриклеточно) и цистозоиты, или цисты; 2) половое размножение (гаметогония); стадиями полового развития являются макро - и микрогаметоциты, которые сливаясь образуют зиготы, которые в процессе спорогонии образуют ооцисты, содержащие по 2 спороцисты, в каждой из которых по 4 спорозоита.

Наличие полового размножения токсоплазм установлено лишь в 1970г. Половой цикл развития происходит в эпителии кишечника окончательного хозяина (домашняя кошка и некоторые другие представители семейства кошачьих). В связи с этим введены термины и для обозначения кишечно-эпителиальных стадий развития токсоплазм. К ним относятся мерозоиты, т. е. внутриклеточные и внеклеточные стадии, образующиеся в результате шизогонии. Половое размножение характеризуется появлением, гаметоцитов, затем мужских и женских гамет, в результате слияния которых образуется зигота, преобразующаяся затем в ооцисту. Инвазионные стадии, образующиеся в процессе спорогонии, формируются в ооцисте уже вне организма кошки, называются спорозоитами [, 1980].

Многообразие стадий развития паразита и большое число синонимов для обозначения этих стадий нередко затрудняют восприятие данной литературы, посвященной описанию паразита. Следует различать псевдоцисты (скопление эндозоитов или пролиферативных форм, внутриклеточно), цисты (цистозоиты, цистные стадии) и ооцисты (покоящаяся стадия, возникшая в результате полового развития паразита в кишечнике окончательного хозяина).

В жизненном цикле токсоплазм и соавт. (1974) выделяют 4 основных процесса: 1)пролиферацию, 2)шизогонию, 3)гаметогонию, 4)спорогонию. В организме человека и других промежуточных хозяев происходит лишь процесс пролиферации. Свойства пролиферативных форм паразита имеют большое значение для врачей – клиницистов. Представление о последующих стадиях развития токсоплазм, происходящих в организме окончательного хозяина, важно в основном для понимания некоторых сторон патогенеза и эпидемиологических аспектов проблемы токсоплазмоза.

При световой микроскопии эндозоиты внеклеточно представляют собой образование в виде полумесяца размерами 4 – 7*1,2 – 2 мкм, в котором при окраске по Романовскому – Гимза хорошо заметны красновато-фиолетовое ядро и голубоватая протоплазма. Внутриклеточно расположенные токсоплазмы несколько большего размера и округлой формы. Скопление токсоплазм в вакуолях клеток хозяина называются псевдоцистами, так как в отличие от цист они не имеют собственной оболочки. Псевдоцисты наблюдаются в отрой стадии инфекции. Пролиферативные формы паразита (эндозоиты) играют основную роль в патогенезе острой формы токсоплазмоза и имеют определенное значение при обострении хронического токсоплазмоза.

В настоящее время морфология эндозоитов (пролиферативные формы) хорошо изучена с помощью не только светового, но и электронного микроскопирования. Клетка токсоплазмы имеет довольно сложное строение. Установлено, что ее оболочка (пелликула) состоит из наружной, более плотной мембраны и двух внутренних тесно соприкасающихся мембран. На концах паразита внутренняя оболочка образует полярные кольца. Под внутренней оболочкой расположены подпелликулярные микротрубочки, хорошо заметны и более крупные образования – токсонемы (микронемы). Субпелликулярные микротрубочки начинаются у полярного кольца и доходят до ядра токсоплазмы, роль их недостаточно ясна; считается, что они участвуют в движении паразита и, следовательно, играют определенную роль в проникновении токсоплазмы в клетку хозяина [, , 1980; Tryon J., 1979, и др.]

Характерной органеллой мерозоита токсоплазмы является коноид, расположенный на апикальном конце паразита. Он представляет собой усеченный конус, в котором находится лента шириной 23 нм в виде спирали из 8 – 9 витков. Размеры коноида могут изменяться. Предполагается, что коноид имеет значение для проникновения паразита в клетку. Специфический токсоплазмозный антиген обнаружен в пелликуле и коноиде [Tryon J.,1979]. Функциональная роль полярных колец пока не ясна, возможно, они принимают участие в движении паразита. Микронемы (токсонемы) выполняют секреторную и сократительную функции. Микропоры наружной оболочки токсоплазмы служат для поглощения питательного материала из клетки хозяина. Помимо этих специфических образований, токсоплазмы имеют также ядро с двойной мембраной, ядрышком, аппаратом Гольджи, митохондрии, рибосомы и другие органеллы. [, , 1980].

При длительном течении процесса (а у человека и животных, выполняющих роль промежуточного хозяина токсоплазмоз всегда протекает длительно в латентных и манифестных формах) В их организме формируются тахизоиты, которые образуют псевдоцисты. Они округлые, диаметром от 50 до 200 мкм; количество паразитов в таком образовании может достигать нескольких тысяч в результате бесполого размножения тахизоитов в лейкоцитах. Характерной особенностью является наличие у них собственной оболочки (растянувшейся оболочки пораженного лейкоцита). Псевдоцисты локализуются преимущественно в головном мозге, глазах, мышцах, миокарде, в других же органах и тканях цисты образуются исключительно редко [, 1980]. При окраске по Романовскому – Гимзе в цистах заметны, в основном, ядра токсоплазм или, как их называют по Frenkel (1973), брадизоитов. Паразиты как бы погружены в бесструктурную желатиновую субстанцию, внутренних перегородок псевдоцисты не имеют.

В патогенезе токсоплазмоза животных и человека особое значение имеет эта цистная стадия паразита. Именно псевдоцисты обуславливают многолетнее, а часто и пожизненного существование паразита в организме инфицированных животных и человека и развитие серьезных патологических процессов.

Инцистирование токсоплазм происходит спустя некоторое время после инфицирования теплокровного животного. Причины перехода токсоплазмы в цистные формы еще нее выяснены окончательно, но большинство исследователей связывают с размножением тахизоитов, в которые преобразуются проникшие в хозяина токсоплазмы. В то же время допускается, что в ходе инфекционного процесса на паразита все большее влияние оказывают факторы иммунитета и неспецифической резистентности макроорганизма. В эксперименте было показано в частности, что под влиянием иммунной сыворотки начинается процесс цистообразования [Shimada et al., 1974 и др.]. Правда, цисты могу образовываться и при отсутствии антител [, 1970; Jacobs J. еt al., 1965].

В организме экспериментальных животных переход в цистные формы происходит не одномоментно, у них одновременно можно наблюдать и пролиферативные формы (псевдоцисты), и формирование в них цистозоитов. Учитывая, что при заражении животных вводился один штамм токсоплазм и, следовательно, свойства паразита в разных тканях организма были одинаковыми, неодновременное инцистирование, возможно, связано с воздействием различных тканей и органов инфицированного животного.

Цисты начинают формироваться внутриклеточно в лейкоцитах, но в дальнейшем клетка может разрушиться и циста оказывается вне клетки. Образование цист начинается с формирования стенки. Морфологически циста характеризуется наличием плотной и сложной по строению оболочки, поверхность ее складчатая или бугристая, что способствует большему контакту с тканями хозяина.

Псевдоцисты не являются образованиями, в которых токсоплазмы «законсервированы» и постепенно отмирают. Неправомерно, как это было раньше, противопоставлять пролиферативные формы и цисты. Внутри цист также происходит размножение токсоплазм, хотя и не такое интенсивное, как эндозоитов (отсюда и название этой стадии – «брадизоиты» по Френкелю, то есть медленно размножающиеся). Кроме того, при определенных условиях оболочка цист может разрушаться, через образовавшуюся щель токсоплазмы выходят из цисты и проникают в клетки хозяина, где начинают размножаться. Рядом со старыми (зрелыми) цистами формируются новые цисты [Werner H., Pichl H., 1969]. Это способствует развитию рецидивов токсоплазмоза и у человека, и у животных.