Пищеварение в кишечнике

Лекция 22-23. Пищеварение в кишечнике.

План.

1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.

2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.

3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.

4. Методы изучения секреции кишечного сока.

5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.

6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.

7. Моторная функция кишечника.

8. Регуляция моторной функции ЖКТ. Методы изучения функций ЖКТ.

9. Мембранное (пристеночное) пищеварение.

10. Всасывательная функция кишечника.

11. Особенности пищеварения у птиц

n  1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.

n  Поступившие в 12-перстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.

n  Поджелудочная железа – главная пищеварительная железа. Проток открывается в 12-перстную кишку.

n  Функции:

n  1. Инкреторная (эндокринная) – образование гормонов: инсулин, глюкогон.

n  2. Экскреторная (экзокринная, секреторная) – пищеварительная – образование ферментов.

n  Поджелудочный сок - л/сут.: лошадь – 7,5-8,5; КРС – 7-7,5; МРС – 0,5-0,6; свинья – 7-8; кролик – 0,04-0,05; собака – 0,2-0,3.

n  У плотоядных (собак, кошек) железа секретирует периодически после приема корма и поступления содержимого в кишечник, у сельскохозяйственных животных непрерывно, усиливаясь при кормлении.

n  рН 7,2-8,5 – слабо-щелочная, ρ = 1,008-1,010, воды – 90%. Неорганические вещества – катионы Na, Ca, K, анионы бикарбоната и хлорида, органические вещества – ферменты.

n  Ферменты в тонком кишечнике:

n  Кишечный сок:

n  1. Трипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → трипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.

n  2. Хемотрипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → хемотрипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.

n  Потом процесс становится автокаталитическим, т. е. сам трипсин становится активатором трипсиногена и хемотрипсиногена.

n  3. Карбоксипептидаза + пептиды → аминокислоты.

n  4. Эластаза + эластин и коллаген → аминокислоты.

n  5. Протоминаза + протамины → аминокислоты.

n  6. α-амилаза + крахмал, гликоген, декстрины → мальтоза.

n  7. Липаза (кишечная, активизируется желчью) + липиды → глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.

n  8. Фосфолипаза + фосфолипиды → глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота, холин.

n  Поджелудочный сок:

n  9. Нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза) + нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) → мононуклеотиды и фосфорная кислота.

n  10. Пептидаза + олигопептиды → аминокислоты.

n  11. Мальтаза (дисахаридаза) + мальтоза → глюкоза.

n  12. Инвертаза или сахараза (дисахаридаза) + сахароза → глюкоза и фруктоза.

n  13. Лактаза (дисахаридаза) + лактоза (молочный сахар) → глюкоза и галактоза.

n  14. Щелочная фосфатаза + фосфорные эфиры → дефосфорилированные соединения.

n  Фазы секреции панкреатического сока (3-4 ч):

n  1. Сложнорефлекторная (непродолжительная) – при раздражении пищей рецепторов ротовой полости;

n  2. Желудочная – при раздражении рецепторов желудка и выделении гастрина;

n  3. Кишечная – основная, регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта – гастрином, секретином (стимулирует выделение жидкой части и бикарбонатов), холецистокинином (панкреозимином) (ферментов), а также инсулином и простогландинами.

n  Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока.

n  2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.

n  Функции печени:

n  1. Образование желчи;

n  2. Участие в метаболизме;

n  3. Синтез гликогена, его депо;

n  4. Детоксикация, расщепление алкоголя, лекарственных и др. веществ.

n  5. Депо крови, в эмбриональный период – кроветворный орган.

n  У лошади, оленя, верблюда, косули, крыс, голубей – нет желчного пузыря, его роль выполняет желчная цистерна – расширение общего печеночного протока.

n  Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипеченочным желчным путям (желчным капиллярам, желчным и междольковым протокам), а затем по общему печеночному и пузырному протокам в желчный пузырь.

n  По общему желчному протоку поступает в 12-перстную кишку, как правило, вместе или рядом с поджелудочным протоком (кроме свиньи и КРС), из желчного пузыря или непосредственно из печени. Внепеченочные сфинктеры – у основания пузырного, общего печеночного и общего желчного протоков - распределяют желчь в пузырь и кишку.

n  Желчь секретируется печенью непрерывно, в кишечник выделяется при пищеварении у плотоядных или непрерывно – у сельскохозяйственных животных (жвачные, лошади, свиньи, кролики).

n  Количество желчи л/сут.: КРС – 7-9, лошадь – 5-6, МРС – 0,8-1, свинья – 2,5-3, кролики – 0,02-0,03, собаки – 0,2-0,3.

n  Желчь бывает:

n  1. Пузырная - (вследствие всасывания в пузыре и выделения муцина) более темная, густая, вязкая. Ρ = 1,030-1,045, воды - 85%, рН – 5,5-6,5 (темно-зеленая у жвачных, красно-желтая у плотоядных).

n  2. Печеночная: ρ = 1,010-1,015; воды – 97,5; рН -7,4-8 (светло-зеленая у жвачных, светло-желтая у плотоядных).

n  Состав желчи:

n  1. Желчные кислоты (1%) – холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая, гликохолевая, таурохолиевая.

n  2. Минеральные соли (0,8%): Nа, К, Са, угольной, фосфорной и др. кислот.

n  3. Желчные пигменты (0,2%): билирубин (образуется из гемоглобина при разрушении эритроцитов в печени), биливердин (образуется при окислении билирубина).

n  4. Муцин (0,3%).

n  5. Жирные кислоты (0,14%).

n  6. Холестерин, лецитин (0,08%).

n  7. Фосфотиды.

n  8. Омыленные и свободные жиры (0,4-0,5%).

n  9. Продукты распада белков – мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания.

n  Соли желчных кислот (биологически более важный компонент) в кишечнике соединяются с жирными кислотами и при участии холестерина образуют мицеллы, в составе которых жиры транспортируются в эпителиоциты. Всосавшись соли переносятся в печень и снова выводятся с желчью. Этот цикл повторяется несколько раз в сутки.

n  Функции желчи:

n  1. Усиливает действие ферментов (кишечной липазы);

n  2. Эмульгирует жиры;

n  3. Желчные кислоты участвуют во всасывании жирных кислот, их солей, жирорастворимых витаминов: А, D, Е, К;

n  4. Усиливает перистальтику кишечника;

n  5. Усиливает отделение поджелудочного сока;

n  6. Уменьшает поверхностное натяжение растворов вода-жир, облегчая действие липаз;

n  7. Бактерицидное и дезодорирующее действие.

n  8. Нейтрализует кислое содержимое, прекращает действие пепсина.

n  Желчеобразование и желчеотделение находятся под нейрогуморальным контролем.

n  Стимулируют их: рефлекторные влияния со стороны желудка и др. внутренних органов через блуждающий и диафрагмальный нервы, а также гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин и желчные кислоты в крови (зависит от содержания жира в пище).

n  Сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктеров находится под влиянием блуждающего нерва, при раздражении рецепторов рта, желудка, 12-перстной кишки (сложнорефлекторная фаза пищеварительной секреции). Симпатические нервы вызывают обратный эффект.

n  3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.

n  Тонкий кишечник: двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.

n  Пищевая масса поступает из желудка в 12-перстную кишку порциями.

n  Содержимое желудка, поступающее в двенадцатиперстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом.

n  Его можно изучать в опытах на животных с внешним анастомозом (мостиком), наложенным на тощую кишку.

n  Условия для раскрытия пилорического сфинктера и перехода соднржимого из желудка в кишечник:

n  1. В пилорический части желудка - гомогенное содержимое и кислая реакция среды.

n  2. В 12-перстной кишке - отсутствие содержимого и щелочная реакция среды.

Для закрытия сфинктера необходимы противоположные условия.

Длина тонкого кишечника: КРС – 40-49 м, МРС – 24-26 м, лошадь, свинья – 20 м, человек – 7-8 м.

n  Кишечный сок - выделяется непрерывно, бесцветный, слегка мутноватый, рН в 12-перстной - 8,5-9,0; в тощей, подвздошной кишке – 7,5-8,5.

n  Неорганические вещества – электролиты: Cl, Na, K, Ca.

n  Органические вещества – ферменты, слизь, эпителиальные клетки, холестерин.

n  Регуляция сокоотделения в кишечнике:

n  Нервная регуляция:

n  - парасимпатическая НС – стимулирует,

n  - симпатическая – угнетает.

n  Гуморальная регуляция:

n  HCl, поступая из желудка в 12-перстную кишку, раздражает слизистую оболочку, которая вырабатывает пищеварительные гормоны:

n  - просекретин (неактивная форма пищеварительного гормона) + HCl → секретин, который всасывается в кровь, стимулирует секрецию поджелудочного сока, тормозит выделение HCl.

n  - панкреозимин – усиливает секрецию поджелудочной железы;

n  - холецистокинин – стимулирует сокращение мускулатуры желчного пузыря и расслабление сфинктера.

n  Гастрин вырабатываемый в желудке поступает в кровь и стимулирует поджелудочную железу.

n  Слизистая оболочка кишечника имеет выросты — ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы).

n  Крипты содержат три основных типа клеток:

n  1. бокаловидные энтероциты - вырабатывающие слизь,

n  2. энтероциты с базофильными гранулами - ферменты,

n  3. энтерохромаффиноциты - эндокринные клетки;

n  Ворсинки имеют два типа клеток:

n  1. эпителиоциты с исчерченной каемкой - всасывательная функция,

n  2. бокаловидные энтероциты.

n  В подслизистом слое 12-перстной кишки - бруннеровы железы, выделяющие густой, вязкий секрет, защищающий слизистую оболочку от воздействия HCl желудочного сока.

n  4. Методы изучения секреции кишечного сока.

n  1. Метод Тири – операционное изолирование участка кишки, один конец которого зашивают наглухо, а другой вшивают в кожную рану. Концы перерезанного кишечника сшивают для восстановления целостности.

n  2. Метод Тири-Велла – выведение в кожную рану оба конца изолированного участка кишки.

n  3. Метод Тири-Павлова – петлю кишечника изолируют в результате разобщения слизистой оболочки между основным кишечником и отделенным его участком, при этом сохраняется серозно-мышечная связь, т. е. отражает нервную и гуморальную регуляцию.

n  5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.

n  Толстый кишечник представлен слепой, ободочной и прямой кишкой.

n  Составляет 10-15% всего объема ЖКТ у плотоядных и жвачных, 40-60% - у лошадей и кроликов, промежуточное положение у свиней.

n  У травоядных с однокамерным желудком здесь происходит переваривание труднорастворимых растительных компонентов корма (аналогично преджелудкам жвачных). У плотоядных роль невелика, т. к. большинство продуктов гидролиза питательных веществ абсорбируется в тонком кишечнике. рН 6,9-7,2.

n  Из тонкого кишечника не переваренная пищевая масса поступает слепую кишку через илеоцекальный сфинктер(у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак), который периодически открывается и закрывается, пропуская пищевую массу порциями. Далее - в ободочную кишку, где формируются каловые массы. При наполнении слепой кишки илеоцекальный сфинктер не открывается до тех пор, пока пищевые массы не перейдут в ободочную кишку. Слизистая толстого кишечника не имеет ворсинок, содержит много складок и крипт, бедна секреторными клетками, выделяется в основном слизь бокаловидными клетками, которая имеет большое значение при формировании каловых масс. Частично переваривание происходит за счет ферментов, поступивших с химусом из тонкого кишечника.

n  В толстой кишке накапливается большое количество микрофлоры: бактерии, инфузории и др., которая способствует гниению и брожению. В результате деятельности микрофлоры в толстом кишечнике накапливаются вещества: аммиак, индол, скатол, крезол, фенол, которые обезвреживаются в печени. В результате брожения накапливаются газы – водород, серовородород, углекислый газ, метан и др., летучие жирные кислоты – уксусная, масляная и др. В норме определенное равновесие разных групп микроорганизмов. Продукты гниения и брожения подавляют жизнедеятельность бактерий.

n  В толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки. Целлюлозолитические бактерии выделяют фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу, образуется целлобиоза, которая расщепляется ферментом целлобиазой до глюкозы.

n  У жвачных в толстой кишке расщепляется 30% клетчатки, у всеядных – 10-15%, у хищных – нет.

n  6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.

n  Кал формируется в нижнем отделе толстой кишки за счет уплотнения остатков пищевой массы и удаления воды.

n  Кал – неоднородная плотная масса, состоящая из остатков пищи, продуктов жизнедеятельности кишки, отмерших эпителиальных клеток, слизи, желчных кислот, ферментов и т. д.

n  Каловые массы накапливаются в нижнем отделе ободочной кишки и переходят в прямую через внутренний сфинктер, состоящий из гладких мышц. Наружный сфинктер из поперечнополосатой мускулатуры. Сфинктеры находятся в постоянном тонусе под влиянием ЦНС. От барорецепторов прямой кишки (при давлении 50 мм. рт. ст.) импульс поступает в поясничный отдел спинного мозга, а оттуда к сфинктерам – происходит их расслабление. При натуживании участвую также брюшные мышцы и диафрагма.

n  Дефекация – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Состоит из двух фаз:

n  1. Афферентная – формирование позыва;

n  2. Эфферентная – освобождение от фекалий.

n  7. Моторная функция кишечника.

n  Гладкая мускулатура кишечника представлена продольными и циркулярными волокнами.

n  Виды сокращений кишечника:

n  1. Перистальтические (червеобразные) - выше пищевого кома происходит сокращение кольцевой мускулатуры, а ниже – сокращается продольная мускулатура и кишечник в этом месте расширяется. 4-5 сокращ./мин, скорость продвижения химуса - 1-2 см/сек Функция: продвижение пищевых масс в каудальном направлении.

n  2. Ритмическая сегментация – кольцевая мускулатура образует перехваты (6-8 см друг от друга), между которыми ритмически сокращаются продольные мышцы. Частота сокращений – в тонкой кишке 20-30 в мин, в толстой – 8-10. Функция – перетирание и перемешивание химуса.

n  3. Маятникообразные – возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника, в результате изолированный участок то укорачивается, одновременно расширяясь, то удлиняется и суживается. Функция – перемешивание, гомогенизация химуса, способствует пристеночному пишеварению.

n  4. Тонические - (нередко при патологии) на фоне общего тонуса суживают просвет кишки на значительном расстоянии, спастические, длительные – 1 сокращении длится 1 мин и более.

n  5. Антиперистальтические - , аналогичны перистальтическим, но продвигают пищевые массы в оральном направлении. Наблюдаются в верхнем отделе тонкой кишки - 12-перстной (забрасывание желчи в желудок) и в толстом – в слепой кишке.

n  8. Регуляция моторной функции ЖКТ.

n  Нервная регуляция:

n  1. Интрамуральная (внутристеночная) иннервация – ауэрбахово и мейснеровы сплетения – обеспечивает местные рефлексы;

n  2. Экстрамуральная иннервация –

n  - симпатическая НС (чревный нерв) – тормозное влияние (расслабление гладкой мускулатуры);

n  - парасимпатическая НС (блуждающий нерв) – возбуждает, усиливает.

n  Гуморальная регуляция: гормоны пищеварительного тракта и физиологически активными веществами.

n  - стимулируют – окситоцин, гастрин, инсулин, мотилин, серотонин, гистамин, простогландины, ацетилхолин;

n  - тормозят – секретин, холецистокинин (панкреозимин), адреналин, норадреналин.

n  Методы изучения функций ЖКТ.

n  1. Баллонографический

n  2. Рентгенологический

n  3. Электрографический

n  4. Радиотелеметрический

n  5. УЗИ – ультразвуковое исследование

n  9. Мембранное (пристеночное) пищеварение

n  Различают 2 типа пищеварения:

n  1. Полостное – в полости кишечника, расщепление питательных веществ ферментами поджелудочного и кишечного сока, при участии желчи. Гидролизуются крупномолекулярные соединения, образуются в основном олигомеры.

n  2. Пристеночное () – в околомембранной структуре (гликокаликсе) микроворсинок кишечника (преимущественно в тощей кишке). Образовавшиеся при гидролизе продукты (в основном мономеры) транспортными системами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь.

n  Таким образом, пищеварение - трехзвенный процесс: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание.

n  Особенности пристеночного пищеварения

n  1. Расщепление питательных веществ происходит за счет ферментов, адсорбируемых из химуса и ферментов, структурно связанных с мембраной.

n  2. Ферменты действуют на всю пищевую массу, проходящую через данный участок кишки.

n  3. Полезная жизнь ферментов, фиксированных на поверхности кишечных клеток, значительно дольше, чем в полости кишки.

n  4. Образование продуктов всасывания определяется не полостным, а пристеночным пищеварением.

n  5. Бактерицидное действие каемчатого эпителия: бактерии не могут проникнуть через него, т. к. имеют большую массу.

n  6. Большая площадь всасывания.

n  10. Всасывательная функция кишечника.

n  Всасывание связано с пристеночным пищеварением. Max всасывание в тонкой кишке, у жвачных в рубце, книжке.

n  Всасыванием - активный физиологический процесс одностороннего проникновения различных веществ через слои клеток в кровь или лимфу.

n  Всасывание происходит с поверхности кожи, слизистых, желудка, альвеол легких и т. д. Наибольшее значение имеет кишечное, т. к. имеется специальный аппарат всасывания - макроворсинки, в результате в организм поступают питательные вещества. Они увеличивают площадь всасывания в 8-10 раз.

n  При сокращении гладких мышц сокращаются лимфатические сосуды, капилляры и и отжимают лимфу и кровь в магистральные сосуды. При расслаблении мышц кровь и лимфа не попадают в полость ворсинки благодаря наличию специальных клапанов. Но давление в ворсинке падает, поэтому сюда поступают питательные вещества из кишечника. Ворсинки имеют пальцевидную форму, длиной 0,2-1 мм, количество – 20-40 на 1 кв. мм.

n  Эпителиоциты ворсинок имеют исчерченную каемку, состоящую из микроворсинок 2 х 0,10-0,15 мкм, количество 80-120 на 1 кв. мм площади ворсинки. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность еще в 100 раз.

n  11. Особенности пищеварения у птиц.

n  Морфологические:

n  а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника; б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;

n  в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;

n  г) относительно короткий тонкий кишечник;

n  д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока;

n  е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.

n  Физиологические:

n  1. При глотании гортань приподнимается вперед и вверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка.

n  2. Корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба - ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Его железы выделяют слизь, не содержащую ферментов, пищеварение за счет ферментов корма и микроорганизмов (бактерии, грибки) и немного за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. Осуществляется протеолиз, липолиз и особенно амилолиз (15-20%) корма, клетчатка практически не расщепляется. Корм находится в зобе 1-18 ч. Моторика зоба начинается через 35-40 мин после кормления - периодическая серия сокращений (10-12 в 1 ч) продолжительностью 20-30 с каждая, силой 8-12 мм рт. ст., регулируются блуждающим нервом.

n  3. Железистый желудок — ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Железы вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 %. Все Протеолитические ферменты - разновидности пепсина. Желудок птиц не бывает пустым, сокоотделение непрерывное. Имеются все три фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.

n  4. Мышечный желудок — орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу составляют две пары мощных гладких мышц — главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. Здесь корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются (35-50 % за 2-4 ч. до полипептидов) под влиянием протеиназ сока железистого желудка, а также часть углеводов и липидов (10-15 %) за счет ферментов поджелудочного сока, забрасываемого из 12-перстной кишки.

n  5. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонических сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения 12-перстной кишки. Частота сокращений 2-4 в 1 мин после кормления и 1-2 в 5 мин в покое. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100-160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт. ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция - блуждающий нерв.

n  6. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1-2 ч.

n  7. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно по 25 мл на 1 кг массы в час (т. е. больше других животных), рН 7,5-8,1 и 7,3-8,0, соответственно. В панкреатическом соке не обнаружена лактаза.

n  8. Особенности кишечного пищеварения у кур: отсутствие бруннеровых желез (и дуоденального сока); слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков; интенсивные процессы пристеночного пищеварения. Количество кишечного сока не более 10 мл/ч на 1 кг массы, рН 7,0-7,2 .

n  9. В отличие от животных у птиц практически во всех отделах ЖКТ реакция кислая или нейтральная: рН зоба 4-6, в железистом желудке - 1,0-2,0, в мышечном желудке - 2,5-3,5, в 12-перстной кишке - 6,0-7,0, в тощей кишке - 6,5-7,1, в подвздошной и слепой - 6,8-7,5.

n  10. Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6-9 %), синтеза витаминов группы В, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения, роль лимфоидных образований.

n  11. Эвакуация корма из пищеварительного тракта кур 16-18 ч