Дисциплина: физиология (стр. 2 )

Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.

Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.

Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).

Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В частности, для калиевых каналов процесс инактивации, как для натриевых каналов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся при повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации клеточной мембраны. Активация калий-кальций зависимых каналов ускоряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потенциала покоя.

Основной интегративной деятельности ЦНС является два взаимосвязанных процесса: возбуждение и торможение.

Возбуждение в ЦНС. Возбуждение является следствием деполяризации нервной клетки, которая может быть связана или с увеличением проницаемости мембраны для Na+ и Ca2+, или с уменьшением проницаемости для K+ и Cl–.

Распространение возбуждения в ЦНС имеет ряд особенностей. Благодаря наличию синоптических связей между нейронами возбуждение распространяется только в одну сторону — от рецептора через вставочные нейроны к эффектору. Суммация возбуждения в нервных центрах обеспечивает развитие физиологической реакции даже в том случае, если сила одиночных возбуждающих воздействий значительно ниже пороговой, но временное и пространственное сложение серии таких импульсов вызывает возбуждение эффекторной клетки. Способность трансформировать ритм раздражения 15 определенный ритм возбуждения, соответствующий функциональный лабильности нервных центров и иннервируемых рабочих органов, предотвращает развитие пессимума (пессимальное торможение) в ЦНС. Свойство иррадиации проявляется в том, что возбуждение каждого одиночного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, способствует передаче его на множество выходящих из центра волокон. Свойством, обеспечивающим интегративную деятельность нервных центров, является конвергенция, т. е. схождение множества путей проведения, различного рода возбуждений, к одной нервной клетке. Наконец, свойство реверберации, связанное с длительной циркуляцией импульсов в системе вставочных нейронов («нейронные ловушки»), обеспечивает сохранение во времени свойства афферентного возбуждения и имеет большое значение на начальных этапах запоминания.

Торможение в ЦНС. Под торможением понимают самостоятельный активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или полном выключении другого возбуждения. В зависимости от механизма развития различают несколько видов торможения в ЦНС.

Постсинаптическое торможение связано со способностью медиатора увеличивать проницаемость постсинаптической мембраны эффекторной клетки для К+ и Cl– и таким образом снижать или полностью блокировать ее способность генерировать ПД.

Пресинаптическое торможение, связанное с угнетением процесса возбуждения в пресинаптическом звене, осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют синапсы на активируемых ими клетках. Медиаторы, освобождающиеся в этих синапсах, увеличивают проницаемость нервных окончаний для Сl– и способствуют уменьшению амплитуды или полному угнетению ПД, приходящего к клетке по возбуждающим нервным окончаниям.

В других случаях причина пресинаптического торможения заключается в уменьшении поступления в пресинаптические окончания Са2+ ведет к ослаблению или полному прекращению секреции медиатора из возбуждающих пресинаптических окончаний в синаптическую щель.

Торможение после возбуждения возникает в результате следовых гиперполяризационных процессов на мембране.

Пессималъное торможение (пессимум) развивается в связи с действием раздражителей, частота и сила которых лежат за пределами функциональной лабильности нервных клеток; характеризуется устойчивой деполяризацией.

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ассоциативного звена, различают местные, или ганглионарные, спинальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему.

Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он создает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых независимо, без участия ЦНС.

Висцеральная чувствительность обусловлена активностью пяти отдельных типов интероцепторов: механо-, хемо-, термо-, осмо - и ноцицепторов, называемых специфическими. Из них наиболее рас­пространенными являются механорецепторы.

Среди механорецепторов внутренних органов известны рецепторы двух типов: быстро - и медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся механорецепторы характеризуются высоким порогом возбуждения и встречаются в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами.

Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения СО2 и О2 в крови. В органах пищеварения выделены специальные кислото - и щелочечувствительные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы.

Тепловые и холодовые терморецепторы также обнаружены по преимуществу в пищеварительном тракте. Осморецепторы, ионорецепторы (например, натриевые) висцеральных органов обнаружены в печени. Частота их разрядов находится в прямой зависимости от осмотического давления жидкости. Существование специфических ноцицепторов пока еще окончательно не установлено, хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным окончаниям. Болевые ощущения возникают при чрезмерной стимуляции любого типа — растяжении, сокращении, действии химических стимулов.

Симпатическая часть

Симпатическая часть автономной нервной системы (рис. 4.25) имеет центральный аппарат, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр Якобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Парасимпатическая часть

Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической.

Центральные образования парасимпатической части автономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге. В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, Вестфаля — Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоотделительные, а также двигательный и секреторный пути для внут­ренних органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.

Метасимпатическая часть

Структура метасимпатической части отличается относительной простотой. Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов. В соответствии с иннервационными территориями в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную и другие области. Метасимпатическая часть обладает многими признаками, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получает внешние синаптические входы от симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. Метасимпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую иннервацию висцеральных органов, она обладает гораздо большей чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС. Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциональным отправлениям.