Глава 3. популяционный состав минтая (стр. 15 )

Рис. 106. Средняя биомасса зоопланктона в различных районах Охотского моря в июле-сентябре 1986 г. Макронланктон: 1 - менее 1000 мг/м3, 2 - 1000-1500, 3 - 1500-2000, 4 - более 2000; мелкий и средний планктон: 5 - менее 250,6 - 250-500, 7 - 500-1000, 8 - более 1000 мг/м, 9 - эвфаузииды, 10 - копеподы, 11 - сагитты, 12 - прочие

Указанные и другие межгодовые различия являются результатом наложения и суммирования биомасс конкретных, в первую очередь массовых, видов планктеров, каждый из которых имеет свою динамику численности. К сожалению, на данный момент изученность экологии, в том числе жизненных циклов и экологических потребностей абсолют­ного большинства видов планктеров дальневосточных морей, находится в основном на начальных стадиях. В связи с этим даже предположитель­но трудно или невозможно назвать конкретные факторы, благоприят­ствующие или препятствующие воспроизводству того или иного вида. Хорошо же известных общих представлений о важности для количест­венного развития планктона таких факторов, как температурный ре­жим, интенсивность вертикальной и горизонтальной динамики вод, количество фитопланктона и т. д., здесь явно недостаточно. Отсюда неизбежны пока и просто констатация фактов и большие допущения, а также применение аналогов из других более изученных районов. Неиз­бежно, как и ранее, оперирование осредненными биомассами зооплан­ктона в целом, тем более что многие массовые рыбы демонстрируют большую пластичность в питании и свободно переходят с одного кормо­вого объекта на другой.

Рис. 107. Средняя биомасса зоопланктона в различных районах Охотского моря в июне-августе 1988 г. Обозначения как на рис. 106

Межгодовые изменения в обилии планктона и его количественном распределении не могут не отражаться на распределении нектона и, конечно, такого массового вида как минтай. Тем не менее при элемен­тарных сопоставлениях биомасс рыб и планктона в большинстве случа­ев не удается заметить определенных закономерностей. По крайней мере ни одна из многочисленных экспедиций последних лет, по мате­риалам которых выше описано питание минтая и даны некоторые коли­чественные характеристики планктонных сообществ, не подтвердила широко распространенные схемы типа "много биогенов - много планк­тона - много рыбы" или "мало биогенов - мало планктона — мало рыбы" (Шунтов и др., 1988а, б, 1990а; Sobolevskiy et al., 1989; Ефимкин, Радченко, 1991). В этом смысле весьма характерны ситуации, показан­ные на рис. 110-112. При их анализе нужно иметь в виду, что в боль­шинстве районов среди рыб преобладает минтай.

Рис. 108. Средняя биомасса зоопланктона в различных районах западной части Бе­рингова моря в сентябре-октябре 1986 г. Обозначения как на рис. 106

Обращая внимание на отсутствие простых связей в системе "планк­тон - нектон", мы не имеем в виду вообще ставить под сомнение изве­стные общие закономерности формирования продуктивных зон и их влияние на численность и распределение нектона. В разделе о питании минтая уже приводились некоторые фактические данные в пользу выводов о важности для него не только обилия и состава кормовых объек­тов, но и других показателей, определяющих структуру кормовой базы. Одним из важных моментов здесь, по-видимому, является характер формирования кормовых полей и слоев с более высокими концентраци­ями кормовых организмов. Для более определенных суждений в таких вопросах конкретных данных пока мало, особенно информации о тон­кой структуре океанологических полей (мезо - и микрозавихрения, вто­ричные фронты и т. д.)., переносе и накоплении планктона в конкрет­ных локальных районах. Последнее обстоятельство, судя по всему, во­обще может играть в ряде случаев решающую роль в формировании скоплений планктона, а следовательно, и нектона. В первую очередь в этом плане необходимо назвать некоторые участки в зоне материкового склона: в Охотском море - западнокамчатский район и склоны впадины ТИНРО, а в Беринговом - наваринско-карагинский район. На этих участках в течение всего года держатся значительные концентрации неполовозрелого минтая, а временами и половозрелых особей. В то же время здесь далеко не всегда бывают высокими биомассы зоопланктона. Тем не менее скопления рыб не рассеиваются и не покидают эти участ­ки. Следовательно, планктон здесь должен постоянно пополняться за счет привноса со смежных акваторий. В зоне свала глубин процессу формирования кормовых полей несомненно способствуют фронтальные образования, которые благодаря орографическому эффекту должны занимать относительно стабильное положение. Кроме того, в водах материкового склона в связи с высокой динамикой вод создаются благо­приятные условия для развития и местного планктона.

В основном иная картина в смысле стабильности должна наблюдать­ся в глубоководных котловинах и на шельфах, где океанологические границы более размыты или подвижны. В такой ситуации и скопления рыб должны быть более подвижными, что и наблюдается в действитель­ности. Исключением могут быть только четкие океанологические разделы типа притауйского фронта или фронта по южной границе анадырско-матвеевского холодного пятна.

Рис. 109. Средняя биомасса зоопланктона в различных районах западной части Бе­рингова моря в сентябре-октябре 1987 г. Обозначения как на рис. 106

Рис. 110. Соотношение плот­ности концентраций рыб и зоопланктона крупной и средней фракции в сентябре—октябре 1986 г. в Беринговом море (Шунтов и др., 1988а): 1-12 - районы как на рис. 62

Рис. 111. Соотношение плотности кон­центраций рыб и зоопланктона крупной и средней фракции в ноябре-декабре 1986 г. в тихоокеанских водах Камчатки и Куриль­ских островов (Шунтов и др., 19886): 1-9 - районы как на рис. 60

Рис. 112. Соотношение плот­ности концентраций макропланк­тона и рыб В эпипелагиали раз­личных районов Охотского моря в июне-августе 1988 г. (Шунтов и др., 1990а): 1 -13 - районы как на рис. 61

Изложенное выше в некоторой степени носит предположительный характер, так как проблема формирования планктонных кормовых поле, а точнее его механизмы, слабо изучены, а применительно к рассматриваемым нами районами вообще не известна. В связи с этим заметим, что пятнистость (скопления, агрегации, стаи) в распределение планктона не только может зависеть от гидродинамических факторов, но также формируется на базе поведенческих реакций и трофических отношений (Зеликман, 1977) В упомянутом здесь обзоре, например, описывается здесь скопления ойкоплевры шириной в несколько метров и длиной в несколько километров, возникающие в районе цветения воды фитопланктоном. Образования этих агрегаций связываются с действием мелкомасштабных горизонтальных циркуляций, возникающих на  линиях конвергенций. Ясно, что с энергетической точки зрения целенаправленное питание рыб в таких случаях бывает эффективным. Кстати, при описании питания минтая в северо-западнокамчатском районе похоже ситуация с переключением его на ойкоплевру уже упоминалась.

  Более изучена пятнистость распределения ракообразных и в первую очередь эвфаузиид. Рыбы, несомненно, обладают необходимым набором поведенческих адаптаций для поиска таких скоплений, при этом в качестве ориентиров вполне могут использовать различные гидродинамические и физико-химические факторы.

Для нектона, помимо плотности концентраций и наличия скоплений планктона, важное значение должны иметь объем общих планктонных ресурсов в том или ином районе или в море в целом. При больших запасах планктона, даже если они рассредоточены на обширных площадях или в больших объемах вод,  по-видимому, есть большие основания ожидать формирование кормовых поле при наличии определенных гидрологических ситуаций. Показательны в этом смысле некоторые соотношения, полученные при сравнении различных районов Охотского и Берингова морей и сопредельных с ними вод Тихого океана.

В эпипелагиали Охотского моря (таб. 44) летом примерно половины макропланктона (49-55%) и всего зоопланктона (48-51,6%) сосредоточена в глубоководной котловине (без впадин ТИНРО и Дерюгина). Осенью в связи со смещением продуктивных вод на север, а также уходом части планктеров из эпипелагиали в более низкие горизонты, доля биомассы в глубоководной котловине несколько уменьшается (макропланктон - 31,1-47,1%, а весь зоопланктон - 31,8-45,7%). Но и в этом случае эта доля измеряется цифрами, близкими к 100 млн. т и половины биомассы планктона сосредоточенно ниже 200 м, можно видеть исключительную масштабность планктонных ресурсов этой части моря.

Таблица 44

Общий запас зоопланктона и эпинелагиали различных районов Охотского моря

Объект	Шельф и материковый склон, районы 1-4, 7, 8, 10, 11	Впадины ТИНРО и Дерюгина, районы 5, 6	Глубоководная часть, районы 9, 12, 13	Всего
Июль-сентябрь 1989 г.
Макропланктон млн. т	76,5	39,5	142,1	258,1
%	29,7	15,3	55,0	100,0
Весь зоопланктон млн. т	107,3	48,0	165,6	320,9
%	33,4	15,0	51,6	100,0
Июнь-август 1988 г.
Макропланктон   млн. т	110,5	47,2	151,5	309,2
%	35,7	15,3	49,0	100,0
Весь зоопланктон млн. т	153,0	60,5	196,7	410,2
%	37,3	14,7	48,0	100,0
Октябрь-ноябрь 1984 г.
Макропланктон млн. т	88,7	30,0	53,4	172,1
%	51,5	17,4	31,1	100,0
Весь зоопланктон млн. т	145,4	37,9	85,5	268,8
%	54,1	14,1	31,8	100,0
Сентябрь-ноябрь 1985 г.
Макропланктон млн. т	65,5	51,7	104,3	221,5
%	29,6	23,3	47,1	100,0
Весь зоопланктон млн. т	96,0	74,1	143,2	313,3
%	30,6	23,7	45,7	100,0
Октябрь 1987 г.
Макропланктон млн. т	85,9	42,7	72,7	201,3
%	42,7	21,2	36,1	100,0
Весь зоопланктон млн. т	122,7	67,3	104,3	294,3
%	41,7	22,9	35,4	100,0
Площадь, тыс. км2	630	280	592	1502

Примечание. Районы как на рис. 61.