Глава 3. популяционный состав минтая (стр. 1 )

Глава 3. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ МИНТАЯ

В пределах очерченных выше границ обширного ареала минтай распространен непрерывно. На большей части ареала, за исключением непосредственно прибрежной зоны и открытых океанических вод, где этот вид встречается нерегулярно, он присутствует в улове почти каждого траления, выполненного в эпи - и мезопелагиали, а также в придонных слоях на шельфе и в верхней части материкового склона. На столь значительных пространствах минтай распределяется неравномерно, при этом дифференцируется на различные внутривидовые группиров­ки, в том числе популяции.

Вопрос о популяционной организации минтая не входит в основной контекст нашей книги. Тем не менее к роли минтая в морских и океа­нических сообществах он имеет прямое отношение и заслуживает хотя и краткого, но специального рассмотрения. Предварительно, однако, необходимо сделать несколько общих вводных замечаний.

При очень большом разбросе мнений о популяционной организации видов, по существу, общепризнанными являются представления о месте популяций в основных системах, отражающих различные уровни орга­низации биоты в целом. Во-первых, в эволюционном плане популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса (Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1987). Далее в ряду иерархически организованных биологических систем, отражаю­щих трофико-энергетические связи в биосфере, популяции входят как субсистемы в состав биоценозов (Шилов, 1988). Нельзя не подчеркнуть и прошедший проверку временем и практикой вывод о том, что популя­ция должна приниматься в качестве единицы управления живыми при­родными ресурсами. В этом смысле во многом справедливо категорич­ное заключение (1987) о том, что "альтернативы популяционному управлению эксплуатируемыми живыми природными ресур­сами нет" (стр, 275). Развивая эту мысль, можно заключить, что попу­ляция должна рассматриваться не только как основная единица хозяй­ственной эксплуатации, но также как единица регулирования числен­ности, охраны и биомониторинга. Конечно, во всех случаях при этом должны учитываться биоценологические, а точнее, экосистемные ас­пекты.

В практике рыбохозяйственной науки популяция уже давно рас­сматривается как единица запаса и прогнозирования уловов. Применяемое при этом очень часта понятие "стадо" в свете изложенного выше однозначно необходимо, на наш взгляд, рассматривать как рыбохозяйственный синоним "популяции". Это, кстати, вытекает и из фундамен­тальных работ (1965). Попутно, однако, заметим, что некоторые авторы (Кузнецов, Мина, 1985; Мина, 1986), говоря о стаде как о промысловой и регулируемой единице, наделяют его надпопуляционным рангом. Аналогичные взгляды, в общем осложняющие и даже запутывающие и без того сложную картину внутривидовой организа­ции видов, просматриваются и в некоторых работах по минтаю (Фадеев, 1984а, 1986а; Флусова, Богданов, 1986; Флусова, 1987). Впрочем, тупиковость такого подхода при изучении минтая в ряде случаев уже очевидна. Упомянутые здесь и , например, все обитающие в Беринговом море и частично в зал. Аляска популяции отнесли к беринговоморскому стаду, а группировки минтая из вод за­падного и восточного побережий Камчатки и Курильских островов (включая изолированный от них южнокурильский район) - к юго-вос­точному охотоморскому. Нетрудно понять, что при таком раскладе регулирование промыслового использования минтая невозможно в принципе.

Вообще популяционному составу минтая посвящено значительное количество работ. Исследования в этом направлении интенсифициро­вались параллельно с увеличением промыслового значения данного вида. Однако, несмотря на многолетние усилия исследователей разных стран, популяционный состав и тем более популяционная структура минтая остаются в достаточной степени неизвестными, а взгляды раз­личных авторов зачастую противоречивыми и даже альтернативными. Нет даже приблизительного сходства взглядов на количество популя­ций и их границы в каждом море.

Помимо сложности самой проблемы это связано с недостаточной изученностью экологии и генетики минтая, но особенно с несовершен­ством, а в некоторых случаях даже ошибочностью методических подхо­дов. Хорошо сформулированная (1987) вовсе не новая мысль о том, что "...ни один подход, взятый изолированно, не способен решить крупные популяционные проблемы, для их решения необходи­мо комплексное эколого-генетическое изучение популяций" (стр. 222), как будто никем не оспаривалась и не оспаривается. При этом под комплексным изучением подразумевается генетический, экологиче­ский, физиологический, фенетический и другие подходы. На практике же в большинстве случаев популяции минтая выделялись на основании ограниченного набора признаков и приемов. В одних случаях выводы строились на анализе меристических и других морфологических при­знаков, в других - на признаках биохимического полиморфизма или биологических данных (различий в темпе роста, сроках нереста и дис­локации нерестилищ минтая). Более подробно этот вопрос будет рас­смотрен ниже при анализе данных по конкретным районам. Здесь же только кратко коснемся некоторых элементарных вопросов методоло­гического плана. Так, при популяционных исследованиях минтая во многих случаях не учитывалась его высокая миграционная активность. Как было показано в первой главе, перераспределение половозрелого минтая в течение года носит крупномасштабный характер. Однако про­бы для анализа обычно брались без учета сезонного распределения, поэтому исследователи во многих случаях заведомо имели дело со сме­шанным материалом. Более того, такие выборки (места их взятия не­редко бывают случайными) из различных частей ареала обычно отож­дествляют с локальными популяциями. В разряд популяций при таком подходе могут попасть случаи, которые вообще не правомочно квали­фицировать таким статусом. Это может быть смесь особей из разных популяционных группировок, концентрирующихся в различных соот­ношениях в любом из участков нагульной части ареала. Это, наконец, могут быть какие-либо эпигенетические или иные группы рыб, по той или иной причине локализующиеся в определенных местах, например, ослабленные паразитами рыбы на шельфе в то время, когда большая часть особей совершает миграции в глубоководные котловины морей. Кстати, ни в одной из работ по минтаю не говорится о возможности существования у этого вида независимых и зависимых популяций, а также связанных с выселением псевдопопуляций и временных популяций. Стройная разработка этого функционального комплекса популя­ционных категорий содержится в работах (1960), (1968) и (1969). Судя по всему, такая подразделенность характерна для многих гидробионтов, особенно име­ющих обширные непрерывные ареалы. Минтай здесь не должен пред­ставлять исключения. При анализе функциональной структуры его ареала, в частности, уже обозначились некоторые районы, где размно­жение носит эпизодический характер. Отмечался также сильный раз­нос течениями икры и личинок, в том числе в районы, отстоящие на сотни миль от основных районов воспроизводства. Есть много доводов в пользу того, что в некоторых зонах выноса большая часть потомства погибает.

При картировании полученных описанным путем данных некоторые авторы (Пушников, 1978, 1982; Флусова, Богданов, 1986; Флусова, 1987) идут еще дальше и волевым порядком очерчивают границы выде­ленных группировок линиями, при этом в некоторых случаях по мысам, проливам и даже... по меридианам и границам рыболовных зон. Критический анализ такого подхода уже сделан на примере работы и (1986) одним из авторов настоящей кни­ги (Шунтов, 1988а). Но дополнительных комментариев заслуживает и получившая широкое распространение практика представлять выборки в виде дендрограмм для показа состава и взаимоотношения популяций. Здесь, однако, нельзя не согласиться с (1987), кото­рый обратил внимание на неудачность в большинстве случаев такого графического описания популяционного состава, так как древовидная модель предполагает полную изоляцию и последовательную диверген­цию популяционных группировок. В то же время хорошо известно, что границы популяций, как правило, размыты и даже не постоянны. Это особенно очевидно для морских рыб. Кроме того, важно подчеркнуть, что дендрограммы адекватно могут отражать только одну из возможных моделей популяционной структуры вида, а именно: модель локального стада. Минтай с его непрерывным обширным распространением и дли­тельной пелагической стадией на ранних этапах онтогенеза заведомо вряд ли может быть отнесен к такой категории рыб.

Неразрешимую проблему при случайном сборе и неучете экологи­ческих данных и функциональной структуры ареала могут создать и различные внутрипопуляционные группировки, в том числе эпигене­тические, например, различные морфотипы. К такому типу группиро­вок могут быть отнесены так называемые "элементарные популяции" (1967), "микропопуляции" в понимании (1969) и, как отмечалось выше, элементы "биологической структуры изолятов и субизолятов" (1980). Помимо прочих при­чин в формировании таких элементарных группировок у минтая могут большую роль сыграть паразиты (Курочкин, 1976). Сильно поражен­ные, а следовательно, ослабленные особи формируют отдельные стаи или держатся обособленно от менее зараженных (обычно в придонных слоях на шельфе). В разделе о питании минтая аналогичные примеры уже приводились и, в частности, было показано, что, несмотря на ин­тенсивное питание, в разгар нагульного периода такие рыбы имеют небольшую печень с низким содержанием жира. В связи с этим повто­рим еще раз, что "здоровый" минтай даже визуально отличается от ос­лабленного сильно зараженного. Понятно, что попадание таких разнокачественных рыб в выборки должно усложнять картину при популяционном анализе.

Свой отпечаток на разноречивость представлений о популяционной организации минтая накладывает и неоднозначное толкование понятия "популяция". Среди многих определений процитируем два, на наш взгляд, удачных и принимаемых нами, в связи с тем что они учитывают такие обязательные характеристики, как длительность существования, генетическая и экологическая самостоятельность, занимаемое про­странство и численность. По (1987), "популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая опреде­ленное пространство, образующая самостоятельную генетическую сис­тему и формирующая собственное экологическое гиперпространство" (стр. 150). (1990) определяет популяцию "как ре­ально существующую, благодаря преимущественно внутригрупповому обмену генами, самовоспроизводящуюся длительное время и формиру­ющую собственную экологическую нишу внутривидовую группировку, которая может быть выделена по наличию позитивных отношений (генотипического сходства, фенотипического сходства, пространственно-временной близости) слагающих ее особей" (стр. 396). Эти определения приведены с целью обозначить нашу собственную позицию на суть популяционной организации видов. При этом заметим, что приведен­ные определения не противоречат известным фактам существования сложноорганизованных популяций, образующих крупные популяционные системы или суперпопуляции.