Биологические ресурсы водохранилищ (стр. 3 )

Гидробиологические наблюдения на большинстве крупных водохранилищ России и некоторых водохранилищах небольшого размера позволили составить представление об основных закономерностях формирования в них кормовых ресурсов ихтиофауны. В первые 2-3 года после заполнения водохранилищ наряду с гибелью почвенной и части реофильной фауны резко возрастает численность и биомасса беспозвоночных: в планктоне - коловраток и ракообразных, среди которых доминируют дафнии, а в бентосе - вселяющегося мотыля (личинки Chironomus plumosus), который активно утилизирует органическое вещество почв и разлагающейся на дне наземной растительности. Затем наблюдается снижение обилия беспозвоночных, сменяющееся последующим медленным увеличением их численности, и биомассы по мере стабилизации продукционно-деструкционных процессов в новой водной экосистеме. Вследствие накопления иловых отложений сначала в русловых ложбинах наиболее глубоководных центральных и приплогинных районов, а затем и на прилежащих к руслу пойменных участках дна долинных водохранилищ биомасса бентоса возрастает из-за преимущественного развития олигохет, а на меньших глубинах - моллюсков (в водохранилищах Волжского бассейна особенно много каспийской дрейссены). Наиболее обильна и разнообразна фауна беспозвоночных в прибрежных зонах, заросших макрофитами, в то время как абразионные участки побережья крайне бедны кормовыми ресурсами.

Таблица 4.3. Изменение средней биомассы зообентоса в различных биотопах Рыбинского водохранилища за три десятилетия [272]

Тип биотопа	Изменение площади, км2	1952-1968 гг.	1968-1978 гг.	1978-1985 гг.
г/м2	%	г/м2	%	г/м2	%
Почвы	2502 - 682 - 228	0,9	18,8	2,5	3,7	4,0	1,3
Пески	910-1683-1910	0,4	3,0	~6,0	22,2	~10,0	28,2
Переходные илы	182-228-228	4,7	7,1	10,1	5,1	2,9	1,0
Торфянистые илы	592 - 364 - 364	2,8	13,8	2,5	2,0	2,3	1,2
Серые и песчанистые илы	364-1593-1820	~18,8	57,3	~19,1	67,0	~25,4	68,3
Все зооценозы	4550	2,6	100	10,0	100	14,9	100
Масса бентоса без крупных моллюсков, тыс. т	12,0	45,4	67,7

Пространственная неоднородность распределения зообентоса особенно детально многие годы изучалась в котловинно-долинном Рыбинском водохранилище. Из-за морфологической специфики его ложа, оно выделяется среди других водохранилищ наибольшим разнообразием типов биотопов, в пределах которых развитие донных биоценозов происходит с существенно разной скоростью. Процессы трансформации рельефа ложа водохранилищ вызывают, кроме того, изменение соотношения площадей донных биотопов. В результате по мере старения водной экосистемы вклад сообщества макрозоо-бентоса заиливающихся участков дна в кормовые ресурсы водохранилища становится все более весомым. Эта закономерность наиболее отчетливо проявляется в водохранилищах многолетнего регулирования стока с наименьшей проточностью и нестабильным уровнем воды (табл. 4.3).

В более глубоководном и еще слабо заиленном Красноярском водохранилище биомасса зообентоса существенно меньше, чем в Рыбинском, но неравномерность ее распределения отчетливо прослеживается при сравнении участков дна, расположенных на различных глубинах в основных районах водоема (табл. 4.4).

В центральном и приплотинном районах на глубинах >20 м, где температура воды 6-10°С, возрастает плотность сообщества олигохет и уменьшается численность хирономид. В илах со значительным содержанием песка господствуют хищные личинки хирономид, которые выедают до 26% биомассы мирных хирономид, снижая кормовые ресурсы ихтиофауны [179].

Таблица 4.4. Средняя биомасса зообентоса, г/м, в трех районах Красноярского водохранилища [179]

Глубина, м	Верхний	Центральный	Приплотинный
0-5	1,2	0,8	0,7
5-10	1,7	0,4	0,3
10—15	1,8	0,2	0,3
15-20	3,3	0,2	0,8

Часто особенно высока биомасса моллюска дрейссены в водохранилищах со стабильным режимом уровня воды - до 500-1000 г/м2 в подмосковном Учинском водохранилище [20], которое не срабатывают в вегетационный сезон. В недавно созданных Воронежском к Чебоксарском водохранилищах благодаря дрейссене биомасса бентоса составляет 430 и 360 г/м2 [60, 248]. В более старом на два десятилетия Куйбышевском водохранилище ее биомасса местами достигает 6,82 кг/м2 [54]. В Рыбинском водохранилище она встречена впервые в 1954 г., а теперь образует многочисленные друзы из разновозрастных особей на слабо заиленных песках и других плотных грунтах, где ее биомасса достигает 12 кг/м2; в Горьковском и Иваньковском водохранилищах подобные биоценозы имеют несколько меньшую плотность - около 6,5-7 и 8,0 кг/м2 [248].

Как показали исследования [51], обычно не учитываемый в оценках биомассы зообентоса водохранилищ мезобентос, состоящий в основном из находящейся почти весь год в состоянии диапаузы молоди хищных планктонных рачков-циклопов, в илах русловой ложбины в Можайском водохранилище составляет 47, в Рузском - 33 г/м2 и служит преимущественно пищей хищных личинок хирономид. Благодаря этому снижается выедание мирных личинок хирономид, и улучшается кормовая база рыб-бентофагов.

Не менее мозаично распределение в водохранилищах и зоопланктона, в составе которого наибольшей численностью отличаются мелкие коловратки, а наибольшую долю суммарной биомассы (нередко до 80-90%) составляют дафнии и другие виды ветвистоусых рачков. По сравнению с речным зоопланктоном, в котором доминируют коловратки и биомасса которого на Средней Волге была 0,12-0,17 г/м3 , на Верхнем Енисее - 0,14 г/м3 и Ангаре - 0,2 г/м3 [50], в водохранилищах обилие зоопланктона возрастает на порядок благодаря преимущественному развитию рачков-фитофагов и бактериофагов в вегетационный период. Но и зимой зоопланктон играет важную роль в трофической структуре экосистемы водохранилищ и в утилизации накапливающейся в них массы органических веществ.

Зимние исследования Рыбинского водохранилища [197, 198] показали, что спустя 1,5-2 недели после его замерзания со дна в водную толщу всплывают коловратки и рачок - Кольский циклоп. Наибольшей плотности их скопления наблюдаются над заиленными русловыми ложбинами и котловинами бывших пойменных озер при скорости течения <5 см/с. В марте здесь биомасса достигает 7,5 г/м, в 100 раз и более превышая ее на мелководье. На таких участках отмечена стратификация зимних сообществ планктонных беспозвоночных - в подледном слое воды с наибольшим содержанием кислорода доминируют коловратки, а в русловых ложбинах, где нередок дефицит кислорода, в 1-2 м от дна - циклопы, питающиеся простейшими, коловратками, молодью ветвистоусых и почти не выедаемые здесь рыбой. В слое кислородного скачка зафиксирован максимум численности гетеротрофных бактерий и биомассы питающегося ими зоопланктона - до 60 г/м3. После вскрытия водохранилища эти скопления рассеиваются, а с прогревом воды до 12-15°С сначала на мелководьях, а затем в пелагиали достигают зрелости. Размножение и максимум численности этого рачка наблюдаются в мае, и подросшие копеподиты нового поколения переходят на лето и осень в покоящееся состояние на дне. Кольский циклоп проник и в Куйбышевское водохранилище, где в мае-июне образует от 22 до 84% общей биомассы зоопланктона и используется в пищу планктоноядными рыбами.

Летом в штилевые дни при температурной стратификации наблюдается вертикальная неоднородность распределения зоопланктона с максимумом его плотности в эпилимнионе вследствие развития дафний, находящих здесь обильный корм. При ветровом перемешивании слоистость и пятнистость распределения беспозвоночных нивелируются Многократные в каждый вегетационный сезон комплексные съёмки планктона Рыбинского водохранилища позволили обнаружить на фоне нарастающей плотности беспозвоночных (от 0,46 г/м3 в среднем за 1956-1970 гг. до 0,67 г/м3 в 1970-1982 гг.) закономерные флуктуации средних за безледный период величин биомассы зоопланктона с амплитудой ±0,1-0,2 г/м и более. По мнению [197], их причиной служит чередование лет с преимущественно жаркой и штилевой погодой и лет с преобладанием холодной и ветреной погодой, когда биомасса беспозвоночных снижается. Вследствие нарастающего эвтрофирования к 1983 г. в водных массах Рыбинского водохранилища средняя за вегетационный сезон биомасса достигла 1,8 г/м3, а в зимние сезоны ее средняя величина сильно варьирует от года к году - от 0,2 до 2,4 г/м (чем короче фаза замерзания водохранилища, тем богаче зимний зоопланктон).

Столь большая пространственно-временная неоднородность биомассы зоопланктона и зообентоса существенно снижает репрезентативность оценок кормовых ресурсов большинства других водохранилищ (табл. 4.5), где гидробиологические наблюдения были не столь регулярны и детальны. Но и по этим данным наибольшей плотностью корма для рыб, как правило, выделяются наиболее старые водохранилища с уже сформировавшимся комплексом иловых отложений. Если принять в качестве средней биомассы бентоса для водохранилищ России величину 5 г/м2, а зоопланктона 1 г/м3, то с учетом их суммарных величин площади акватории и объема (табл. 1.3) получим массу донных беспозвоночных порядка 300 тыс. т и зоопланктона около 800 тыс. т, или более 1 млн. т кормовых объектов для рыбного населения водохранилищ.