На правах рукописи
Мирзаханов
Магомед Курбанович
МОРФОФИЗИОЛОГИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ГИПОФИЗА
И ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ОВЦЫ ДАГЕСТАНСКОЙ ГОРНОЙ ПОРОДЫ
06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата ветеринарных наук
Санкт-Петербург
2011
Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и физиологии животных Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия имени »
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор
доктор медицинских наук, профессор
Ведущая организация: – Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»
Защита состоится 20 октября 2011 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»
( г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»
Автореферат размещен на официальном сайте Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»: http://www. ***** «___» ___________ 2011 года.
Автореферат разослан «___» ____________ 2011 года.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор ветеринарных наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Внимание, уделяемое на изучение морфофункционального состояния щитовидной железы и аденогипофиза, связано с тем, что щитовидная железа является ведущим звеном гуморальной регуляции физиологических процессов, протекающих в организме. Щитовидной железе принадлежит основополагающая роль в процессах регуляции клеточного метаболизма, формирования, роста и развития организма, а также в защитно-приспособительных реакциях, обусловленных влиянием факторов окружающей среды. Она контролирует обмен энергии и оказывает влияние на деятельность различных систем организма.
Изучение передней доли гипофиза параллельно с щитовидной железой связано с тем, что щитовидная железа является аденогипофиззависимой периферической эндокринной железой, т. е. секреторная деятельность фолликулярных тироцитов находиться под контролем тиротропина – гормона аденогипофиза ( и , 1961; , 1963; , , 1967).
Функциональные взаимоотношения между этими железами осуществляются по принципу обратных связей (, 1965, 1972; и М. Никитина, 1958; , 1964; Sidor, Viktor, 1968 и др.) - тропные гормоны аденогипофиза оказывают пусковые влияния на клетки щитовидной железы, вследствие чего они выделяют свой гормон (эффект со знаком «плюс»), а он, в свою очередь, тормозит секрецию соответствующего тропного гормона аденогипофиза (эффект со знаком «минус»).
В аденогипофизе образуется шесть гормонов: ТТГ (тиреотропный гормон); ФСГ (фолликулостимулирующий гормон); ЛГ (лютеинизирующий гормон); АКТГ (адренокортикотропный гормон); СТГ (соматотропный гормон) или гормон роста (ГР) и ЛТГ (лактогенный гормон) (, 1948; ,1951; , 1971).
Нервная регуляция обменных процессов осуществляется в основном через железы внутренней секреции. Это положение свидетельствует о том, что всестороннее изучение структуры и функции эндокринных желез, в том числе щитовидной, сыграет важную роль в деле повышения продуктивных качеств сельскохозяйственных животных (, 1999).
Для выяснения механизма действия этих факторов необходимо изучить показатели, характеризующие структурно-функциональное состояние эндокринных желез (, 2007).
Цель исследования. Изучить особенности возрастной динамики морфофункционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, в постнатальном онтогенезе, а также выявить корреляционную взаимосвязь в возрастных изменениях показателей характеризующих состояние этих желез.
Задачи исследования:
1. Дать морфологическую характеристику и изучить гистохимические показатели аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, как представителей отряда парнокопытных.
2. Проследить динамику морфологических, гистохимических, морфометри-ческих показателей аденогипофиза и щитовидной железы в возрастном аспекте.
3. Определить характер возрастных изменений функционального состояния желез согласно морфологическим, гистохимическим и морфометрическим эквивалентам.
4. Установить взаимосвязь между изменениями морфофункциональных показателей происходящих в процессе роста и развития данных эндокринных желез.
Научная новизна. В результате использования комплекса методов классической морфологии, гистологии, гистохимии и статистики, изучены особенности анатомо-топографического, гистологического строения, возрастной динамики морфометрических и гистохимических показателей аденогипофиза и щитовидной железы у овец дагестанской горной породы. Установлены особенности структурно-функциональной перестройки изучаемых желез для данной породы овец, в зависимости от возрастной периодизации физиологического становления организма.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Данные, полученные в результате исследования аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, расширяют и дополняют имеющиеся представления о строении этих желез у овец данной породы, выявляют общие и частные закономерности развития парнокопытных. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели, характеризующие различный уровень функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овцы дагестанской горной породы могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по сравнительной морфологии, физиологии и эндокринологии животных.
Полученные результаты исследований отражают структурно - функциональное состояние аденогипофиза и щитовидной железы в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний.
Внедрение результатов исследований. Результаты научных исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, а также в научно-исследовательской работе следующих ВУЗов: Брянской государственной сельскохозяйственной академии; Вятской государственной сельскохозяйственной академии; Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии; Костромской государственной сельскохозяйственной академии; Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины Красноярского государственного аграрного университета; Кубанского государственного аграрного университета; Новосибирского государственного аграрного университета; Оренбургского государственного аграрного университета; Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины; Ставропольского государственного аграрного университета; Уральской государственной академии ветеринарной медицины; Хакасского государственного университета им. .
Апробация. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на: Международной научно-практической конференции «Основные проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства», посвященной 80-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора . (Махачкала, 2006); Всероссийской научно - практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес – сельскому хозяйству регионов», посвященной 75-летию Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии (Махачкала, 2007); Международной научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики – сельскохозяйственному производству», посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины (Махачкала, 2008); Международной научно - практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки», посвященной 65-летию победы в ВОВ (Махачкала, 2010); Международной научно - практической конференции «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвященной 85-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора (Махачкала, 2010).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния аденогипофиза и шитовидной железы овец дагестанской горной породы в постнатальном онтогенезе.
2. Динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в связи с возрастной периодизацией физиологического становления организма.
3. Корреляционные связи структурно-функциональных показателей адено-гипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в постнатальном онтогенезе.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 стр., состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы и практические предложения. Список использованной литературы включает 328 источника, в том числе 78 иностранных. Работа иллюстрирована 11 таблицами, 5 макрофотографиями и 29 микрофотографиями.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал и методы исследования.
Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и физиологии жи-вотных Даггоссельхозакадемии и в хозяйствах агрофирмы «Чох» Гунибского района Республики Дагестан с 2006 по 2010года.
Материалом для исследований послужили аденогипофиз и щитовидная железа овец дагестанской горной породы. С целью изучения анатомо-топографических, морфологических, морфометрических и гистохимических показателей этих эндокринных желез нами был исследован материал от овец разных возрастов, начиная с момента рождения (1-15 дней) до старости (5-7 лет).
Изучаемый возрастной ряд представлен шестью, физиологически обоснованными, возрастными периодами: момент рождения – начало постнатального развития животных; в четыре месяца – половое созревание; в шесть месяцев – период физиологической зрелости; в двенадцать месяцев – хозяйственно-полезный возраст; в три года – взрослые животные и в пять и более лет – старые животные.
Материал брали при внутрихозяйственном убое от клинически здоровых животных, которые подбирались по типу аналогов с учетом возраста, живой массы, упитанности и в целом с явно выраженными признаками их породной принадлежности. Возраст определяли по биркам на ушах, при помощи журналов по учету молодняка и по зубам. Перед убоем животные подвергались взвешиванию и клиническому осмотру. Железы, изъятые из туши после убоя осматривали, а после тщательного препарирования – взвешивали. Осмотром определяли топографию, цвет и форму долей. После определения абсолютного веса, вычисляли относительную массу аденогипофиза и щитовидной железы, а также коэффициенты интенсивности роста этих органов.
Для изучения гистологической картины передней доли гипофиза мы пользовались измерением и подсчетом аденоцитов, учитывали процентное соотношение разных видов железистых клеток аденогипофиза (оксифильных, базофильных и хромофобных), а также их динамику в разные возраста.
В клетках обращали внимание на наличие секреторных гранул в их цитоплазме, интенсивность окраски ядер основными красками и выраженность ШИК – реакции.
При определении функциональной активности щитовидной железы нами учитывались следующие морфологические и морфометрические показатели: форма и средний диаметр фолликулов, их число в поле зрения; процентное соотношение крупных, средних и мелких фолликулов; высота тиреоидного эпителия; диаметр ядер тироцитов; паренхимо-стромальный коэффициент, как отношение объемных долей паренхимы и стромы железы. А также определяли индекс Брауна, выражающий отношение диаметра фолликула к высоте тиреоидного эпителия. В коллоиде отмечали наличие резорбционных вакуолей, консистенцию, а также учитывали форму фолликулярных эндокриноцитов.
Результаты собственных исследований
Аденогипофиз овец дагестанской горной породы является составной частью гипофиза, на долю которого приходится около 70% массы органа. Он расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и прикреплен к серому бугру промежуточного мозга посредством стеблевидной гипофизарной ножки. Гипофизарная ямка совместно с телом гипофиза отделяется от черепной полости диафрагмой седла, в котором имеется отверстие для прохождения гипофизарной ножки.
Сверху аденогипофиз покрыт плотной соединительнотканной капсулой. Стромальные элементы в железе выражены слабо.
Основными функциональными единицами передней доли гипофиза являются эпителиальные клетки, расположенные в виде тяжей оплетенных многочисленными кровеносными сосудами.
Главными показателями функционального состояния аденогипофиза являются численные соотношения и степень дифференцировки ее клеточных элементов. Основными типами клеток передней доли гипофиза являются хромофобные, оксифильные и базофильные клетки. Располагаются они рядами в эпителиальных тяжах. Количество рядов в разные возрастные периоды колеблется от 2-х до 5-ти. Параллельно с изменениями численных соотношений клеток различных типов происходят изменения их формы и размеров. Ширина тяжей в процессе роста и развития железы также меняется, среднее значение которого колеблется в пределах 42,5-61,4мкм. Увеличение абсолютной массы железы происходит с небольшой скоростью. С момента рождения до 6-7 летнего возраста у овец дагестанской горной породы вес аденогипофиза увеличивается в 3,4 раза. В разные возрастные периоды интенсивность роста передней доли гипофиза неодинаковая. При этом наиболее высокий показатель коэффициента роста наблюдается в препубертатном периоде.
Относительная масса аденогипофиза в процессе роста и развития организма уменьшается, так как увеличение абсолютной массы животного происходит интенсивнее, чем самой железы.
Щитовидная железа у овец дагестанской горной породы состоит из двух долей, которые соединены между собой паренхиматозным перешейком.
Доли железы имеют удлиненно-овальную форму и располагаются на вентролатеральной поверхности трахеи, в области первых трахеальных колец. Перешеек в некоторых случаях выражен настолько слабо, что определить его наличие возможно только после тщательного отпрепарирования органа от трахеи.
В большинстве случаев доли щитовидной железы соединяются между собой заостренными каудальными концами, а иногда и в их середине. В абсолютной массе долей этого органа имеются незначительные расхождения, при котором, как правило, левая доля несколько больше правой по размерам и, соответственно, по массе.
Поверхность щитовидной железы гладкая, блестящая, от бледно-розового до темно-красного цвета и покрыта двухслойной соединительнотканной капсулой. Наружный слой капсулы плотный, мощный и на препаратах встречаются поперечные и продольные срезы артерий и вен. А внутренний слой проходит вглубь органа, образуя соединительнотканные прослойки, и также содержат кровеносные сосуды. Эти прослойки, соединяясь в центре органа, придают железе дольчатое строение.
Основными компонентами, составляющими паренхиму щитовидной железы, являются фолликулы и интерфолликулярные клетки, расположенные в виде островков. Встречаются фолликулы округлой или овальной формы и разного диаметра. Определенная зональность в расположении фолликулов отсутствует, то есть мелкие, средние и крупные фолликулы могут располагаться как на периферии, так и в центре железы.
Паренхима органа представлена фолликулами разного диаметра, которые выстланы однослойным тиреоидным эпителием, высота и форма которого варьирует даже в пределах одного фолликула, что связано с функциональным состоянием железы разного возраста животных.
Полость фолликула заполнена коллоидом. Цвет, состояние и наличие в нем резорбционных вакуолей зависит также от функционального состояния железы.
С целью прослеживания структурно-функциональной перестройки щитовидной железы в процессе роста и развития организма нами изучалась динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей. К ним относятся: изменение абсолютной и относительной массы железы, интенсивности ее роста, соотношение паренхимы и стромы, диаметра и количества фолликулов, высоты эпителия, размера тироцитов и их ядер. Также учитывали интенсивность проявления нейтральных гликопротеидов.
Допубертатный период (1-15 дней)
Аденогипофиз. Абсолютная масса передней доли гипофиза у новорожденных ягнят равна 0,14±0,006г, а относительная масса при этом составляет 0,00560% . Снаружи аденогипофиз покрыт капсулой с толщиной 51,7±3.26мкм. В паренхиме органа соединительная ткань развита слабо в виде тонких прослоек, которые расширяются в местах расположения кровеносных сосудов. Количество последних обнаруживается в достаточно большом количестве. Они заполнены форменными элементами.
В период новорожденности передняя доля гипофиза ягнят характеризуется наличием всех трех разновидностей клеток (хромофобы, оксифилы и базофилы). Располагаются они в виде эпителиальных тяжей, ширина которых находится в пределах 42,5±2,3мкм. Тяжи состоят из 2-4-х рядов железистых клеток аденогипофиза.
Количество аденоцитов в поле зрения и их процентное соотношение меняется в зависимости от возрастного периода. Оксифилы составляют 34,4 %; базофилы - 9,1 %, в т. ч. тиротропоциты или бета-базофилы 3,6% и хромофобы - 56,5 %.
Величина разных видов аденоцитов также колеблется в зависимости от возраста животного.
Оксифилы – самые крупные железистые клетки передней доли гипофиза. Их размер составляет 10,42±0,13мкм, а количество в поле зрения насчитывается около 48 клеток. Аденоциты оксифильного ряда достаточно дифференцированы, на что указывает состояние структурных компонентов клетки: цитоплазма заполнена крупными секреторными гранулами, ядра имеют большие размеры и содержат много хроматина. Сами клетки интенсивно окрашиваются азаном. Между оксифилами и на внутренней поверхности капилляров часто обнаруживаются скопления оксифильной зернистости. Все это указывает на высокую активность оксифильных клеток в период новорожденности. Гиперфункция оксифилов передней доли гипофиза связано с интенсивным ростом организма новорожденных ягнят, так как источником, вырабатывающим гормон, стимулирующий рост являются эти железистые клетки.
Базофилы подразделяются на гонадотропные (дельта-базофилы или гонодотропоциты) и тиреотропные (бета-базофилы или тиротропоциты) базофильные клетки. Их общее количество в поле зрения составляет в среднем 13 клеток, в том числе бета-базофилов - 5. Размеры тиреотропных базофилов находятся в пределах 7,84±0,17мкм.
В тиротропоцитах обнаруживается незначительное количество мелких секреторных гранул, а в цитоплазме наблюдается невысокая интенсивность ШИК - положительно реагирующих компонентов. Они имеют четкие клеточные границы, неравномерно распределены по всей паренхиме (преимущественно локализуются в центральных участках железы). Бета-базофилы имеют тесную связь с кровеносными сосудами, окружающими эпителиальные тяжи, хотя это наблюдается не во всех случаях. Вышеуказанные показатели свидетельствуют о функциональной активности этих клеток в период новорожденности.
Хромофобные клетки имеют наименьшие размеры по сравнению с предыдущими типами клеток, и величина их составляет 7,17±0,08мкм. Расположены они в середине тяжей и не имеют тесного контакта с кровеносными сосудами. В поле зрения на их долю приходится около 56,5% (79 клеток),
то есть в аденогипофизе новорожденных ягнят хромофобы являются самой многочисленной группой аденоцитов.
Щитовидная железа. В период новорожденности у ягнят дагестанской горной породы щитовидная железа покрыта хорошо выраженной соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тонкие соединительнотканные прослойки. Соединяясь в центре железы, они делят ее на дольки. В толще капсулы и соединительнотканных прослойках встречаются продольные и поперечные срезы кровеносных сосудов, а между фолликулами единичные капилляры. Толщина капсулы при этом составляет 68,5±4,76мкм.
Абсолютная масса щитовидной железы новорожденных ягнят равна 0,68±0,012 г. На правую долю приходится 0,32±0,008г, а на левую -0,36±0,010г. Из этого видно, что левая доля преобладает в весе над правой долей. Относительная масса железы составляет 0,027%.
В данном возрастном ряду удельный вес паренхиматозной ткани наибольший по сравнению с последующими периодами постнатального развития.
Процентное соотношение фолликулов различного диаметра следующее: - мелких фолликулов - 74%; средних - 20%, и крупных - 6 %.
Определенная зональность в расположении фолликулов отсутствует. Количество их в поле зрения составляет 107±2,80, а средний диаметр 82,47±3,94мкм. Между фолликулами отмечается большое количество интерфолликулярной ткани. Фолликулы выстланы слоем эпителиальных клеток кубической формы. Высота фолликулярных эндокриноцитов в среднем составляет 12,43±0,26 мкм. При этом индекс Брауна равен 6,6.
Цитоплазма тироцитов вакуолизирована, эозинофильна. Ядра крупные, округлые, базофильно окрашиваются и располагаются в центре клетки, занимая чуть больше ее половины. В них четко просматриваются 2-3 ядрышко.
Фолликулярный коллоид пенистый, слабой оксифильной окраски с наличием многочисленных резорбционных вакуолей.
В тироцитах и фолликулярном коллоиде отмечается интенсивная ШИК-положительная реакция.
Препубертатный период (4-6 мес.)
Аденогипофиз. К 4-6 месячному возрасту, абсолютная масса передней доли гипофиза достигает 0,26±0,009г, а относительная масса при этом составляет 0,00217%. Из всего изучаемого возрастного ряда препубертатный период характеризуется наиболее высоким показателем «К» (коэффициента роста) передней доли гипофиза. Ее значение составляет 1,9.
Толщина соединительнотканной капсулы увеличивается до 60,60±3,23 мкм, а ширина эпителиальных тяжей равна 46,30±2,44мкм.
В аденогипофизе происходит усиленная дифференцировка и увеличение количества оксифилов, число которых в поле зрения нарастает до 63 клеток, т. е. 48% всех железистых клеток передней доли гипофиза. Размеры их, к данному возрастному периоду увеличиваются незначительно, и составляет 10,63±0,16мкм. Ядра содержат крупные глыбки хроматина.
Также как и в предыдущем возрастном ряду в межклеточных пространствах и кровеносных сосудах вместе с форменными элементами крови выявляются мельчайшие зерна оксифильного секрета. В большинстве из оксифильных клеток наблюдаются усиленные процессы выделения секрета в кровь и резорбции коллоида, на что указывает вакуолизация последнего. Встречается разрушающиеся формы оксифильных клеток.
Со стороны базофильных клеток, в основном тиротропоцитов, наблюдается возрастание их секреторной активности. В поле зрения общее количество базофилов равно 13, что составляет 9,1% всех аденогипофизарных клеток. Из них на долю бета-базофилов приходится 46,2% (6кл), величина которых составляет 8,22±0,15мкм.
При окраске альдегид-фуксином в бета-базофилах выявляется повышенное количество альдегид-фуксинофильных гранул, а в цитоплазме также в зна-
чительном количестве обнаруживаются равномерно расположенные по всей клетке мелкие и светлые секреторные гранулы. Тиротропоциты имеют тесную связь с кровеносными сосудами. ШИК-реакция выражена слабо. В препаратах окрашенных азаном тиротропоциты принимают нежно-голубой цвет.
Хромофобных клеток, в связи с увеличением количества дифференцированных клеток, становится меньше по сравнению с предыдущим периодом. На их долю, от общего числа аденоцитов, приходится 42,5 % (56 клеток). Имеют небольшие размеры (7,26±0,15мкм). Ядра чаще всего округлые или овальные, богатые хроматином.
Щитовидная железа. К препубертатному периоду ее абсолютная масса подвергается интенсивному росту и составляет 1,57±0,025г, то есть увеличивается в 2,3 раза. При этом вес левой доли щитовидной железы равен 0,81±0,010г, а правой доли - 0,76±0,010 г, что указывает на превышение массы левой доли по отношению к правой на 6%.
Относительная масса органа уменьшается более чем в два раза, что связано с высоким темпом роста самого организма животного по сравнению с весом щитовидной железы. С момента рождения до 4-6 месячного возраста масса тела ягнят увеличивается в 4,8 раз. Также, происходит незначительное утолщение капсулы (78,1±4,45мкм) и стромальных элементов, в связи, с чем количество паренхиматозной ткани уменьшается. При этом на долю паренхимы приходится около 79%, а остальные 21% составляет строма. Снижается количество интерфолликулярной ткани.
По сравнению с допубертатным периодом фолликулы становятся достоверно крупнее, и средний диаметр их увеличивается до 102,90±2,65мкм. Это приводит к снижению их количества в поле зрения до 74. Меняется также процентное соотношение разновидностей фолликулов: крупные - 11%; средние - 44% и мелкие – 45%.
В щитовидной железе 4-6 месячных ягнят встречаются фолликулы с разнообразной формой: вытянуто-треугольной, овально-элипсоидной и округлой.
Тироциты имеют кубическую форму, высота которых увеличивается до 13,03±0,19 мкм. Наблюдается достоверное повышение индекса Брауна, значение которого составляет 7,9. Цитоплазма эпителиальных клеток фолликулов светлая, оксифильная. Ядра уменьшаются в размере, диаметр которых равен 7,88±0,15 мкм. Пенистый коллоид, заполняющий полость фолликулов вакуолизируется, принимает слабо оксифильную окраску.
Интенсивность окраски нейтральных гликопротеидов в цитоплазме тироцитов умеренная, а в коллоиде отмечается высокая степень интенсивности.
Пубертатный период (6-8 мес.)
Аденогипофиз. увеличивается в массе до 0,35±0,012г. Относительная масса составляет 0,00117%. Интенсивность роста массы железы уменьшается, при котором «К» (коэффициент роста) соответствует 1,4.
Соединительнотканная капсула становиться толще и окрашивается интенсивнее, чем в предыдущие возрастные периоды, тогда как прослойки, разделяющие эпителиальные тяжи наоборот утончаются. Толщина капсулы доходит до 64,50±3,64мкм, а ширина тяжей в среднем равна 48,70±2,62 мкм.
В данный возрастной период отмечается обильная васкуляризация аденогипофиза сосудами крупных размеров, выстланных эндотелием и содержащих в себе форменные элементы крови и гранулы секрета.
Незначительно понижается общее количество аденоцитов в поле зрения, при котором насчитывается около 132 клеток (ув. 1350).
Основная масса аденоцитов представлена оксифильными клетками, которые находятся на высокой ступени дифференцировки и функциональной активности. Количество их к этому возрастному периоду увеличивается и достигает в среднем 67 клеток в поле зрения, что составляет 51% от общего числа аденоцитов. Величина оксифилов составляет 10,4±0,16мкм. Ядра расположены эксцентрично. Встречаются округлые, овальные, полигональные и вытянутые формы оксифилов. Они определенной зональности не имеют. В кровеносных сосудах и в межклеточном пространстве часто встречается сильно вакуолизированный оксифильный коллоид.
У 6-8 месячных ягнят количество бета-базофилов в поле зрения остается на таком же уровне, как и в четырехмесячном возрасте, хотя отмечается увеличение их размеров. Величина тиротропоцитов находится в пределах 8,88±0,18мкм, а массовая доля от общего количества аденоцитов составляет 4,6%. Располагаются они преимущественно в центральной части передней доли гипофиза и в области, прилегающей к остаточной гипофизарной щели. В этом возрастном периоде тиреотропная активность этих клеток значительно повышена. При окраске альдегид-фуксином в них выявляется густая зернистость темно-фиолетового цвета. Во многих бета-базофилах обнаруживаются в небольшом количестве, но крупных размеров вакуоли. Их цитоплазма дает ясно выраженную ШИК - положительную реакцию, что указывает на наличие в ней гликопротеидов и активное функционирование тиреотропных клеток.
Хромофобным клеткам аденогипофиза ягнят пубертатного периода свойственно снижение их массовой доли по отношению к общему количеству аденоцитов, что составляет 39,2%. Количество хромофобов в поле зрения также уменьшается и доходит до 51 клетки, а средняя величина при этом составляет 7,5±0,12мкм.
Щитовидная железа 6-8 месячных ягнят дагестанской горной породы характеризуется нарастанием абсолютной массы, которая достигает 1,73±0,028г, при коэффициенте роста равном 1,1. Это указывает на то, что интенсивность роста железы снижается по сравнению с предыдущим возрастным периодом. Соответственно ее относительная масса уменьшается более чем в 2 раза и составляет 0,006%. Вес левой доли железы ягнят равен 0,93±0,019г, что на 14% превосходит правой доли (0,8±0,015г).
Толщина капсулы щитовидной железы достоверно увеличивается и составляет 94,0±3,85мкм. Паренхимо-стромальное соотношение сопровождается снижением удельного веса паренхимы до 77% и увеличением стромальных компонентов до 23%.
Количество фолликулов в поле зрения незначительно возрастает и доходит до 75±3,56, а средний диаметр фолликулов недостоверно снижается до 102,43±3,67мкм. Процентное соотношение фолликулов, в данном возрастном ряду следующее: мелкие - 47, средние - 43, крупные - 10. Из этого видно, что количество крупных и средних фолликулов незначительно снижается по сравнению с предыдущим периодом. А число мелких пузырьков становиться больше чем у четырехмесячных ягнят.
Форма тироцитов кубическая и цилиндрическая. Высота их равна 12,89±0,28мкм. Индекс Брауна не меняется и составляет 7,9.
Цитоплазма эпителиальных клеток фолликулов гетерогенна и слабо эозинофильна. Ядра имеют округлую форму, базофильную окраску, занимают больше половины объема клетки, и диаметр их составляет 7,87±0,11мкм. Фолликулы заполнены коллоидом, имеющим слабую оксифильную окраску и содержащим резорбционные вакуоли.
Коллоид имеет интенсивную ШИК - положительную реакцию. Количество межфолликулярной ткани уменьшается. В щитовидной железе наблюдаются процессы десквамации фолликулярного эпителия, при котором тироциты встречаются в коллоиде фолликулов.
Также отмечается наличие разрушенных и лишенных коллоида фолликулов и тиреоидного эпителия с процессами дегенерации.
Дефинитивный период (12 мес.)
Аденогипофиз у годовалых овец дагестанской горной породы достигает 0,40±0,015г, а относительная масса составляет 0,0087%. Интенсивность роста железы снижается и стабилизируется. Значение коэффициента роста равно 1,1.
В сравнении с 6-8 мес. ягнятами передняя доля гипофиза годовалых животных значительным изменениям не подвергается.
Аденоциты расположены в эпителиальных тяжах, ширина которых увеличивается до 53,50±2,54 мкм.
Диаметр кровеносных сосудов становится меньше. Соединительнотканная капсула утолщается (71,60±3,80мкм). В связи с тем, что размеры аденоцитов повышаются, происходит уменьшение общего количества клеток в поле зрения до 122 (ув. 1350). Из них на долю оксифилов приходится 60,3%, т. е. 74 клеток. Располагаются они преимущественно в заднем отделе, частично в центре и по периферии. Размеры оксифилов доходят в среднем до 11,5±0,17 мкм. Имеют в основном овальную или округлую форму, а в участках с высокой плотностью принимают удлиненную, неправильную форму. Цитоплазма одних клеток содержит крупные секреторные гранулы, а в других они отсутствуют. Ядра имеют такую же форму, как и клетки. В них содержится большое количество хроматина, который просматривается в виде крупных глыбок. Занимают ядра преимущественно эксцентричное положение. В межклеточном пространстве и в кровеносных синусах встречается большое количество коллоида, который в основном вакуолизирован. При окраске азаном одни клетки приобретают ярко-красный цвет, другие желтовато-красный, причем располагаются они группами и на разных участках.
Общее количество базофилов составляет 10,2 %, то есть они являются самой малочисленной группой железистых клеток передней доли гипофиза.
Тиротропоциты локализуются преимущественно в центре и в задней части аденогипофиза, а также тесно прилегают к стенкам капилляров. Количество тиреотропных клеток в поле зрения к годовалому возрасту составляет 5, при общем количестве базофилов - 12. Бета-базофилы имеют полигональную форму, а размер их находится в пределах 9,50±0,10мкм.
Большое количество секреторных гранул отмечается на участках клеток расположенных на границе с кровеносными сосудами. По краям клеток ШИК-реакцией выявляется небольшое количество гликопротеидов в виде мелких зерен. Вакуоли больших размеров встречаются по периферии цитоплазмы. В центре ядра выявляются крупные глыбки хроматина, а вокруг нее отмечаются мелкие зерна секрета темно-фиолетового цвета, окрашивающиеся альдегид - фуксином. В межклеточных пространствах и кровеносных капиллярах нарастает количество вакуолизированного ШИК-положительного коллоида.
Количество хромофобов в поле зрения уменьшается до 36 клеток, в связи с увеличением дифференцированных оксифилов и базофилов.
В щитовидной железе, к годовалому возрасту, происходят незначительные изменения морфофункциональных показателей.
Абсолютная масса достигает максимального значения, которое составляет в среднем 2,94±0,124г, то есть увеличивается в 1,7 раз по сравнению с пубертатным периодом. При этом левая доля весит 1,56±0,044г, а правая – 1,38±0,038г, где масса левой доли превосходит над правой долей на 11%. Относительная масса железы не находится в пределах 0,006%.
Капсула и стромальные элементы органа в этом возрастном ряду сформированы полностью. Толщина капсулы достоверно увеличивается и составляет 106,0±5,66мкм. Количество паренхиматозной ткани с возрастом идет к постепенному спаду, при параллельном увеличении стромальных компонентов. При этом их процентное соотношение в данном периоде составляет – 76/24 (%). Наблюдается обильная васкуляризация органа.
Средний диаметр фолликулов увеличивается до 109,82±3,72мкм, что приводит к снижению их количества в поле зрения - 48±3,76. Параллельно росту среднего диаметра фолликулов наблюдается увеличение высоты тироцитов, в связи, с чем достоверных изменений в значении индекса Брауна не отмечается. Процентное соотношение их следующее: - мелкие - 41, средние - 48 и крупные - 11. Распределение фолликулов по всей железе равномерное.
Тироциты кубической формы. Высота их составляет 13,73±0,22мкм. Цитоплазма клеток фолликулярного эпителия пенистая, оксифильная. Ядра крупные, округлой формы, со светлой базофильной кариоплазмой в которой просматриваются ядрышки. Диаметр ядер составляет 7,84±0,15мкм, и занимают больше половины объема клеток.
Коллоид имеет рыхлую консистенцию, слабо эозинофильную окраску и большое количество резорбционных вакуолей. Между фолликулами располагается незначительное количество интерфолликулярной ткани.
В цитоплазме тироцитов и фолликулярном коллоиде проявляется умеренная степень интенсивности ШИК-положительно реагирующих веществ.
Взрослые животные (3 года)
Аденогипофиз у взрослых овец незначительно увеличивается по сравнению с предыдущим периодом, при котором абсолютная масса составляет 0,44±0,013г. Относительная масса железы равна 0,00085%.
Интенсивность роста передней доли гипофиза такая же, как у годовалых овец, где коэффициент роста равен 1,1.
Эпителиальные клетки достигают максимальных размеров, что приводит к уменьшению их количества в поле зрения. Ширина эпителиальных тяжей увеличивается до 61,40±3,28мкм. Происходит достоверное повышение соединительной ткани в паренхиме железы и утолщение ее капсулы, значение которого равно 82,2±4,52мкм. Орган снабжен достаточно большим количеством кровеносных сосудов разного диаметра.
Из эпителиальных клеток в передней доле гипофиза преобладают оксифилы. Их количество в поле зрения доходит до 68 клеток, что составляет 61,6% от всех аденоцитов. Величина этих клеток достигает в среднем 12,65±0,22мкм. В цитоплазме большинства из них отмечаются секреторные гранулы. Во многих наполненных секретом оксифильных клетках наблюдаются процессы разрушения и превращения их в коллоид. В пространствах между клетками и в кровеносных сосудах обнаруживается сильно вакуолизированный коллоид.
Количество базофилов также увеличивается и составляет 10,9% от общего количества аденоцитов. Размеры их несколько превышают в сравнении с годовалым возрастом и составляют 11,40±0,18 мкм.
Во многих базофилах наблюдается обильная грануляция, а в остальных отмечается небольшое количество крупных секреторных гранул, которые располагаются по периферии клетки. Ядра их становятся крупнее с наличием большого количества хроматина.
Большинство капилляров и межклеточных пространств заполнены вакуолизированным коллоидом и ШИК-положительной субстанцией. Тиротропоциты увеличиваются в количестве и размерах. Массовая доля их составляет 4,6% от всех железистых клеток аденогипофиза, а размеры находятся в пределах 10,5±0,13мкм.
Количество хромофобов к этому возрастному периоду уменьшается и доходит до 30 клеток в поле зрения, при общем количестве аденоцитов равном 110. Соответственно их процент составляет 27,5 от общего количества аденоцитов. Величина хромофобных клеток равна 7,68±0,14мкм, то есть также как и у других клеток передней доли гипофиза наблюдается повышение их размеров.
В трехлетнем возрасте функциональная активность аденогипофиза овец находится на высоком уровне, что подтверждается ее морфологическими, морфометрическими и гистохимическими показателями.
Щитовидная железа взрослых овец дагестанской горной породы имеет хорошо развитую капсулу, отдающую внутрь перегородки, делящие ее на дольки. Соединительнотканная капсула пронизана кровеносными сосудами разного диаметра. Толщина капсулы в среднем составляет 109,0±4,68мкм.
Абсолютная масса железы к данному возрастному периоду снижается на 4,8% по сравнению с предыдущим периодом и составляет 2,8±0,134г.
Значение относительной массы также уменьшается до 0,005%.
Происходит недостоверное уменьшение удельного веса паренхимы, со следующим ее процентным соотношением - 74/26.
Фолликулы имеют округлую или овальную форму, а их диаметр колеблется в широких пределах. В среднем значении этого показателя отмечается ее достоверное увеличение до 120,88±2,34мкм. Паренхима железы представлена преимущественно фолликулами среднего диаметра, при котором на их долю приходится 56 процентов, а на мелких форм – 35% и крупных – 9%.
Количество фолликулов в поле зрения на 16,7% меньше по сравнению с предыдущим периодом и составляет 40±2,22. Тиреоидный эпителий кубической формы, с высотой 13,50±0,25мкм.
Значение индекса Брауна увеличивается и соответствует 9. Этому способствует повышение среднего диаметра фолликулов и параллельное снижение высоты тироцитов. Диаметр ядер уменьшается до 7,66±0,17мкм.
Фолликулярный коллоид уплотняется и в нем отмечается снижение количества резорбционных вакуолей.
Интенсивность ШИК-реакции наиболее выражена в коллоиде, чем в тироцитах, что указывает на преимущественные процессы накопления в нем гормонального начала.
Старые животные (5-7 лет)
В аденогипофизе происходят возрастные изменения структурно-функционального состояния железы. Абсолютная масса передней доли гипофиза почти не меняется и составляет 0,45±0,011г, а ее относительная - 0,00082%. Соединительнотканная капсула, окружающая переднюю долю гипофиза становится толстой и грубой. Толщина ее возрастает до 110,6±4,75мкм. Рост и увеличение массы соединительной ткани происходит и внутри железы. Все аденоциты и их ядра уменьшаются в размере. Цитоплазма слабо окрашивается и становится гомогенной из-за отсутствия выраженной зернистости. Наблюдается также уменьшение объема цитоплазмы, а иногда отмечаются только ее следы. Ядра деформированы и окрашиваются очень слабо, что связано с уменьшением в них хроматина.
Аденоциты подвергающиеся дегенерации и атрофии, замещаются соединительной тканью. Количество крупных кровеносных сосудов заполненных форменными элементами крови и коллоидом уменьшается.
В связи с увеличением соединительной ткани и параллельном уменьшении железистой части аденогипофиза происходит разрыхление эпителиальных тяжей и уменьшение абсолютного количества различных типов аденоцитов.
Их общее количество в поле зрения у старых овец уменьшается до 98 клеток. Процентное соотношение эпителиальных клеток аденогипофиза следующее: оксифильные клетки - 51,0%; базофильные клетки - 8,2%, в том числе бета-базофилы - 3,1% и хромофобные клетки - 40,8%.
Хотя происходит уменьшение общего количества железистых клеток аденогипофиза, но преобладающее большинство аденоцитов составляют оксифилы (50кл в п. зр.). Величина их, по сравнению с предыдущим периодом, снижается до 10,2±0,18мкм. Как сами клетки, так и гранулы которые равномерно распределены в их цитоплазме, уменьшаются в размерах и количестве.
Общее количество базофилов в поле зрения составляет 8 клеток. Размеры их находятся в пределах 9,7±0,15мкм. В данный возрастной период также снижается количество и размеры бета-базофилов. Число их в поле зрения доходит до 3-х клеток, а величина составляет 9,2±0,12мкм. Цитоплазма тиротропоцитов содержит очень мало секреторных гранул и гликопротеидов. Ядра уплотнены и бедны хроматином. Отмечаются единичные случаи превращения бета-базофилов в коллоид. Кровеносные сосуды, в редких случаях, содержат коллоидное вещество слабо окрашивающееся альдегид-фуксином.
Количество хромофобов увеличивается и в поле зрения насчитывается до 40 клеток. Размеры этих клеток уменьшаются и составляют 7,40±0,15 мкм.
Щитовидная железа уменьшается на более 7%, чем у взрослых овец и абсолютная масса ее находится в пределах 2,6±0,138г. Но при этом вес левой доли, как и во всех возрастных периодах, превалирует над правой долей (около 8%). Соответственно их масса составляет 1,35±0,126г и 1,25±0,124г. Относительная масса органа равна 0,005%. Поверхность щитовидной железы покрыта плотной соединительнотканной капсулой, толщина которой составляет 112,0±5,42мкм. Паренхимо-стромальное соотношение не меняется по сравнению с предыдущим периодом. В паренхиме железы возрастает количество фолликулов среднего диаметра, на долю которых приходится 69%. На втором месте, по численности, находятся мелкие фолликулы (23%), количество которых снижается на 34% по сравнению со взрослыми животными. И самая малочисленная группа - крупные фолликулы (8%). Число фолликулов в поле зрения на 47% становится меньше и их количество равно 21±2,48. Причиной этому служит увеличение их среднего диаметра на 15%, что составляет 141,87±3,97мкм. При этом высота тироцитов понижается до 13,15±0,23мкм, что соответственно ведет к повышению индекса Брауна до 10,8. Диаметр ядер также уменьшается до 7,35±0,16мкм. Коллоид имеет плотную консистенцию. Процессы вакуолизации ослаблены.
ВЫВОДЫ
1. Исследованиями морфологических, гистохимических и морфометрических показателей выявлены особенности морфофункционального становления аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы (отряда парнокопытных) в постнатальном онтогенезе.
2. У ягнят допубертатного периода (1-15 дней) передняя доля гипофиза и щитовидная железа структурно сформированы и функционально активны.
Аденогипофиз характеризуется наличием всех видов (хромофобных, оксифильных и базофильных) аденоцитов, из которых оксифильные и базофильные клетки находятся в функционально активном состоянии. На морфологическую и функциональную дифференцировку этих клеток указывает наличие крупных ядер с большим количеством хроматина, оксифильной зернистости в межклеточных пространствах и кровеносных сосудах, альдегид - фуксинофильных секреторных гранул и ШИК - положительной реакции в цитоплазме клеток.
В щитовидной железе отмечается большой процент мелких фолликулов, кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид с наличием секреторных вакуолей и низкий показатель индекса Брауна по сравнению с другими периодами. Все это свидетельствует о ее высокой функциональной активности в данном возрастном периоде.
3. В препубертатном периоде (4-6 мес.) передняя доля гипофиза характеризуется нарастанием массовой доли железистых клеток. Также отмечается повышение функциональной активности как оксифилов, так и базофилов. Из последних более усиленные процессы секреции отмечаются в бета – базофилах или тиротропоцитах.
Щитовидная железа продолжает активно функционировать, на что указывают следующие морфологические, морфометрические и гистохимические показатели: цитоплазма тироцитов светлая, оксифильная, с умеренной ШИК-реакцией; ядра содержат большое количество эухроматина; коллоид пенистый, слабо оксифильный, с многочисленными вакуолями и интенсивной окраской нейтральных гликопротеидов.
4. Наиболее высокий показатель коэффициента роста («К») аденогипофиза наблюдается у четырехмесячных ягнят, значение которого соответствует 1,9. Затем интенсивность роста железы снижается до дефинитивного периода и остается на таком уровне у взрослых и старых овец.
5. Интенсивность роста абсолютной массы щитовидной железы, в разные возрастные периоды постнатального развития, не равномерная. При этом наиболее высокий коэффициент роста отмечается в препубертатном периоде, который составляет 2,3. Во всех периодах изучаемого возрастного ряда абсолютная масса левой доли щитовидной железы превосходит правую долю, в среднем на 9,3%.
6. К пубертатному периоду (6-8 мес.) в аденогипофизе наблюдается повышение количества и функциональной активности железистых клеток. Показателем функционально активного состояния клеток оксифильного ряда является содержание большого количества секреторных гранул в их цитоплазме. В базофилах, а именно в тиротропоцитах, отмечается густая альдегид - фуксинофильная зернистость и наличие крупных вакуолей.
В щитовидной железе отмечается увеличение высоты тиреоидного эпителия, наличие большого количества резорбционных вакуолей и десквамированного эпителия в коллоиде, разрушенных и лишенных коллоида фолликулов. Все эти показатели указывают на повышение функциональной активности железы.
7. У овец дефинитивного периода (12 мес.) дагестанской горной породы морфологические, морфометрические и гистохимические показатели передней доли гипофиза и щитовидной железы свидетельствуют о функционально активном состоянии этих желез. На активность аденогипофиза указывают наличие в цитоплазме железистых клеток секреторных гранул, а в их ядрах большого количества хроматина. Вокруг ядер тиротропоцитов отмечаются мелкие зерна альдегид-фуксинофильного секрета. По краям бета-базофилов выявляются ШИК - положительно реагирующие мелкие зерна. Функциональная активность щитовидной железы подтверждается содержанием в фолликулах рыхлого, слабо воспринимающего окраску коллоида, с резорбционными вакуолями. Тироциты кубической формы.
8. В аденогипофизе взрослых (3 года) овец железистые клетки достигают максимальных размеров, что приводит к уменьшению их общего количества в поле зрения. Аденоциты, в том числе бета-базофилы сохраняют функциональную активность. К этому возрастному периоду в щитовидной железе происходит уплотнение фолликулярного коллоида; уменьшение количества резорбционных вакуолей; снижение высоты тиреоидного эпителия и повышение индекса Брауна. Все это указывает на снижение ее функциональной активности.
9. Результаты исследований передней доли гипофиза и щитовидной железы старых овец (5-7 лет) дагестанской горной породы говорят о гипофункциональном состоянии этих эндокринных желез. В аденогипофизе отмечается снижение количества и размеров, как клеток, так и ядер аденоцитов. В оксифилах и тиротропоцитах снижены объем цитоплазмы, количество секреторных гранул, содержание хроматина в ядрах и интенсивность ШИК - реакции. Показателями, характеризующими низкую функциональную активность щитовидной железы старых овец, являются снижение высоты тироцитов, небольшие размеры их ядер, уплотнение коллоида с уменьшением количества резорбционных вакуолей в нем, повышение среднего диаметра фолликулов и индекса Брауна.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты наших исследований могут быть использованы:
1. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно - практических занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;
2. При написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной и сравнительно-видовой, возрастной морфологии, гистологии и эндокринологии млекопитающих;
3. При диагностике и лечении патологий щитовидной железы и аденогипофиза, а также других органов, на деятельность которых и течение в них патологических процессов оказывают влияние гормоны этих эндокринных желез;
4. В лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей желез внутренней секреции.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Мирзаханов гипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в допубертатный период. / , // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. Оренбург, 2008. №4(20). С. 35-36.
2. Мирзаханов -функциональная характеристика аденогипофиза и щитовидной железы баранов дагестанской горной породы в годовалом возрасте / , // Научные труды Уральской государственной академии ветеринарной медицины. Троицк-2009. Том XV. С. 50-52.
3. Мирзаханов и щитовидная железа взрослых овец дагестанской горной породы. / , // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. Оренбург, 2011. №1(29). С. 75-77.
4. Мирзаханов щитовидной железы овец дагестанской горной породы до и после рождения / , // Основные проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства: Международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора . Махачкала, 2006. Том 2. С. 56-57.
5. Мирзаханов показатели щитовидной железы ягнят препубертатного периода, дагестанской горной породы / , // Образование, наука, инновационный бизнес – сельскому хозяйству регионов: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии. Махачкала, 2007. С. 216-217.
6. Мирзаханов морфофункционального статуса аденогипофиза ягнят пубертатного периода, дагестанской горной породы. / , // «Достижения ветеринарной науки и практики – сельскохозяйственному производству»: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. С. 28-30.
7. Мирзаханов характеристика щитовидной железы ягнят, пубертатного периода, дагестанской горной породы / // «Достижения ветеринарной науки и практики – сельскохозяйственному производству»: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. С. 30-32.
8. Мирзаханов состояние аденогипофиза ягнят препубертатного периода дагестанской горной породы / , // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 65-летию победы в ВОВ. Махачкала, 2010. Часть I. С. 284-285.
9. Мирзаханов щитовидной железы старых баранов дагестанской горной породы / // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 65-летию победы в ВОВ. Махачкала, 2010. Часть I. С. 462-463.
10. Мирзаханов -функциональное состояние аденогипофиза старых овец дагестанской горной породы / // Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 85-летию со дня рождения члена-корреспондента РАСХН, д. в.н., профессора . Махачкала, 2010. Часть I. С. 254-255.
