Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири (стр. 2 )

индуцировали появление скороспелых форм в низких дозах, НДЭМ и ДЭС – в

высоких и средних, НЭТМ – в средних. Бóльшее количество скороспелых мутантов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков, индуцировано НДММ и НДЭМ.

Природа индуцированных мутаций у яровой пшеницы. Мутации основных признаков продуктивности были рецессивными, доминантными и полудоминантными. Мутации скороспелости были как доминантные (Мутант 576, Мутант 577, Мутант 579), так и рецессивные (у большинства мутантов). Установлено существенное влияние условий среды на проявление мутантных признаков и на характер их наследования: одни мутации количественных признаков ослабевают, другие остаются на прежнем уровне в различных условиях выращивания. Большинство полученных скороспелых хемомутантов в наших исследованиях характеризуются также ещё целым комплексом изменённых количественных признаков. Отмечено у одних мутантов плейотропное действие мутантного гена (Мутант 576, Мутант 577, Мутант 579 и др.), у других мутантов изменения по отдельным количественным признакам связаны с мутациями близкосцепленных генов, поэтому включение их в скрещивания может быть эффективным для повышения данного признака у гибридов (Мутант 735, Мутант 753, Мутант 717, Мутант 772 и др.) (таблица 2).

Химические мутагены повлияли на биохимические и физиологические признаки пшеницы. Скороспелые мутанты отличались от исходной формы по показателям качества зерна (по содержанию белка выделились Мутант 758, Мутант 759 и Мутант 777; по содержанию клейковины – Мутант 777; по сумме незаменимых аминокислот – Мутант 717, Мутант 729 и Мутант 777) и по показателям водного режима, свидетельствующим об их большей устойчивости к недостатку влаги (Мутант 758 и Мутант 777).

3.2 Эффект действия химических мутагенов на озимую пшеницу

Создание генофонда мутантов озимой пшеницы. Изучение мутантов озимой пшеницы показало, что путём использования экспериментального мутагенеза возможно создание зимостойких форм озимой пшеницы. Выделенные адаптивные к условиям Западной Сибири формы сочетали достаточную засухоустойчивость с высокой продуктивностью, отличались хорошей зимостойкостью, устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям. Мутанты были использованы как непосредственно для создания новых сортов озимой пшеницы, так и в качестве доноров ряда признаков для улучшения озимой и яровой пшеницы.

Изменение образа жизни озимой пшеницы под влиянием химических мутагенов. При помощи химических мутагенов из сортов озимой пшеницы Безостая 1, Безостая 2 и Краснодарская 39 были получены яровые мутанты. Генетический анализ, основанный на изучении гибридов от скрещивания яровых мутантов с исходными озимыми сортами, показал их монофакториальную природу. Яровые фенотипические аналоги озимой пшеницы превышали стандарты по продуктивности растения и слагающим её элементам, в дальнейших исследованиях мутанты проявили себя донорами хозяйственно-ценных признаков.

Таблица 2 – Характеристика исходного сорта, мутантов и их гибридов, 1989 г.

Сорт, мутант, гибрид	Высота растения, см	Общая кустистость, шт.	Продуктив- ная кустис- тость, шт.	Количество колосков колоса, шт.	Количество зёрен колоса, шт.	Масса зерна колоса, г	Масса 1000 зёрен, г	Масса зерна с растения, г
Лютесценс 65, исх. сорт	64,73	3,37	3,18	20,07	40,52	0,94	23,63	2,52
Мутант 576	73,23*	3,02	2,68*	17,05*	34,75*	0,99	28,00*	1,93*
F1 Мутант 576 х Лют. 65	71,20	3,10	2,97	18,25	39,99	1,21	30,14	2,63
hp	0,52	-0,50	0,16	-0,20	0,48	8,30	1,98	1,37
F2 Мутант 576 х Лют. 65	72,23*	3,58	3,53	17,72*	39,03	1,17*	29,84*	2,87
Мутант 577	71,96*	3,39	3,01	17,52*	38,76	1,38*	33,95*	2,72
F1 Мутант 577 х Лют. 65	71,81	3,46	3,08	18,31	43,86	1,44	33,13	3,01
hp	0,96	8,00	34,20	-0,32	4,79	1,27	0,84	11,49
F2 Мутант 577 х Лют. 65	73,53*	4,45	2,98	18,52*	40,29	1,28*	31,59*	2,81
Мутант 579	72,63*	3,51	2,78	17,11*	39,51	1,20*	29,65*	2,41
F1 Мутант 579 х Лют. 65	68,63	2,94	2,74	17,85	41,09	1,17	27,99	2,35
hp	-0,01	-7,14	-1,20	-0,50	2,16	0,77	0,45	-1,80
F2 Мутант 579 х Лют. 65	70,79*	3,33	3,07	17,81*	39,52	1,36*	34,88*	2,74

*- различия между мутантами, гибридами F2 и исходным сортом достоверны при Р≤0,05

4 Проявление мутантного гена в различной генотипической среде и в различных условиях

В результате исследований установлено влияние условий выращивания и генотипической среды на проявление мутантных признаков.

4.1 Влияние экологических факторов на наследование и изменчивость признаков в мутантных и гибридных популяциях мягкой пшеницы

Изменчивость количественных признаков у мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы. Воздействие химических мутагенов приводит к изменениям вариабельности количественных признаков у озимых и у яровых сортов мягкой пшеницы. Изменчивость количественных признаков у мутантов озимой пшеницы варьировала в зависимости от генотипа и условий среды. В среднем по годам низкие коэффициенты изменчивости наблюдались по высоте растения (CV=7,9-12,5%), средние – по количеству колосков колоса(CV=10,3-14,1%), озернённости колоса (CV=19,1-23,5%) и массе 1000 зёрен (CV=11,5-17,4%), высокие – по общей (CV=43,6-52,7%) и продуктивной кустистости (CV=47,1-63,7%), массе зерна с колоса (CV=25,3-30,5%) и растения(CV=49,8-62,1%).

Изменчивость высоты растения, общей и продуктивной кустистости, количества колосков колоса меньше зависели от условий вегетации. По озернённости колоса изменчивость повышалась в благоприятные по увлажнению годы, по массе 1000 зёрен изменчивость была выше в условиях жёсткой засухи. По массе зерна колоса и растения наблюдалась зависимость коэффициентов вариации и от генотипа: у одних мутантов коэффициент вариации был выше в благоприятных (Мутант 68/8, Мутант 216/16), у других – в неблагоприятных условиях выращивания (Мутант 85, Мутант 88), у третьих – коэффициент изменчивости оставался на одном уровне (Мутант 33).

Химические мутагены оказали влияние на изменчивость количественных признаков и у мутантов яровой пшеницы. Коэффициенты изменчивости у них имели тенденцию к снижению или повышению по сравнению с исходными формами в зависимости от условий выращивания, однако, амплитуда изменчивости признаков значительно расширялась, а граница минимума перемещается в сторону увеличения. Снижение изменчивости признаков в засушливых условиях указывает на адаптивность мутантов к недостатку влаги.

Влияние генотипической среды и экологических факторов на проявление мутантных признаков у яровой мягкой пшеницы. Изучение влияния факторов на количественные признаки у мутантов показало непосредственный вклад мутагенов в проявление одних признаков (количество колосков колоса), условий среды – других (высота растения, общая кустистость, масса зерна колоса). На третьи признаки большее влияние оказали условия среды, но сильно и в одинаковой степени влияли мутагены и взаимодействие факторов (продуктивная кустистость, масса 1000 зёрен, продуктивность растения). В озернённость колоса значительный вклад внесли взаимодействие факторов и условия среды.

Мутанты способствуют улучшению отдельных количественных

признаков и продуктивности растений в целом в гибридных популяциях, новая генотипическая среда и экологические условия (влажность и температурный режим) существенно влияют на проявление мутантного гена (рис. 7).

1992 г. 1993 г

Рис. 7 – Характеристика Мутанта 753 и его гибридов,

где 1-высота растения, 2- общая кустистость, 3-продуктивная кустистость, 4- количество колосков колоса, 5- количество зёрен колоса, 6 - масса зерна колоса, 7- масса 1000 зёрен, 8- масса зерна с растения

При скрещивании одних мутантов с исходной формой и другими сортами основной вклад в количество колосков колоса вносил генотип мутанта, в формирование остальных признаков основной вклад вносили условия выращивания. У других мутантов наблюдалась высокая доля генотипической среды в проявление признаков количество колосков колоса, продуктивная кустистость, масса зерна колоса и растения. При скрещивании третьих мутантов основной вклад в формирование всех признаков у гибридов вносили условия выращивания.

Наследование признаков в гибридных популяциях, полученных с участием мутантов озимых форм. Установлено, что характер наследования количественных признаков зависит как от происхождения гибрида, так и от условий проведения опытов, в связи с чем, степень доминирования менялась от комбинации к комбинации и по годам исследований. Изучение типа наследования количественных признаков у яровых растений озимо-яровых гибридных популяций и гибридов яровых фенотипических аналогов показало наличие всех типов наследования: от сверхдоминирования до депрессии. Наследование признаков у большинства комбинаций проходило по типу неаллельного взаимодействия генов (СД, - СД), некоторые признаки наследовались по типу аддитивного действия генов (ЧД, ПН, -ЧД) и аллельного взаимодействия генов (ПД, НД). Проявление действия генов в значительной степени зависело от экологических факторов: в менее благоприятных по увлажнению и температурному режиму погодных условиях наблюдалось большее разнообразие типов наследования (таблица 3).

По уровню фенотипической изменчивости количественные признаки гибридов, полученных с участием мутантов озимых сортов, были средневарьирующие – количество колосков в колосе, количество зёрен колоса, масса 1000 зёрен, сильноварьирующие – общая и продуктивная кустистость, продуктивность колоса и растения.

Таблица 3 – Характер наследования признаков озимо-яровыми гибридами

Признак	Год	Количество комбинаций (в %), проявивших
СД*	ПД	НД	ЧД	ПН	-ЧД	-НД	-СД
Продуктивность растений	1980	-/90			10/-
1981	42/25	8/-	17/-					-/8
Высота растений	1980	20/80
1981			34/-	8/-	17	-/8	-/8	17/8
Общая кустистость	1980	-/30	-/30	-/20	-/10
1981	33/-							25/42
Продуктивная кустистость	1980	-/30	-/10	-/50		10
1981	-/17		8/8	-/17			25/-	8/17
Количество колосков колоса	1980	50/50
1981	42/-		17/-	25/-		-/16
Озерненность колоса	1980	20/80
1981	34/50		8/	8/-
Масса зерна колоса	1980	40/60
1981	50/34		8/-	8/-
Масса 1000 зерен	1980	90/-							-/10
1981	67/17		8/-					8/-

*доминирование мутантов озимой пшеницы (♀ формы)/ сортов яровой пшеницы (♂ формы),