Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири (стр. 1 )

На правах рукописи

КРОТОВА Людмила Анатольевна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ

В ПОВЫШЕНИИ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ПРИ СОЗДАНИИ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 – Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

доктора сельскохозяйственных наук

Тюмень - 2013

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени »

Научный консультант:	доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. кафедрой экологии и биологии ОмГАУ им.
Официальные оппоненты:	, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. кафедрой ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Тюменского государственного университета
	, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН, руководитель селекцентра Красноярского НИИСХ
	, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, директор СибНИИРС
Ведущая организация:	Сибирский НИИ кормов

Защита состоится «25» июня 2013 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при Государственном аграрном университете Северного Зауралья по адресу:

Тел./, E-mail: *****@***ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного аграрного университета Северного Зауралья

Автореферат разослан « 23» апреля 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, к. с.-х. н.

______________________

Литвиненко Наталья Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Удача в селекции растений определяется наличием устойчивой генетической изменчивости в первичной или исходной популяции; большой и быстрый прогресс был достигнут с познанием главных источников генетической изменчивости – генных мутаций и генных рекомбинаций и возможностью вызывать их искусственно (Ауэрбах, 1968; Бороевич, 1984). Способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять действию экологических стрессоров лежит в основе саморегулируемости агроэкосистем, в том числе их адаптивного реагирования на возможные изменения погодных и климатических условий (Жученко, 2001).

Экспериментальный мутагенез – очень мощное средство создания наследственного разнообразия растений по морфологическим, биохимическим и физиологическим признакам, особый интерес представляют мутации, обеспечивающие лучшую адаптацию растений к условиям внешней среды. Как прямое использование мутантов, так и включение их в скрещивания позволяют на основе сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости существенно повысить уровень генетического разнообразия, реорганизовать генотип растений в нужном для генетика и селекционера направлении (Рапопорт, 1971; Шкварников, 1972; Эйгес, 1973; Сальникова, 1978; Суркова, Соколова, 1980; Сидорова, 1981; Володин, Елеф, 1980; Рыжов, Бурмакина, 1982; Шумный и др., 1992; Поползухина, 2003; Рутц, 2005).

Поэтому исследования по экспериментальному мутагенезу, направленные на изучение новых источников мутагенной активности, влияния химических веществ на увеличение спектра генетической изменчивости организмов, способствующих их адаптивности к конкретным условиям среды и созданию нового исходного материала для селекции, являются весьма актуальными.

Цель работы: Выявление эколого-генетических закономерностей воздействия химических мутагенов на изменчивость, адаптивность популяций мягкой пшеницы и создание нового исходного материала для селекции культуры в Западной Сибири.

Задачи исследований:

1. Установить эффект действия химических мутагенов на популяционные и индивидуальные признаки растений яровой и озимой мягкой пшеницы, определить влияние химических мутагенов на спектры мутаций, установить генетическую природу индуцированных мутаций.

2. Выявить влияние химических мутагенов на физиологические признаки пшеницы и возможность получения с их помощью скороспелых мутантов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к негативным абиотическим и биотическим факторам и формирующих зерно высокого качества.

3. Определить роль экологических факторов в получении мутантов озимых форм, адаптированных к условиям Западной Сибири, и возможность их использования в повышении продуктивности яровой и озимой пшеницы.

4. Установить особенности проявления мутантного гена в различных условиях выращивания и в различной генотипической среде, изучить наследование и изменчивость количественных признаков в гибридных популяциях яровой и озимой пшеницы.

5. Определить влияние химических мутагенов на взаимосвязи количественных признаков мягкой пшеницы.

6. Оценить комбинационную способность мутантов озимой и яровой пшеницы, создать новый исходный материал для селекции и адаптивные сорта мягкой пшеницы.

Научная новизна результатов исследований. На основе результатов многолетних исследований теоретически и экспериментально показана эффективность использования химических мутагенов в создании нового исходного материала для селекции яровой и озимой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири. Выявлены закономерности изменчивости популяционных и количественных признаков сортов и гибридов мягкой пшеницы. Изучена генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов и генотипа на спектр мутаций, фенотипическое проявление мутантного гена, переопределение корреляционных связей количественных признаков у мутантов и их гибридов, характер наследования признаков у мутантно-сортовых гибридов. Выявлен характер наследования и изменчивости признаков у гибридов между мутантами озимой пшеницы сибирского генофонда и сортами яровой и озимой пшеницы. Установлены новые носители доминантного гена гибридного некроза.

Теоретическая значимость. Выявлены и уточнены закономерности мутационной изменчивости яровой и озимой мягкой пшеницы; определён вклад химических мутагенов и генотипической среды в проявление, наследование количественных признаков и их взаимосвязи. Проведённые исследования дополняют представление об использовании химического мутагенеза для увеличения генотипической изменчивости признаков и устойчивости мягкой пшеницы к негативным факторам внешней среды.

Практическая значимость результатов исследований. Созданная коллекция мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы, мутантно-сортовых и межмутантных гибридов испытывается во всех звеньях селекционного процесса и используется в различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии и лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. . Использование мутантного материала позволило создать три сорта озимой пшеницы – Омская озимая, Сибирская нива и Омская 3. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири (мутантный сорт), Светланка (межсортовой гибрид), Серебристая (мутантно-сортовой гибрид). В Госреестр Республики Казахстан включён сорт Светланка.

Результаты работы используются в учебном процессе ОмГАУ им. при подготовке студентов по специальностям «Селекция и генетика сельскохозяйственных культур», «Агрономия», «Агроэкология», «Агрохимия и почвоведение».

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследований, проведении полевых опытов, статистической обработке, обобщении и интерпретации полученных результатов, формировании научных положений и выводов, подготовке научных публикаций и написании текста диссертации.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объёмом фактического материала, многолетними полевыми и лабораторными экспериментами ( гг.) с применением классических и современных методов исследований и подтверждением их результатами математической статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Генетический потенциал мутантов яровой и озимой пшеницы повышает устойчивость мягкой пшеницы к негативным воздействиям биотических и абиотических факторов среды и позволяет создать новый исходный материал для селекции пшеницы в регионе.

- Химические мутагены и условия выращивания влияют на популяционные и индивидуальные признаки растений, спектр и генетическую природу мутаций, изменчивость и взаимосвязь количественных признаков мягкой пшеницы.

- Химические мутагены и гибридизация влияют на характер изменчивости количественных признаков у гибридов мягкой пшеницы.

Апробация работы. Международные конференции: Международный научно-технический форум «Реализация Государственной программы развития

сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (Омск, 2009); V Международная научно-практическая конференция «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010); VII Международная научно-практическая конференция «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (Омск, 2010); II Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2011); IX Международная научно - практическая конференция «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (Омск, 2012).

Всероссийские и региональные конференции: Всесоюзное совещание «Химический мутагенез в повышении урожайности сельскохозяйственных культур» (Москва,1981); зональная конференция молодых учёных, посвящённая 112-й годовщине со дня рождения (Омск, 1982); Всесоюзное совещание «Селекция технических культур на основе химического мутагенеза» (Москва, 1982); Всесоюзное совещание «Химический мутагенез в интенсификации селекции сельскохозяйственных культур» (Москва, 1987).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 50 научных работ, общим объёмом 43,9 печатных листов, в том числе 14 статей в

журналах, рекомендованных ВАК РФ, и в 3 монографиях.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 397 страницах печатного текста, иллюстрирована 75 таблицами и 43 рисунками, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций; диссертация содержит 87 приложений. Библиографический список включает 551 источник, в том числе 97 зарубежных публикаций.

Выражаю благодарность за научное направление моему учителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору, член-корреспонденту РАСХН Рейнгольду Ивановичу Рутцу.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Эколого-генетическая роль химических мутагенов в адаптации растений к условиям внешней среды (обзор литературы)

Рассмотрены особенности влияния биотических и абиотических факторов внешней среды на живые организмы, использование мутационной и рекомбинативной изменчивости в селекции мягкой пшеницы.

2 Материал, методика и условия проведения исследований

Анализ природно-климатических ресурсов Западной Сибири показал, что они отвечают агроэкологическим требованиям мягкой пшеницы по плодородию почв, тепло - и влагообеспеченности, продолжительности вегетационного и безморозного периодов.

Экспериментальная часть работы проводилась в течение годов: на опытных полях ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии ( гг.) и ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. (, 19гг.).

Для периода исследований было характерно разнообразие гидротермических условий зоны южной лесостепи. Условия вегетации озимой пшеницы в и годах отличались от средних многолетних более низкими температурами в осенне-зимний период и меньшим количеством осадков, сильной весенне-летней засухой, большей глубиной промерзания почвы. Условия вегетации , , и гг. были близки к среднемноголетним. В годы проведения опытов с яровой пшеницей температурный режим и распределение осадков за 12 из 29 лет исследований были близки к среднемноголетним данным. Повышенный температурный режим наблюдался в течение 8 лет (1980, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1998, 1999 гг.), пониженный – в 1985 и 1986 годах. Повышенное количество осадков выпало в 2007 году, меньшее количество осадков наблюдалось в течение 11 лет (1981, 1982, 1984, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999, 2000, 2004, 2008 гг.). Сильная засуха наблюдалась в течение 9 лет (1982, 1984, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999, 2004, 2008 гг.).

Материалом для исследований послужили сорта яровой и озимой мягкой пшеницы, хемомутанты, мутантно-сортовые и межмутантные гибриды яровой и озимой мягкой пшеницы и химические мутагены: нитрозоэтилмочевина – НЭТМ, нитрозодиметилмочевина – НДММ, нитрозодиэтилмочевина – НДЭМ, этиленимин – ЭИ, диметилсульфат – ДМС, диэтилсульфат – ДЭС, 1,4-бисдиазоацетилбутан – ДАБ. Обработка воздушно-сухих семян сортов мягкой пшеницы проводилась в отделе химической генетики Института химической физики АН СССР (г. Москва). Яровые фенотипические аналоги озимой пшеницы синтезировали с помощью ЭИ и ЭМС по методике, предложенной отделом химической генетики Института химической физики. Мутанты озимой пшеницы были получены и переданы для испытания в условиях Западной Сибири из Московского отделения ВИР и из Института химической физики (г. Москва) .

Оценка образцов на содержание белка и его аминокислотный состав проводилась в лаборатории физиологии и биохимии, хлебопекарных свойств зерна – в лаборатории качества зерна, устойчивости к болезням – в лаборатории иммунитета ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии.

Статистическая обработка данных урожайности проводилась методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973). Для характеристики количественных признаков сортов, мутантов и гибридов определены основные показатели вариационного ряда: хср., Sх, σ 2, CV %, r; по специальной программе на ЭВМ «Минск-32». Коэффициент наследуемости (h2) рассчитывали по формуле Махмуда и Крамера (Mahmud, Kramer, 1951). Показатели доминирования в гибридных популяциях (hp) вычисляли с помощью метода, предложенного Бейлом и Аткинсом (Beil, Atkins, 1965). Расщепление на озимые и яровые растения мутантно-сортовых популяций F2 экологически отдалённых форм анализировали методом χ2 (Рокицкий, 1973). Величину гетерозиса определяли по методике (1975). Трансгрессию признаков (степень и частоту) вычисляли по методике и (1967). Параметры водного режима определяли по методикам и (Кожушко, 1984). Корреляционные плеяды изучали по методу, предложенному (1960). Статистические расчёты по оценке комбинационной способности сортов и мутантов проводили по методу (1976).

3 Эколого-генетическое влияние химических мутагенов на мягкую пшеницу

Различные процессы роста и развития растений пшеницы неодинаково реагируют на действие того или иного мутагенного фактора: одни из них могут не проявлять существенных изменений или быть стимулированными, другие оказываются подавленными в такой степени, что растение либо теряет жизнеспособность, либо становится менее приспособленным к условиям среды.

3.1 Эффект действия химических мутагенов на яровую пшеницу

Влияние мутагенов на популяционные признаки. Химические мутагены оказали как стимулирующее, так и ингибирующее действие на яровую мягкую пшеницу. Влияние мутагенов на популяционные признаки (всхожесть семян, выживаемость растений) зависело как от их концентрации, так и от генотипических особенностей сортов. Резкое снижение всхожести семян

вызвали варианты ДМС 0,01% у всех изучаемых сортов; НДММ 0,025%, ДЭС 0,012%, ЭИ 0,01% и 0,005% у большинства сортов (рис. 1).

Рис. 1- Полевая всхожесть семян М1 сортов яровой пшеницы, % к контролю, ( гг.), где 1-НЭТМ 0,08 %, 2-НЭТМ 0,04 %, 3-НЭТМ 0,02 %, 4-НДММ 0,05 %, 5-НДММ 0,025 %, 6-НДММ 0,012%, 7-ДЭС 0,05 %, 8- ДЭС 0,025 %, 9-ДЭС 0,012 %, 10-ДМС-0,02 %, 11-ДМС 0,01 %, 12-ДМС 0,005%, 13-ЭИ 0,02 %, 14-ЭИ 0,01 %, 15- ЭИ 0,005 %,16-НДЭМ 0,02 %, 17- НДЭМ 0,01 %, 18- НДЭМ 0,005 %, 19- ДАБ 0,2 %, 20- ДАБ 0,1 %, 21-ДАБ 0,05%

Установлено, что вклад генотипа и мутагенов в полевую всхожесть семян примерно одинаков, но более весомое влияние на признак оказал не вид, а доза мутагена. Влияние взаимодействия сорт-мутаген и сорт-доза были на одном уровне, а взаимодействие мутаген-доза несколько ниже (рис. 2).

Рис. 2 - Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в изменчивость полевой всхожести семян.

Выживаемость растений М1 снизили все мутагены почти во всех концентрациях. Особенно велико ингибирующее действие НДММ. Снизили выживаемость растений у всех сортов и варианты НЭТМ 0,08%, ДМС 0,01%, ЭИ 0,02% и НДЭМ 0,01%. В остальных вариантах проявились особенности генотипов исходных сортов (рис. 3).

Рис. 3 - Выживаемость растений М1 сортов яровой пшеницы, % к контролю, ( гг.)

Доля вклада мутагенов в выживаемость растений М1 была значительной и

преобладало влияние дозы мутагена, а доля влияния генотипа была ниже, чем на полевую всхожесть семян. Взаимодействие факторов мутаген-доза преобладало над другими взаимодействиями (рис. 4).

Рис. 4 - Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в изменчивость выживаемости растений М1

Изучение влияния сроков хранения обработанных мутагенами семян на популяционные признаки показало бóльшую разницу по полевой всхожести семян, нежели по выживаемости растений. Полевая всхожесть семян, хранившихся до посева 115 дней, составила 12,6-106,7% к контролю, у хранившихся 25 дней семян – 20,0-118,6%, выживаемость растений первого мутантного поколения 72,9-113,8% и 85,6-110,3% соответственно. Снижение популяционных признаков в результате хранения обработанных семян 25 дней наблюдалось в вариантах НДММ 0,025%, ДМС 0,02 и 0,01%, ЭИ 0,005%; снижение признаков в результате длительного хранения отмечено в вариантах НДММ 0,05%; ЭИ 0,02%, ДАБ 0,05%, что указывает на действие мутагенов и во время хранения семян. Основной вклад в изменчивость полевой всхожести семян внес вид мутагена (70,8%), вклад дозы и срока хранения обработанных семян был невелик. Доля вклада в изменчивость выживаемости растений М1 вида мутагена снизилась до 24,8%, вклад дозы мутагена был такой же как в полевую всхожесть семян (7,8%), но значительно увеличился вклад взаимодействия факторов, особенно мутаген-срок хранения (22,8%) и мутаген-доза-срок хранения (22,6%).

Влияние мутагенов на количественные признаки. Продуктивность популяций М1 была значительно ниже исходных форм, это наблюдалось и у сортов, снизивших количество выживших растений под влиянием мутагенов, и у сортов, на выживаемость растений которых мутагены оказали стимулирующее действие, что объясняется тем, что в популяциях М1 сформировались мелкие и щуплые зёрна или стерильные колосья. Наибольшее снижение продуктивности у всех сортов вызвали мутагены НДММ и ЭИ во всех изучаемых концентрациях.

Доля вклада в продуктивность мутантных популяций генотипа преобладала над вкладом других факторов, вклад вида мутагена был выше вклада его дозы (рис. 5).

Рис. 5 –Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в продуктивность популяций М1

При длительном хранении обработанных мутагенами семян в 72,2 % случаев наблюдалось снижение продуктивности популяции М1, при меньшем сроке – в 61,1%. Наибольшее снижение продуктивности вызвали мутагены ДМС и НДЭМ в высоких дозах и ЭИ во всех изучаемых дозах при разных сроках хранения. Доля вклада в изменчивость признака вида мутагена составила 40,0%, вклад дозы мутагена – 37,9%, срок хранения семян оказал незначительное влияние (1,1%).

Мутагены оказали, в основном, стимулирующее действие на количественные признаки растений М1. Ингибирующее действие наблюдалось при воздействии ЭИ и в вариантах ДМС 0,02%, НДЭМ 0,005%. Во втором мутантном поколении наблюдалась похожая картина, но ингибирующее действие мутагенов было ниже.

На проявление количественных признаков оказали влияние, как вид мутагена, так и его доза и поколение популяции мутантов. На высоту растения бóльшее влияние оказал вид мутагена в первом и втором мутантном поколении. На общую и продуктивную кустистость влияние вида мутагена было высоким в М2, в М1 доля вклада мутагена и взаимодействия мутаген-доза находилась на одном уровне и были значительно выше доли дозы. В количество колосков колоса основную долю внёс вид мутагена в М1 и М2. В озернённость колоса, массу 1000 зёрен, массу зерна с растения основной вклад вносил вид мутагена, особенно в М2, а в М1 высоким был и вклад дозы. В массу зерна колоса в М1 одинаковый вклад внесли вид мутагена, доза и взаимодействие факторов, а в М2 – основное влияние оказал вид мутагена.

В мутантных популяциях увеличился размах и величина фенотипической изменчивости признаков. Средняя изменчивость наблюдалась по высоте растения и количеству колосков колоса, по остальным признакам изменчивость была высокая. Наблюдалась бóльшая зависимость изменчивости признаков от вида мутагена в М1, по сравнению с М2. Высокую изменчивость количественных признаков вызвали мутагены ЭИ, НДММ, ДМС (рис. 6).

1

2

Рис. 6 - Изменчивость количественных признаков М1(1) и М2(2)Лютесценс 65, ( гг.), где 1-НЭТМ 0,08%, 2-НЭТМ 0,04%, 3-НЭТМ 0,02%, 4-НДММ 0,05%, 5-НДММ 0,025%, 6-НДММ 0,012%, 7-ДЭС 0,05%, 8- ДЭС 0,025%, 9-ДЭС 0,012 %, 10-ДМС-0,02%, 11-ДМС 0,01 %, 12-ДМС 0,005%, 13-ЭИ 0,02%, 14-ЭИ 0,01%, 15- ЭИ 0,005%,16-НДЭМ 0,02%, 17- НДЭМ 0,01%, 18-НДЭМ 0,005%, 19-ДАБ 0,2%, 20-ДАБ 0,1%, 21-ДАБ 0,05%

Спектр мутаций, индуцированных химическими мутагенами. В результате проведённых исследований получены данные, характеризующие активность различных мутагенных факторов и специфику их действия на сорта яровой мягкой пшеницы. Получены мутации по продолжительности вегетационного периода (позднеспелые и скороспелые), по высоте растения (высокорослые и низкорослые), по морфологическим признакам (широкий лист, повышенная опушённость и отсутствие опушения листьев), системные мутации. Бóльшее количество макромутаций получено под воздействием мутагенов ДАБ, НДЭМ, ДЭС. Мутации получены при обработке разными концентрациями мутагенов, но средние и низкие дозы дали больше макромутаций (кроме НЭТМ и ЭИ).

Изменение вегетационного периода под действием мутагенов. Мутагены оказали влияние на продолжительность вегетационного периода, как увеличивая, так и сокращая его продолжительность. Так, у позднеспелого высокопродуктивного сорта Лютесценс 65 получены хемомутанты, сократившие вегетационный период на 7-16 суток (таблица 1).

Таблица 1 – Характеристика мутантов, контрольный питомник (ср. гг.)

Сорт, мутант	Происхождение	Вегетационный период	Урожайность зерна
сутки	отклонение от	т/га	отклонение от
исх. сорта	стандарта	исх. сорта	стандарта
Саратовская 29	стандарт	70	- 14	-	1,85	- 0,19	-
Лютесценс 65	исходный сорт	84	-	+ 14	2,04	-	+ 0,19
Мутант 719	НЭТМ 0,04	73	- 11	+ 3	2,22	+ 0,18	+ 0,37
Мутант 721	НЭТМ 0,04	73	- 11	+ 3	2,12	+ 0,08	+ 0,27
Мутант 752	НЭТМ 0,04	71	- 13	+ 1	2,01	- 0,03	+ 0,16
Мутант 717	НДММ 0,05	77	- 7	+ 7	2,19	+ 0,15	+ 0,34
Мутант 733	НДММ 0,05	71	- 13	+ 1	1,90	- 0,14	+ 0,05
Мутант 734	НДММ 0,05	71	- 13	+ 1	1,82	- 0,22	- 0,03
Мутант 735	НДММ 0,05	71	- 13	+ 1	2,02	- 0,02	+ 0,17
Мутант 753	НДММ 0,05	71	- 13	+ 1	1,80	- 0,24	- 0,05
Мутант 771	НДММ 0,012	71	- 13	+ 1	1,52	- 0,52	- 0,33
Мутант 729	ЭИ 0,005	72	- 12	+ 2	2,31	+ 0,27	+ 0,46
Мутант 731	ЭИ 0,005	71	- 13	+ 1	2,00	- 0,04	+ 0,15
Мутант 758	ЭИ 0,005	72	- 12	+ 2	1,95	- 0,09	+ 0,10
Мутант 723	НДЭМ 0,02	70	- 14	0	1,96	- 0,08	+ 0,11
Мутант 724	НДЭМ 0,02	70	- 14	0	1,94	- 0,10	+ 0,09
Мутант 725	НДЭМ 0,02	68	- 16	- 2	1,87	- 0,17	+ 0,02
Мутант 726	НДЭМ 0,02	68	- 16	- 2	2,10	+ 0,06	+ 0,25
Мутант 769	НДЭМ 0,02	71	- 13	+ 1	1,82	- 0,22	- 0,03
Мутант 759	НДЭМ 0,01	71	- 13	+ 1	1,92	- 0,12	+ 0,07
Мутант 772	НДЭМ 0,01	71	- 13	+ 1	1,86	- 0,18	+ 0,01
Мутант 777	НДЭМ 0,01	72	- 12	+ 2	1,81	- 0,23	- 0,04
НСР0,05		3,6			0,14

Больше скороспелых мутантов получено воздействием НДММ и НДЭМ (23% и 20% мутантов соответственно), меньше – ДМС (4% мутантов). Наблюдалась разница во влиянии концентраций мутагенов, так НДММ и ЭИ