Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири (стр. 3 )

СД - сверхдоминирование, ПД - полное доминирование, НД - неполное доминирование, ЧД - частичное доминирование, ПН - промежуточное наследование

В гибридных популяциях озимой пшеницы, полученных с участием мутантов, наследование количественных признаков, в основном, шло по типу

сверхдоминирования, по массе 1000 зёрен – по типу неполного доминирования лучшего родителя. Большинство изучаемых признаков отличались незначительной изменчивостью; общая и продуктивная кустистость, озернённость и продуктивность колоса имели среднюю изменчивость; масса зерна с растения и длина эпикотиля изменялись значительно. Для проведения успешного отбора адаптивных форм озимой пшеницы необходимо учитывать как признак, по которому проводится отбор, так и условия, в которых проводятся исследования.

Доля генетической обусловленности количественных признаков варьировала по комбинациям скрещиваний в широких пределах, в сильной степени зависела и от условий среды. В целом коэффициенты наследуемости были выше в условиях, благоприятных для вегетации растений, позволивших гибридам реализовать генетический потенциал наиболее полно, что в конечном итоге выразилось в более рельефном проявлении генотипических различий между ними.

Проявление признаков в мутантно-сортовых популяциях яровой пшеницы,

устойчивых к бурой ржавчине. Скрещивание мутантов яровой пшеницы с образцами, несущими гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы (Lr9, Lr19, Lr10, Lr23) позволило получить иммунные и высокоустойчивые гибриды Изучение популяционных и количественных признаков у сортов и мутантно-сортовых гибридов показало зависимость их от условий проведения опытов и от биологических особенностей исходных генотипов, и позволило выделить

наиболее адаптивные формы.

Зависимость интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев ржавчиноустойчивых форм от экологических условий. Установлены изменения интенсивности транспирации и водоудерживающей способности в зависимости от степени устойчивости растений к бурой ржавчине и значительные отличия по интенсивности транспирации у растений пшеницы по фазам развития и в разные по температурному режиму и увлажнению годы. Ниже интенсивность транспирации в пределах опыта имели среднеспелые и среднепоздние образцы, именно эти формы экономно расходуют воду, выше значение данного показателя отмечено у среднеранних образцов. Выделены образцы с высокой водоудерживающей способностью, что указывает на их адаптивность к условиям засухи (Г566/01,Г535/01,Г695/01)

Изучение интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев (по оставшейся воде) сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы на инфекционном фоне в фазу молочной спелости показали, что у сортов на инфекционном фоне интенсивность транспирации повышалась, у высокоустойчивых мутантно-сортовых гибридов наблюдалось как повышение показателей водного режима, так и снижение их по сравнению со стандартами и контрольным вариантом (таблица 4).

Таблица 4 – Показатели водного режима яровой пшеницы (ср. гг.)

Сорт, гибрид	Тип пораже- ния, балл	Интенсивность транспирации, мг/г. ч	Водоудерживающая способность, %
контроль	инфекционный фон	контроль	инфекционный фон
Памяти Азиева, ст.	4	408,3	631,3	67,3	75,4
Г566/01	0	533,0	346,9	73,0	72,4
Омская29, стандарт	4	522,3	414,3	62,6	77,9
Г 535/01	0	356,7	353,0	62,6	59,6
Г 583/01	1	389,7	771,0	67,6	66,5
Омская 18,стандарт	4	358,3	423,0	60,2	70,5
Г 620/01	0	462,0	541,3	70,2	70,5
Г 695/01	0	359,7	318,5	71,3	61,0
Г 528/02	0	431,0	468,5	61,3	60,9
Г 581/02	0	686,3	376,7	61,5	71,0
Г 582/02	0	402,0	342,5	54,5	61,3
Г 697/01	0	423,0	419,9	71,1	67,6
Г 536/02	1	236,3	382,7	45,9	58,0
Г 573/02	1	487,3	421,7	61,7	54,1
НСР0,05		21,6	3,2

Цитоплазматическая наследственность в формировании количественных признаков. Результаты исследований показали зависимость проявления количественных признаков в гибридных популяциях с ржавчиноустойчивыми формами от условий выращивания и генотипической среды. В реципрокных скрещиваниях отмечен материнский эффект по количеству колосков в колосе линии Г 695/01; по озернённости колоса линии Г 695/01 и сорта Катюша (мутантно-сортовой гибрид); по массе 1000 зёрен и массе зерна колоса линий Г 512/02, Г 536/02, Г 695/01; по продуктивности растения линии Г 536/02 и сорта Катюша, независимо от условий вегетации, поэтому при селекции на повышение данных количественных признаков эти формы рекомендуется использовать в качестве материнских компонентов скрещивания.

4.2 Закономерности развития популяций гибридов экологически отдалённых форм мягкой пшеницы

Тип развития и вегетационный период озимо-яровых гибридов. При скрещивании мутантов озимых форм с сортами яровой пшеницы в первом поколении гибридов всех комбинаций доминировал яровой тип развития. На вегетационный период различных комбинаций скрещивания оказывали влияние, как исходные формы, так и условия вегетации: благоприятные условия удлиняли период всходы - колошение, в условиях недостатка влаги период до колошения у гибридов F1 был на уровне яровых родителей. У гибридов второго поколения период всходы - колошение был короче, чем у гибридов первого поколения, что объясняется расщеплением в F2 и выделением трансгрессивных по скороспелости форм. Количественное соотношение расщепление растений популяций F2 на яровые и озимые формы зависело от генотипических особенностей исходных сортов и условий вегетации. Поскольку яровые сорта, используемые в наших исследованиях в качестве отцовских форм, являются дигенно доминантными по локусам Vrn 1 и Vrn 2 генотипами, а озимые сорта (в наших опытах это материнские формы) полностью рецессивны по локусам системы генов vrn, то в F2 следовало ожидать расщепление на яровые и озимые в соотношении 15. Но в определённых условиях среды формы с геном Vrn 2, обеспечивающим более продолжительный вегетационный период, не выколосились, и наблюдалось расщепление на озимые и яровые формы в отношениях 15:1, 14:2, 13:3, 12:4.

Гетерозис и трансгрессивная изменчивость количественных признаков в озимо-яровых гибридных популяциях. Гибриды первого поколения проявили гетерозис, как по продуктивности растения, так и по слагающим её элементам. Проявление гетерозиса носит дискретный характер и зависит как от комбинации скрещивания, так и от условий испытания. В более благоприятных условиях роста и развития пшеницы наблюдался более высокий уровень гетерозиса. У большинства изученных гибридов во втором поколении гетерозис частично сохранялся. Фенотипическая изменчивость зависела от условий вегетации гибридов, в экстремальных условиях (сильная засуха) изменчивость повышалась. Однако в благоприятных условиях роста и развития более полно проявлялись потенциальные возможности растений, на что указывают средние значения признаков и более широкий размах трансгрессивной изменчивости.

Влияние условий среды, генотипа, генерации гибридной популяции на формирование признаков. Отмечена меньшая зависимость от условий среды количества колосков и зёрен колоса, бóльшая – общей и продуктивной кустистости, массы зерна колоса и растения. Более резкие колебания по годам количественных признаков наблюдались в первой и второй генерации гибридных популяций, более стабильное проявление признаков было в третьей генерации гибридных популяций и у родительских форм. Адаптация растений третьей генерации гибридов связана не только со снижением гетерозиготности популяции, но и с действием естественного отбора.

Проявление гибридного некроза у мутантно-сортовых гибридов. В гибридных популяциях мутантов озимой пшеницы Мутант 85, Мутант 88 и Мутант 33 с яровым сортом Скала наблюдался гибридный некроз (по шкале Хермсена (Hermsen, 19степень). Комплементарный эффект действия генов гибридного некроза выражался в сильной депрессии количественных признаков у гибридов F1, которая носила дискретный характер. Условия среды влияли на степень некроза и на величину количественных признаков растений: гибриды F1 некротических комбинаций дали всхожие семена в условиях фитотрона, специфические условия вегетации (сильная засуха) также повлияли на степень проявления некроза, депрессия была меньшей силы, продуктивность растения по отношению к яровому родителю составила 20,4-61,6%. Во втором поколении депрессивные комбинации дали расщепление на некротические и нормальные растения, близкое к соотношению 19:45.

Сорт Скала является носителем гена некроза Ne1m, а сорт Мироновская 808 – комплементарного гена Ne2ms (Пухальский, 1972). Следовательно, у мутантов сорта Мироновская 808: Мутант 85 (сорт Омская озимая) и Мутант 88, мутации по генам некроза не произошло. Наши исследования показали наличие у сорта Ильичёвка доминантного гена гибридного некроза Ne2. Следовательно, у Мутанта 33 (сорт Омская 3) мутации по гену гибридного некроза также не произошло. Явление гибридного некроза обусловлено взаимодействием двух комплементарных генов Ne1 и Ne2 и гена-ингибитора. Испытание отобранных в популяциях F2 нормальных по фенотипу растений показало возможность выделения из гибридных популяций, отягощённых генами гибридного некроза, линий, представляющих ценность в селекции и не проявляющих в дальнейшем признаков некроза (имеющие рецессивные гены некроза или какой-либо один доминантный ген).

5 Влияние экологических факторов и генотипической среды на взаимосвязи количественных признаков мягкой пшеницы

Сравнение генотипов, выращенных в различных условиях, показало, что генотипический эффект не является постоянным, а варьирует в зависимости от условий, механизм взаимодействия генотипа со средой имеет существенное значение в оценке адаптивности генотипов.

5.1 Корреляционные связи количественных признаков в гибридных популяциях мягкой пшеницы

Изменение корреляций под влиянием химических мутагенов. Результаты исследований показали, что химические мутагены и условия выращивания оказали существенное влияние на характер сопряженных связей между признаками, как у исходных сортов, так и у мутантов. Так, у исходного сорта Лютесценс 65 и его мутантов наблюдался несколько иной характер взаимосвязей, причём уровень зависимости между признаками изменялся в различных условиях выращивания (таблица 5).

Таблица 5 – Корреляция между продуктивностью растения и её элементами у исходного сорта и мутантов, (r)

Признаки	Лютесценс65, исходный сорт	Мутант 753	Мутант 735	Мутант 777
1992 г.	1993г.	1992 г.	1993 г.	1992 г.	1993 г.	1992 г.	1993 г.
Масса зерна с растения – высота растения	0,82**	0,27	0,89*	0,49**	0,48*	0,16	0,53*	0,21
- общая кустистость	0,68*	0,55**	0,74	0,80**	0,54*	0,66**	0,78**	0,83**
- продуктивная кустистость	0,85**	0,77**	0,79	0,84**	0,83**	0,77**	0,79**	0,89**
- количество колосков колоса	0,66	0,20	-0,07	0,47*	0,16	0,09	0,29	-0,05
- озернённость колоса	0,95**	0,00	0,34	0,52**	0,45	0,14	0,49	0,33
- масса зерна колоса	0,99**	0,37*	0,61	0,54**	0,52*	0,84**	0,61*	0,50**
- масса 1000 зёрен	0,52	0,43**	0,25	0,00	0,11	0,05	0,48	0,24

* – достоверно при Р≤0,05, ** – достоверно при Р≤0,01