Цитология (стр. 2 )

бос=ичларида турган ты=ималарни кузатиш урнига ырганишлар фа=ат фиксациялар концервланган материалларда олиб борила бошланди. Кулланишга щозирги ва=тда кенг тар=алган фиксаторлар: хром кислотаси (1850), пикрин кислотаси(1865), формалин ва бош=алар, шунингдек икки ёки кыпро= моддалардан ташкил топган мураккаб фиксаторлар киритилди.

Етарли юп=а кесмалар олиш учун биологик обеъктларни парафинга, желатинга, целлоидинга ва бош=аларга солиш йыли билан зичлаш методлари ишлаб чи=илди ва белгиланган ани= калинликда кесмалар олишга имконият берадиган микротомлар яратилди.

Ытган асрнинг ырталаридан бошлаб микроскопия =илинаётган обеъктларни быяш методлари кенг тар=алди. +ылланишга кармин, гемато=силин, щар хил анилин быёклар киритилди.

Бутун микроскопия техникасини тубдан яхшиланиши бизнинг асримизни бошларида текширувчиларга асосий щужайра органоидларни топишга, ядронинг тузилишини ва щужайранинг былиниши =онуниятларини ани=лашга, оталанишнинг механизмларини ва жинсий щужайраларнинг етилишини маъносини очиб беришга имкон берди. 1888 йилда щужайра маркази, 1894 йилда митохондрия, 1898 йилда Гольджи аппарати очилди. Бу органоидларни очилиши цитоплазмада щужайранинг щаёт фаолияти ва функционал активлиги билан бо\лик былган мущим ва турли-туман процеслар былиб туришини кырсатди.

Щужайра ядросида хроматинли стуктура топилди (Флемнинг, 1880 й) ва баён этилди. Бу структураларни кып - щужайраликларда, уларнинг щужайраларини былинишида яхши кыринадиган хромосомлар билан ало=аси топилди. Щужайраларда хромосомлар сонининг доимийлиги ва хромосомаларни индивидуаллиги исботланди.

Щужайранинг митотик былинишини очилиши ва тыла текширилиши (Э. Страсбургер 1878, В. Флемнинг 1882) унинг щамма бос=ичларини баён =илишга митотик аппаратни щосил былишини ва хромосомаларни =из щужайралар орасида текис тар=алишини кузатишга имкон берди.

Щудди шу даврда жинсий кыпайишнинг цитологик асослари тула текширилган эди. Гомологик хромосома-ларнинг тар=алиши ва гаметаларда хромосомаларнинг сонини 2 марта

- 109 -

12 - МАЪРУЗА

БИОЛОГИК ЩАРАКАТЛАР.

РЕЖА.

1. Щаракатланиш - тирик щужайранинг мухим хусусиятидир.

2. Протоплазманинг окиши циклоз.

3. Амёбоид щаракат.

4. Киприкли щаракат.

5. Мускуллар =ис=ариши.

5.1. Мускул =ис=ариши энергетикаси.

5.2. Мускул о=силлари.

6. Микронайчалар.

7. Адабиётлар.

8.  Таянч иборалар.

1. Щаракатланиш - тирик щужайранинг мухим хусусиятидир.

Щужайра щаракатлари щужайрани механи= энергиясини намоён =илади. У щужайранинг активлигини кырсатувчи объектив кырсаткич щисобланади. Тукималарда щужайралар щаракатини кузатиш билан биз уни ха=икатдан щам “тирик” эканига ишонч щосил киламиз.

Биологик щаракатнинг шакллари ва функцияси жуда щам турли-тумандир. Юкори щайвонларни бушликдаги щаракати, шунингдек унинг ички органлар ичак, бачадон, юрак, кон томирлари щаракатлари щар хил мускулларнинг =ис=ариши билан юзага келади. Ысимликлар учун тропизм ва настия деб аталувчи секин щаракатлар щарактерли. Лекин баъзи ысимликларда - мимоза ва бош=аларда анча тез реакциялар кузатилади. Содда щайвонлар ва ю=ори щайвонларнинг эркин яшовчи щужайралари амибоид щаракат =илади ёки махсус мосламалар - киприклар ва хивчинлар ёрдамида щаракат =иладилар.

Биологик щаракат реакциялари организмларни щаракатидагина ишлатилмайди улар щужайрани ичидаги быладиган процессларда щам мущим рол ыйнайди.

Щужайрани гиалоплазмаси тухтовсиз щаракатда былади, у билан бирга митохондриялар ва бош=а щужайра ичидаги органоидлар щаракат =илади.

Щужайрани функционал щолатига =араб митохондриялар =ис=аради ёки бушашади. Щужайраларни былинишида хромосомалар жуда мураккаб щаракат =илади. Рибосо

-

2.2.4.ЩУЖАЙРАЛАРНИ МИНЕРАЛ ТУЗЛАРГА НИСБАТАН ЫТКАЗУВЧАНЛИГИ.

Щар =андай тирик щужайрани щарактерли хусусияти улардаги минерал тызлар концентрацияси ыртасидаги кескин фар=дан иборат. Одатда, щужайрада бош=а катионларга нисбатан калий кып былади. Калийнинг протоплазмада концентрацияси мухитникидан анча ю=ори былади. Минерал моддалар щужайра ичидаги структураларда щам тенг та=симланмайди: минерал тызларнинг ядро ва митохондриядаги концентрацияси цитоплазмадагидан ю=ори былади. Масалан, натрийнинг концентрцияси баканинг тухумини ядросида 3 марта цитоплазмадагидан кып.

Охирги маълумотларга =араганда минерал тызлар щужайрада эркин ион щолида ёки о=силлар, нуклеин кислоталар билан бириккан щолда былиши мумкин экан. Деярли щамма Ca, Mg, Na ни ярми бо\ланган щолда, К эса фа=ат ион щолда былади.

Хамма минерал анион ва катионлар щужайрага щар хил тезлик билан киради. Модда алмашиниш ю=ори былган щужайраларда минерал тызларни кириш тезлиги ортик былади.

Мустащкамлаш учун саволлар.

1.  Секреция нима?

2.  Секрециянинг =андай хиллари былади?

3.  Щужайра ытказувчанлиги ща=ида нималарни биласиз?

Таянч иборалар.

1. Секреция.

2. Секретларни кимёвий таркиби.

3. Секретларни щужайрадан чи=арилишига =араб секреция хиллари.

4. Щужайранинг ытказувчанлиги.

5. Осмос ходисаси.

6. Щужайрани турли моддаларга нисбатан ытказувчанлиги.

7. Щужайрани таъсирланувчанлиги ва шикастланиши.

8. Щужайрани =айта тикланиши.

Адабиётлар.

1.А. Трошин. Цитология. М., Просвещение 1970

2. К. Свенсон и др. Клетка. М. изд. Мир, 1980.

3. Т. Бой=обилов в. б. Цитология. Т. Ы=итувчи 1980

4. И. Соттибоев в. б. ысимлик щужайраси. Т. Укитувчи 1981.

- 13 -

камайиши билан борадиган редукцион былиниш - мейоз нинг, щайвонларда (О. Гертвиг) ва ысимликларда (Э. Страсбургер) оталанишнинг очилиши ирсиятда ядронинг ролини тушинишга имкон берди. Мендел =онунларини иккинчи марта очилишидан кейин тез орада, 1901 йилда цитология ва генетикани кышилишидан ирсиятнинг хромосом назарияси ва цитогенетика ту\илди.

XIX асрнинг иккинчи ярми, XX асрнинг бошида щужайра ха=идаги таълимотни ривожланишига цитологлар (митотик былинишнинг даврларини баён =илиш), (ысимликларда оталанишнинг цитологик асосларини ырганиш) ва айникса, 1898 йилда ысимликларда иккиланма оталанишни очган катта хисса кышдилар.

Щужайрани ырганишдаги ютуклар шунга олиб келдики, тирик организмларнинг асосий тузилиш бирлиги сифатида щужайрага биологларнинг диккати кыпро= =аратилди. Щужайраларнинг тузилиш хусусиятларида ва функцияларида биологиянинг кып фундаментал проблемаларини ечишга калит ётганлиги тобора аён була борди. Шу билан бирга щужайраларни ырганиш ызининг щам методик, щам назарий хусусий проблемаларини тугдирди. Шуларнинг щаммаси XIX асрнинг охирида цитологияни биологиянинг муста=ил былими былиб ажралиб чи=ишига олиб келди.

Цитологиянинг ривожланиши щужайра назариясининг асосий коидаларини тулигича тасди=лади. Щужайраларнинг шакли жуда хилма-хил, уларнинг диаметрлари миллиметрнинг бир неча мингдан бир =исмидан то бир неча сантиметргача былишига карамасдан щужайра ха=икатдан щам тирик материянинг элементар бирлиги экан. У уз ичига муста=ил яшаш =обилиятига эга былган майда бирликларни олмайди ва щужайрани майдалашга =илинган щар хил уринишлар охири щаётий процеснинг тухташига ва тирик материянинг былиниб кетишига олиб келади. Беистисно щамма щужайраларнинг кыпайиши былиниш йыли билан былади. Янги щужайралар щар качон олдинги яшаётганлардан келиб чи=ади.

Щозирги ва=тда щужайра назариясининг фа=ат битта коидаси эътироф этилмай =олди. Вирусларнинг очилиши кырсатдики, “щужайрадан таш=арида щаёт йы=” деб такидлаш хато экан. Вируслар щам щужайралар каби икки асосий компонентлардан – нуклеин кислотаси ва о=силлардан ташкил

- 14 -

топса щам, вирусларнинг ва щужайраларнинг структуралари кескин фар= =иладики вирусларни материя уюшмасининг щужайравий шакли деб былмайди. Вируслар ызларининг шахсий структураларининг компонентларини-нуклеин кислоталари ва о=силларни синтез =илиш =обилиятларига эга эмаслар. Уларни кыпайиши фа=ат щужайранинг ферментатив системаларини ишлатиш билангина мумкин. Шунинг учун вирус тирик материянинг элементар бирлиги была олмайди. Щужайрани организмда содир быладиган асосий биохимик реакцияларни маркази, ирсиятни ташувчи материални асоси сифатидаги ащамияти цитологияни мущим умумбиологик сохага айлантирди.

Мустащкамлаш учун саволлар.

1.  Цитология фани нима ща=ида бахс =илади?

2.  Цитологиянинг объектлари нималар?

3.  Дастлабки микроскопларни кимлар ихтиро =илганлар?

4.  Преформизм назариясининг мощияти нимадан иборат?

5.  Эпигенез назариясининг мощияти нимадан иборат?

Таянч иборалар

1. Цитология.

2. Цитологиянинг ривожланиши.

3. "Щужайра"

4. "Преформизм" ва эпигенез".

Адабиётлдар:

1. . Общая цитология. М., Изд. МГУ, 1984

2. =обилов. в б Укитувчи 1980 й.

3. Е. Робертис и др. Общая цитология М. ИЛ 1962

4. К. Свенсон и др. Клетка Изд. “Мир” 1980.

5. И. Соттибоев ва в б Ысимлик щужайраси Т. Укитувчи.

- 107 -

2.2.3.ЩУЖАЙРАЛАРНИ БАЪЗИ ОРГАНИК КИСЛОТАЛАРГА НИСБАТАН ЫТКАЗУВЧАНЛИГИ.

АМИНОКИСЛОТАЛАР. Бу моддаларни щужайрани щаёти учун ащамияти катталиги учун щужайраларни уларга нисбатан ытказувчанлигини ырганиш мущимдир.

Щужайра барча аминокислоталарни яхши ытказади ва улар щужайрада йигилши мумкин. Щужайрада тупланиш =обилиятига =араб аминокислотталар турлича былади. Аминокислоталарни щужайра ва мухит орасида тар=алишини ырганиш аминокислоталар концентрациясини мухитда ортиши билан уни тар=алиши коэффициенти пасайишини кырсатди.

Ачиткиларни усаётган щужайраларига аминокислоталар жуда тез киради ва жуда кып йигилиши мумкин.

Аскорбин кислотаси /витамин С/.

Бу модда щамма щужайраларда былади ва организмни нормал щаёт фаолиятида мущим роль ыйнайди. Витамин С ни одам ва щайвон озукасида етишмаслиги о\ир касаллик цингога олиб келади.

Щужайралар жуда кып витамин С ни сингдиради: кон плазмасидаги концентрациясидан бир =анча марта орти= былади; кон плазмасида аскорбин кислотасининг концентрацияси =анча озайса, унинг щужайра ва плазма ыртасида тар=алиш коэффициенти шунча катта былади. Бу эса, аскорбин кислотасини кып =исмини бо\ланган щолда былишини кырсатади. Витамин С кыпро= о=сил билан бо\ланган былиб аскорбинигенни щосил =илади. Маълум щолларда бу бо\ланиш бузилади ва витамин С эркин щолга ытади. Кыпчилик олимларни текширишича одамларда ва щайвонларда 40% аскорбин кислотаси бо\ланган щолда булар экан.

Кыпчилик щайвон ва одам щужайраларига ёг кислоталаридан чумоли, сирка, пропион, валериан ва каприл кислоталарни кириш тезлиги фа=ат молекуладаги углерод атомини сонини 6 гача былганида ортиб боради. Углерод атомини сони 6 дан ортиши билан ёг кислоталарини щужайрага кириши секинлашади. Худди шу ходиса ёг кислоталарини аммонийли тызларига нисбатан щужайраларининг ытказувчанлигини ырганишда щам кузатилди.

- 106 -

Ытган асрни охири, бизнинг асрни бошларида Овертон ысимлик ва щайвон щужайраларининг кыпгина моддаларга нисбатан ытказувчанлигини текширди.

У ызининг тажрибаларига асосланиб, моддаларни щужайрага киришига =араб =аторларга жойлаштирди ва ытказувчанлик коидасини шакллантирди.

Овертон коидасига биноан моддаларнинг щужайрага кириш тезлиги молекуладаги углеводород богни узайиши, метил, этил ва фенил гуруппаларини ортиши билан ортади. Молекулага гидроо=сил, карбо=сил ёки амин гуруппаларини киритиш билан унинг щужайрага кириш тезлиги пасаяди. Овертон ани=лашича, моддалар ёгсимон мухитда =анча яхши эриса щужайрага шунча яхши киради. Шунга асосланиб у таш=и мембранани ёгсимон модда липоиддан иборат деб тахмин =илди. Бу кейинчалик тыли= тасди=ланмади. Маълум былишича ёгсимон мухитда ёмон эрувчи сув, мочевина каби моддалар щам щужайрага осон кирар экан.

Электролит эмасларга щужайра метаболизмида мущим роль уйновчи турли-туман кандлар карбон сувлар киради. Турли щужайраларни бу моддаларга нисбатан ытказувчанлигини, айникса, углерод алмашинувини регуляция =илувчи инсулинни таъсир механизмини ани=лаш муносабати билан жуда ани= ырганилди ва ырганилмо=да.

Мускулларни канд эритмаларида инкубация =илиш устидаги узок тажрибалар бака мускули толасига d - глюкоэа, d-галактоза, d-ксилоза, L-арабиноза, d-рибозаларни киришини кырсатади. Инсулин баъзи моддаларни киришини кескин орттиради.

Мускул толасига амалда сащароза, фруктоза, d-арабиноза кирмайди ва уларни мускул ва мухит орасида тар=алишига инсулин таъсир =илмайди. Инсулин щужайрага озми-кыпми кирадиганларни кириш тезлигини орттиради.

Щужайрага кандларни кириши специфик процессдир. У =уйидагилар билан щарактерланади.

1. Щужайрага кандларни кириши унинг концентрациясини ортиши билан ортмайди;

2. Щужайрага кандларни фа=ат махсус стерио изотоплари киради;

3. Мухитда икки хил канд былганда улар ыртасида щужайрага киришда конкуренция кузатилади.

- 15 -

2-МАЪРУЗА

Щужайраларни ырганиш методлари

Р е ж а

1. Оптик текшириш методлари.

1.1 Ёру\лик микроскопларидан фойдаланиш.

1.2 Коронгилаштирилган майдонли микроскопия.

1.3 Фаза -контрастик микроскопия.

1.4 Интерференцион микроскопия.

1.5 Поляризацион микроскопия.

2. Цитофизикавик текшириш методлари

2.1 Рентген структура анализи

2.2 Флуоресцент микроскопия

2.3 Радиоавтография методи

3. Ультра структурани текшириш методи.

3.1 Электрон микроскопия

4. Гомогенатларни фракциялаш методи.

4.1 Ультрацентрифугалаш

5. Ультра микро=имёвий методи.

6. Цитокимёвий метод

7. Тирик щужайраларни текшириш методлари.

7.1 Тирик щолда быяш методи

7.2 Ты=ималар культураси

7.3 Микрохирургия

7.4 Микро=иносъемка методи.

8. Адабиётлар

9. Таянч иборалар.

ОПТИК ТЕКШИРИШ МЕТОДЛАРИ.

Ёру\лик микроскопларидан фойдаланиш.

Щозирги замон цитологияси кып сонли ва хилма-хил текшириш методларига эга былиб, уларсиз щужайранинг тузилиши ва функцияси ты\рисидаги билимларини тупланиши ва такомил топиши мумкин былмаган былур эди.

+уйида биз цитологияда энг кып =ылланиладиган методлар ха=ида тухталамиз.

Замонавий ёру\лик микроскоплари жуда мутахассис-лашган асбоб былиб, щужайрани ырганишда биринчи дара

- 16 -

жали ролини са=лаб келмо=да. Ёру\лик микроскопларини катталаш-тириш =обилияти уларни энг =ис=а орали\га эга былган икки ну=тани алощида кырсата олишига бо\лик былади. Масалан: Иккита ну=та орали\идаги масофа =анча якин былса, шу микроскопни кырсатиш =обилияти шунча ю=ори былади. Бош=ача =илиб айтганда микроскопда кыринадиган заррачалар =анча майда былса, микроскопни кырсата олиш даражаси щам шунча орти= былади.

Микроскопни кырсатиш =обилияти объективни апертураси яъни оптик системанинг ишловчи тешигини катталигига ва ёру\ликни тулкин узунлигига бо\лик.

Микроскопни кырсатиш даражаси =уйидаги формула билан топилади:

а¹0,61 __l __

n sina

бу ерда

а- икки ну=та орали\идаги энг =ис=а масофа

l-ёру\ликни тулкин узунлиги

n - мухитнинг ёру\лик синдириш кырсаткичи

a- объективни оптик ыки билан объективга тушаётган нур ыртасидаги бурчак - нурларни дифракция бурчаги.

0,61- ызгармас катталик

Касрни махражидаги катталик n=sina, щар бир объектив учун доимий былиб, у сонли апертура деб номланади. Бу =анчалик катта былса а шунчалик кичик былади, яъни микроскопни кырсата олиш =обилияти шунча катта былади.

Микроскопни кырсатиш =обилияти икки йыл билан орттирилади. 1) Объективни сонли апертурасини кыпайтириш ор=али; 2).Препаратни ёритаётган ёру\ликни тулкин узунлигини =ис=артириш билан.

Сонли апертурани ортириш учун иммерцион объективлардан фойдаланилади. Бундай объектив билан препаратни ыртасидаги бушлик иммерцион сую=ликлар билан тылдирилади. Щавони ёру\лик синдириш кырсатикичини 1 га тенг десак, иммерцион сую=ликлар =аторига кирувчи сувники, - 1,33; глицеринники -1,45, кедр ёгиники -1,51 га тенг былади.

Микроскопни кырсата олиш =обилиятини оширишни иккинчи усулида ёру\лик нурларининг тулкин узунлигидан анча =ис=а былган ультрабинфша нурлардан фойдаланилади.

- 105 -

ички осмотик босими таш=и мухит осмотик босими билан тенглашгунча сувни йы=отади, протопластни хажми камаяди-плазмолиз юз беради.

II. Агар эритилган модда молекулалари щужайрага кирса, лекин эритмага утаётган сув молекулаларига нисбатан кам тезлик билан кирса, бунда дастлаб плазмолиз юз беради, таш=и мухитдан молекулаларни кириши давом этиши билан протопластнинг хажми орта боради ва дастлабки щолига =айтади - деплазмолиз юз беради. Бунда щужайралар ичидаги осмотик босим, таш=и осмотик босим билан тенглашади.

III. Агар таш=и мухитдан щужайра ичига моддалар сув молекулаларининг тезлиги билан бир хил тезликда кирса, протопластнинг хажми ызгармайди ва плазмолиз юз бермайди. Демак эритма изотоник былиб =олади.

Ысимлик щужайралари вакуолаларидаги осмотик босим мухитнинг осмотик босимидан доимо анча ю=ори былади, щужайра турган щолда былади.

2.2.Щужайра мембранасининг турли моддаларга нисбатан ытказувчанлиги.

2.2.1.ЩУЖАЙРАНИ СУВГА НИСБАТАН ЫТКАЗУВЧАНЛИГИ.

Турли моддаларни гипо ва гипертоник эритмаларида щужайраларни хажмини ызгариши сув молекулаларини катта тезлик билан ытишини кырсатади. Аммо бу тезлик турли щайвон ва ысимлик щужайралари учун турлича. Кейинги 60 йил ичида водородни нишонланган о\ир изотопи-дейтерий - Д2О ёки радиактив изотопи (третий-Т3О) билан щужайраларни сувга нисбатан ытказувчанлигини ырганилди.

Аникланишича, куённи танасидаги барча сув юборилган о\ир сув билан 30-40 минут давомида конга аралашиб кетар экан.

Амёбани протоплазмасининг сувини 81-92%и о\ир сувга алмашади, шундан 99%и 14 минут давомида алмашиниб былади. Щужайраларни сувга нисбатан ытказувчанлиги уларнинг физиологик щолатига катъий бо\лик.

2.2.2.ЩУЖАЙРАЛАРНИ ЭЛЕКТРОЛИТМАСЛАРГА НИСБАТАН ЫТКАЗУВЧАНЛИГИ.

Электролитмаслар щар хил кимёвий хусусиятларга эга былган моддалардир. Электолит эмаслардан сувда эриган

турли газлар, кыпчилик спиртлар щужайрага жуда тез киради, инсулин. трисащаридлар эса деярли щужайрага кирмайди.

- 104 -

Щужайрани ытказувчанлиги щужайра юзасидан ва=т бирлиги ичида моддаларни ытиш тезлиги билан щарактерланади. Моддаларнинг щужайра билан мухит орасида ва=т бирлиги ичида ызгармаган щолда тар=алишини =уйидагича ифодалаш мумкин.

j = (С)хуж

(С) мух

(С)- щужайра - щужайра ичидаги моддаларнинг концентрацияси.

(С)- мухит - мухитдаги моддаларнинг концентрацияси.

j - уларнинг нисбати.

Щужайраларни ытказувчанлиги проблемасини, физиологияда мухим ащамиятга эга. У моддалар алмашинуви регуляцияси, биэлектрик ходисалар, нерв импульсини щосил былиши ва ытказилиши, наркоз, шикастланиш ва =ыз\алувчанлик проблемалари билан якиндан бо\ликдир. Бу проблема ытган асрни охирида пайдо былиб, щозирги ва=тда унинг устида кенг ишлар олиб борилмо=да.

2.1.ЩУЖАЙРАЛАРНИНГ ОСМОТИК ХОССАЛАРИ.

Ысимлик ва щайвон щужайралари жуда кып сувни тутадилар. Хайвон щужайраларида у 80%, баъзи катта вакуолали ысимлик щужайраларида эса 95% гача былиши мумкин. Лекин бу щужайраларнинг щам ядро ва цитоплазмасида сувнинг микдори щайвон щужайраларидек былади.

Ытган асрнинг охирида Пфеффер ва Де Фризлар баъзи моддаларнинг эритмаларида марказий вакуолали ысимлик щужайраларини хажмини (V) мухит осмотик босими (Р)га пропорционал ызгаришини ани=ладилар. РV=const (ызгармас катталик). Бу олимлар щужайранинг ичидаги нарсалар, таш=и моддаларнинг сувли эритмаларидан ярим ытказгич мембрана ёки сув молекулаларини осон ытказадиган, унда эриган модда молекулаларини секин ёки фа=ат ытказмайдиган мембрана билан ажралган деб тахмин =илдилар. Щужайраларнинг осмотик хоссалари шунга бо\лик былади.

Осмотик босими щужайра ичидаги осмотик босимдан ю=ори былган моддалар эритмаларига (гипертоник) ысимлик щужайралари солинганда =уйидаги щоллар кузатилади.

I. Агар эритилган модда молекулалари щужайрага кирмаса протопласт целлюлозали пыстдан ажралади, щужайрани

- 17 -

КОРОНГИЛАТИЛГАН МАЙДОНЛИ

МИКРОСКОПИЯ

Коронги майдонда препаратларни ырганиш махсус конденсор ёрдамида амалга оширилади. +оронги майдонли конденсор одатдаги конденсордан фар= =илиб, ёру\лик манбаидан тушаётган жуда кийшик четки нурларнигина ытказади. Четки нурлар катта о\иш бурчагига эгалиги учун улар объективга тушмайди, натижада микроскопни кыриш майдони корон\и былиб =олади, тар=о= нурлар билан ёритилган объект эса яхши кыринади. Одатда препаратларда щар хил оптик зичликка эга былган структуралар былади. Бу структуралар умумий корон\и майдонда турлича нурланиши туфайли ани= кыринади (тиндал эффекти). Бу усул билан турли тирик щужайраларни кузатиш мумкин былади.

ФАЗА КОНТРАСТИК МИКРОСКОПИЯ.

Биологик микроскопларда деярли кузатиб былмайдиган баъзи тирик препаратларни контрастлигини фаза контрастик мослама ёрдамида кескин орттирилади.

Бу метод ялтиро= препаратни турли =исмларини атроф мухитдан нур синдириш кырсаткичи билан фар=ланишига асосланади. Бунда препаратдан утаётган ёру\лик турлича тезликда тар=алади, яъни фазаларни силжиши юз беради. Фаза ызгаришлари турли кыринишдаги ёру\лик тулкинларига айланади, натижада куз билан кыриб быладиган контрастик тасвир щосил былади. Фаза контрастик мосламани =ыллаш тирик щужайрани органоидлари, киритмалари ва бош=а =исмларини бузилмаган щолда ырганишга катта имкониятлар очиб беради.

ИНТЕРФЕРЕНЦИОН МИКРОСКОПИЯ.

Бу метод фаза контрастик методга ыхшаш былиб, быялмаган ялтиро= объектларни контрастик тасвирини щосил =илишда =ылланилади. Шунингдек бунда щужайрани =уру= щолдаги о\ирлигини щам ани=лаш мумкин. Бунинг учун махсус интерференцион микроскоп ишлатилади. ёру\лик манбаидан келаётган нур иккита параллел шохчаларга-ю=ориги ва пасткиларга ажратилади. Пастки шохча препарат ор=али ытади ва уни ёру\лик тулкини фазаси ызгаради, ю=ориги шохчани=и ызгармайди. Препаратдан кейин, яъни объктив

- 18 -

призмасида щар иккала шохча бирлашади ва ызаро таъсирлашади (интерференциялашади). Натижада турлича калинликка ва турлича нур синдириш =обилиятига эга былган препаратни =исмлари турлича быялган щолда кыринади.

ПОЛЯРИЗАЦИОН МИКРОСКОПИЯ.

Бу метод щужайра ва ты=ималарнинг турли струк-тураларини =утбланган нурларни синдира олишига асосланади. Баъзи структуралар, масалан былиниш дукининг иплари, миофибриллар, киприкли эпителийни киприклари ва бош=алар молекулаларнинг махсус жойланиши билан щарактерланади. Улар икки хил нур синдириш =обилиятига эга быладиган анизотроп структуралардир. Биологик микроскопдан фар= =илиб конденсордан аввал поляризатор =ыйилади. Препаратдан кейин эса, конденсатор ва анализатор жойлаштирилади. У объектни нур синдиришини уганишга имкон беради. Бу метод щужайрадаги заррача ва бош=а структураларни икки ёклама нур синдириши ор=али ани= кыришга имкон беради. Препаратга махсус ишлов берилгандан сынг хаттоки щужайрани у ёки бу =исмини молекуляр тузилишини ани=лаш мумкин.

ЦИТОФИЗИКАВИЙ ТЕКШИРИШ

МЕТОДЛАРИ.

РЕНТГЕН - СТРУКТУРА АНАЛИЗИ

Бу метод рентген нурларини дифракциясига асосланган. Кыпро= щужайрани цитоплазмаси ва ядроси таркибидаги о=сил, нуклеин кислотаси молекуласи ва бош=а моддаларни ырганиш учун =ылланилади. Бу метод молекулаларни бушликда жойлашишини, уларни орали\идаги масофани ылчашга ва молекулани структурасини ырганишга имкон беради.

ФЛУОРЕСЦЕНТ МИКРОСКОПИЯ.

Фаза котрастик микроскопга ыхшаш флуоресцент-люминесцент микроскопия щам тирик щужайрани ырганишга имкон беради.

Флуоресценция деб объектни ызига ютган ёру\лик энергияси пайдо килган нурланишига айтилади. Флуорес

- 103 -

Иккинчи группага кирувчи моддалар секретор щужайраларининг ызида синтезланади. Буларга полисащаридлар, гидролитик ферментлар, гликопротеидлар, алколоидлар, таннинлар, лиглин, эфир ёги ва смолалар кирадиган щар хил терпеноидлар, шунингдек сирка алъдегид, спиртлар ва бош=алар киради.

Ысимликларда ички ва таш=и секретор структуралар былади. Ташки секретор структураларга тукларни без щужайралари, хашоратхыр ысимликларнинг без щужайралари, нектар ишлаб чи=арувчи безлар киради. Ичкиларига “сув” щосил =илувчи безлар киради.

Бош=а секретор щужайраларда (меро=рин, апокрин), секрет щосил былиши кып марта былади.

Баъзи секрет щужайраларда секреция узлуксиз, бош=аларида эса ритмик танаффусли былади. Биринчи щолда секрет мащсулотлари йигилиши биланок ажралади. Бунга мисол =илиб кавш =айтарувчиларнинг сылак безларини, ош=озонни шилимшик ишлаб чи=арувчи эпителийсини ва ипак =урти личинкасидаги, ипак бези щужайраларини олиш мумкин.

Танаффуслик ёки ритмик секрецияда секретор цикл маълум даврийликга эга. Бунда щужайрага моддалар киргандан сынг уни =айта ишланади, кейин эса секрет щосил былади.

Секрет мащсулоти чи=арилгач, щужайрани нормал структураси ва функциясидаги ана шундай аста секин ызгаришлар секретор цикл деб аталади.

Бу процессни изотоп методи ор=али ырганиш, секретор цикл фазаларини щар бир тип щужайра учун маълум давомийликда былишини кырсатади. Жумладан, ошкозон ости бези щужайраларида секрет мащсулоти йигилиши ва шаклланиши 80 минут давом этади, секретни ажралиши эса 1/3 минут былади.

2.ЩУЖАЙРАЛАРНИ ЫТКАЗУВЧАНЛИГИ.

Щужайралар ызларининг щаёт фаолияти учун озика моддаларни атроф мухитдан тухтовсиз кириб туришига мухтож. Моддаларни щужайрага ва щужайрадан мухитга ытиш механизмини ырганиш, щунингдек щужайра билан мухит орасида моддаларнинг текис тар=алиши. сабабларини очиб бериш щужайра ытказувчанлиги муаммосини мазмунини ташкил =илади.

- 102 -

ва унга ёпишади. Шу ёпишиш жойида гранула ва щужайра =оби\ида тешик щосил былади, гранулалар таш=арига чи=ади, сынг щужайрада яна секрет йигилиш давом этаверади. Бундай тип секрецияга ошкозон ости бези щужайралари мисол былади.

Шубникова (1967), Саламатова (1983) лар меро=рин секрециясини учга быладилар а) эккрин (мономолекуляр) секреция актив ион насоси ор=али юз беради;

б) гранулокрин эксрециясида секрет мембраналарига жойлашган щолда ёки пуфакчаларда былиб, у плазмолемма билан таъсирлашганда ажралади;

в) эндоплазматик тур цитернларидан ты\ридан ты\ри плазмолемма юзасига секретни чи=иши.

Апокрин секрециясида щужайранинг эркин юзасида (апикал) цитоплазмасида ысимталар щосил былади, улар мембраналар билан уралган былиб, бунда секрет йигилади. кейинчалик бу =исмни щужайрадан ызилади, натижада щужайранинг баландлиги камаяди. Бироз дам олишдан сынг секретни йигилиши ва ажралиши такрорланади.

Бу тип секрецияга тер безлари, сут безлари ва калкон-симон без щужайраларининг секрециясини мисол =илиш мумкин.

Голокрин тип секрецияда щужайрани щамма =исми секретга айланади. Цитоплазмада дастлаб майда, сынгра барча цитоплазмани тылдирувчи йирик секрет гранулалари щосил былади. Ядро митоходрийлар ва бош=а органоидлар бузилишга (дегенерацияга) учрайди. Щужайрани щаётий фаоллиги йукала бошлайди. Ґужайра секрет томчисидан иборат былиб =олади ва улади. Голокрин секрецияга мисол =илиб ёг безларини щужайраларини келтириш мумкин.

Секретор щужайраларни ишлашида анча турли-туманлик бор. Голокрин тип секрециясида секретни щосил былиши ва ажралиши щужайрани щаётий цикли билан ты\ри келади, яъни секрет ажралиши щужайрани улими билан ты\ри келади.

Ысимликларни илдиз Ёилофидан шилимшикни ажралишини мисол =илиш мумкин.

Ысимликларда секрецияга учровчи моддаларни иккита катта группага былиш мумкин. Биринчи группага секретор щужайраларга ксилема ва флоэма ор=али олиб келинадиган сув, минерал туз, канд, аминокислоталар ва бош=алар киради.

- 19 -

ценцияни ультрабинафша, кык ва бинафша нурлар ёрдамида щосил =илиш мумкин. Щужайрада быладиган жуда кып моддалар ызларининг флуоресценциясига эга. Бу бирламчи флуоресценция дейилади. Масалан: яшил пигмент-хлорофилл, витаминлардан А, В1 ва бош=алар.

Аммо щужайрада быладиган кыпчилик моддалар ызларини шахсий флуоресценциясига эга былмайди. Бундай моддалар махсус ишлов берилгандагина турли быё=ларга быялгандай кыринади. Буни иккиламчи флуоресценция деб аталади. Иккиламчи флуоресценция щосил =иладиган быё=ларни флурохромлар дейилади.

Бу метод нуклеин кислоталарни жойлашишини, щужайрани структураларини ызгаришини, уни тирик ёки ылик щолда эканлигини билишга имкон беради.

РАДИОАВТОГРАФИЯ МЕТОДИ.

Нишонланган атомлар цитологияда щужайрада борадиган турли биохимик процессларни, масалан, о=силлар синтези, нуклеин кислоталар репродукцияси, щужайра =оби=ини ытказув-чанлигини ва бош=аларни ырганишга кенг =ылланиляпти. Бу ма=садда радиоактив изотоплардан –3 Н тритий, 14 С, 32р, 35s, 131 J ва бош=алар =ылланилмо=да. Бу усулда текшириладиган объектга ызида радиоактив элемент тутган модда турли усуллар билан киритилади. Турли муддатлардан сынг улардан гистологик кесмалар тайёрланади. Бу усул нишонланган аминокислоталарнинг турли органлар о=силларига кириш тезлигини ани=лашда, нуклеин кислоталарни щосил былишини нишонланган дори моддаларни организмда тар=алишини, калконсимон без щужайраларида йод алмашинишини ани=лашда яхши натижалар беради.

УЛЬТРАСТРУКТУРАНИ ТЕКШИРИШ МЕТОДИ.

ЭЛЕКТРОН МИКРОСКОПИЯ.

1933 йилда электрон микроскопни ишлаб чи=илгандан сынг щужайрани ырганишда янги давр бошланди.

Агар замонавий ёру\лик микроскопларини максимал катталаштириш =обилияти 3600 марта (30х120) былса, электрон микроскопники миллионгача ва ундан щам ортикдир. Бунда хаттоки 4 А катталикдаги заррачани щам кыра олиш

- 20 -

мумкин. Унинг ёрдамида щужайранинг жуда кып энг мущим органоидларини кыришга имкон ту=илди.

Электрон микроскопларнинг оддий ёру\лик микроскоп-ларидан асосий фар=и шундаки, бунда ёру\лик нури урнига электронларни тез окими =ылланилади. Шиша линзалар эса электромагнит майдонлари билан алмаштирилган . Электронлар манбаи ёки катод былиб, электр токи билан =издирилиб туриладиган вольфрам ип хизмат =илади. Электронлар анодга томон щаракат =илаётганида кичкина тешикдан ытади, сынг объектга йыналади, шунда объект катталашади ва экранда кыринади.

Бу методда фа=ат махсус усуллар билан тайёрланган объектларгина ырганилади. Бу микроскопларда кыриш учун калинлиги 20-40 нм былган ультраюп=а кесмалар ишлатилади. Кесмалар махсус ультрамикротомларда тайёрланади. Тирик объектларни эса ырганилмайди. Электрон микроскоп айникса, кейинги 30-35 йил давомида щужайрани жуда майда структураларини ырганишга кенг =ылланилмо=да. Аммо, бундай микроскопларда объектлардан тайёрланган кесмаларгина ырганилади. Щужайраларнинг бир бутун ва тирик щолда кыришга имкон бермайди. Шунинг учун олимлар сканирланган электрон микроскопларни яратдилар. Унинг ёрдамида тирик ёки фиксацияланган обеъктларни х15 дан х20000 мартагача катталаштириб кыриш мумкин.

ГОМОГЕНАТЛАРНИ ФРАКЦИЯЛАШ МЕТОДИ

УЛЬТРАЦЕНТРИФУГАЛЛАШ.

Ультрацентфугани яратилиши билан цитологияда янги кузатишларга имкониятлар яратилди. Бу асбоб минутига 100000 мартага якин айланишида щужайранинг жуда майда алощида =исмлари - ядроси, пардаси, =оби\и, митохондрия, рибосома ва бош=а компонентларни ажратиб олиш, щамда уларнинг структураси ва функциясини текширишга имкон беради.

Ажратиш ва текширишнинг мазкур барча йыллари ю=ори кучланишли майдон щосил =илиш йыли билан вужудга келитириладиган о\ирлик кучини тезланишига асосланади. Зичлиги кам былган, эримай сую=ликда калкиб юрган заррачалар о\ирлик кучи таъсирида чыка бошлайди. Одатда заррача =анча кичик былса, у шунча секин чыкади. Шунинг

- 101 -

Синтезланган о=сил модда рибосомадан эндоплазматик тур каналлари ор=али, Гольжи аппартига ытади, унда эса секрет доначалари тупланади.

Немис цитологи Хирш кырсатадики, агар секретор щужайрани фабрика билан такосласак, у щолда ядро ва гиалоплазмани унинг ферментлари билан бирга ишлаб чи=ариш цехларига, Гольжи аппаратини упаковка =иладиган цехга ыхшатиш мумкин, чунки унинг фаолияти фа=ат ишлаб чи=килган мащсулотни шакллантириш ва жойлаштириш билан чегараланади.

Гольжи аппаратида секрет доначаларини шаклланиш механизми ха=ида маълумотлар кам. Афтидан секретор мащсулот Гольжи аппаратини пуфакчаларига ёки цистернларига ытади, бу ерда улар сувсизланиб конденсацияланади ва липопротейн мембрана билан уралади.

Охирги ва=тларда секретор доначаларини шаклланиши лизосомаларни щосил былиши механизми билан ыхшашлиги тахмин =илинмо=да. Лизосомани гидролитик ферментларини (гидролаза) биосинтези бош=а щамма ферментларники каби рибосомаларда амалга ошади. Ферментлар эндоплазматик тур каналчалари ор=али Гольжи аппаратига ытади, унинг цистернларини тылдиради, конденсацияланади, пуфакчаларга жойланади. Ана шу щосил былган гидролазалар лизосомалар щисобланади, улар гольжи аппаратидан ажралиб цитоплазмага ытади.

1.3. СЕКРЕТНИ ЩУЖАЙРАДАН ЧИ+ИШИ.

Секреция доимо алмашиб турувчи =атор жараёнлар билан бо\ликдир. Уни тушунмо= учун щужайра фаоллигини турли бос=ичларида ырганмо= керак.

Фиксация =илинган ёки быялган секрет щужайралари микроскоп остида ырганилганда уларнинг фаолиятини =андайдир битта бос=ичи ха=ида таъсавур щосил =илинади. Бу ха=да хеч качон эсдан чи=армаслик керак, чунки щужайра секрециясининг цитоморфологиясини ана шундай баён =илишда ва=т факторини эътиборга олиш керак.

Секрет кандай пайдо былиши ва унинг секретор щужайрадан =андай йыл билан чи=арилишига =араб секреция уч хил былади: 1) меро=рин 2) апокрин 3) голокрин.

Меро=рин секрециясида липотротеин мембрана билан уралган секрет гранулалари щужайра =оби\и томон силжийди

- 100 -

лотларини бир жойда тупланиши ва уларни мембраналарга жойланишини амалга оширувчи Гольджи комплексини роли.

Шундай =илиб секрецияни ырганиш щужайра биологиясининг жуда кып былимлари билан бо\лик.

Секреция процессини Гольджи комплекси билан ало=аси энг кып ырганилган. , Р. Бовен ва бош=аларнинг берган маълумотларига =араганда, секретор щужайраларда секрет доначалари кыпро= Гольджи аппарат зонасида щосил былади. Бовен донача тыли= Гольджи аппаратини олча тылдирилган саватчага ыхшатади. Секретнинг майда доначалари саватчани остида былади, йириклашган сари улар щужайраларнинг апикал =исмига силжийдилар. секретор фаолиятида Гольджи аппаратининг ызгариши уни бу процессга ало=адор эканини тасди=лайди. бунда бу аппарат катталашади, кундаланг чиззиклар йугонлашади. Секрет чи=азилгач гольджи аппарати кескин кичраяди. Носоновнинг кырсатишича бунда Гольджи аппаратининг щужайрада жойлашиши щам ызгаради. Ошкозон ости бези щужайраларида секреция бошланиши билан бу аппарат щужайрани апикал юзасига силжийди, шунга мос щолда секретор донача щосил былиш зонаси щам шу районга силжийди.

Бу маълумотларнинг барчаси Гольджи аппаратини секреция билан ало=аси борлигини кырсатади, шунинг учун баъзи олимлар бу аппаратни “секреция органоиди” деб атайдилар. Бунда Гольджи аппаратида барча секретор процесслар секрет мащсулотларини синтези ва доначаларни щосил былиши жойлашган деган маъно келиб чи=ади. Аммо бундай деб ыйлаш хато экан. Охирги ва=тларда Гольджи аппаратини кимёвий таркиби ха=ида маълумотлар олинди. Гистохимик ва биохимик методлар ёрдамида унинг таркибида липидлар ва о=силлар борлиги ани=ланди. Ферментлар эса микдор жищатдан жуда оз экан. Шуни щисобга олиб жуда кып олимлар секретор щужайраларни синтетик фаолиятида щужайранинг барча ферментатив аппарати бир бутун щолда иштирок этади деб щисобламо=далар. Буни о=сил табиатли секретларни щосил былиши устидаги текширишлар яккол тасди=ламо=да. Бу щолда секретнинг синтезланишида о=сил синтезловчи барча звенолар - ядро ва цитоплазма ёки И-РНК синтезловчи ДНК щам, аминокислоталар ташувчи Т-РНК щам, о=сил молекулаларини йигувчи рибосома щам иштирок этади.

- 21 -

учун чукишини тезлаштирмасдан туриб уларни ажратиш учун жуда кып ва=т керак былади.

Чыкиш жараёнини тезлаштириш ма=садида ернинг тортиш кучи ультрацентрифугада пайдо быладиган марказдан =очирма куч билан алмаштирилади. Энг мукаммал ултрацентрифугани Швед олими Сведберг ясади ва биринчи былиб фойдаланди.