Цитология (стр. 5 )

Митохондриялар мураккаб тузилишга эга былиб, уларнинг таркибида о=силлар, липидлпр ва нуклеин кислоталари бор. РНК ва ДНК лар оз микдорда былади, ва ызининг

- 81 -

Етилиш даврида иккита: редукцион ва эквацион былиниш юз беради. Биро= ур\очиларда бу ызгаришлар натижасида битта биринчи тартиб овоцитдан, эркаклардагидек тыртта жинсий щужайра эмас, балки битта щосил былади. Бу щужайра цитоплазмасининг бир текисда та=симланмаслиги натижасида содир былади. Биринчи былинишда, киз щужайралардан биттасига цитоплазманинг жуда озгина =исми, бош=асига эса, деярли хаммаси кучади. щосил былган кичкина щужайра биринчи йылловчи (=утб) танача деб аталади. У кейинчалик ривожланмайдиган иккита йылловчи таначага былинади. Етилишнинг биринчи былинишида щосил былган иккинчи щужайра жуда катта былади ва иккинчи тартиб овоцит деб аталади. Етилишнинг иккинчи былинишида бу щужайранинг яна кичкина щужайра - иккинчи йылловчи танача ва жуда катта етилган тухум щужайра щосил былади. Шундай =илиб, овогонез процессида учта кичкина щужайрачалар ва битта йирик етилган тухум щосил былади, шаклланиш даври былмайди. Тухум щужайра щам гаплоид хромосомага эга. Сперматозид ва тухум щужайраларида гаплоид сондаги хромосомаларнинг щосил былиши етилишнинг биринчи былинишида редукцион былинадиган, яъни мейоз (meiosis-камайиш редукцияси) деб аталувчи процессга бо\лик.

МЕЙОЗ

Сперматоцит ва овоцитларни етилиш процессида быладиган иккита былиниш митоздан =атор белгилари билан фар= =илади. Бу ызгариш кыпро= етилишнинг биринчи былиниши процессида былади. Профазани бошланишига митоздагидек, ДНК редуп-ликацияси юз беради. Етилишни биринчи былиниши профазаси олтита стадияга былинади: пролептонема, зигонема, пахинема, диплонема ва диакинез.

Пролептонема стадияси митознинг эртаки профазасига ты\ри келади. Хромосомалар хаддан таш=ари ингичка былиб кийинлик билан фар=ланади. Улар орасида фа=ат жинсий хромосомаларгина яхширо= ажралиб туради.

Лептонема хромосомалар узун ва ингичка ип шаклида былиб, унда жуда кып буртмалар - хромомералар жойлашади. Хромосомалари сони кам былган щужайраларда ипларни санаш мумкин ва улар диплоид сонда (2n) былади. Лептонема хромосомалари кыпинча =утбланган былиб, центромераси билан бир томонга йуналган былади. Хромосомаларни бундай ызига хос жойлашиши “букет” деб ном олган.

- 80 -

чи=иб кетади, ядро кичрайиб =олади. Хромосома ва ундаги ДНК нинг микдори ызгармайди. Барча бу =айта тузилишлар натижасида сиперматида кичкинагина щаракатчан щужайра сперматозоидга айланади. У гаплоид сондаги хромосомага эга былади.

ОВОГЕНЕЗ

Тухум щужайрасининг ривожланиш цикли овогонез (ovum-тухум, genesis-ривожланиш, келиб чи=иш) деб аталади. Овогонез бирламчи жинсий щужайра овогонийдан бошланади ва уч даврга былинади. 1) кыпайиш, 2) ысиш ва 3) етилиш

Кыпайиш даврида овогонийлар митотик былинади, бу эса щужайраларнинг сонини анчагина ортишига олиб келади. Бу давр щужайраларининг хусусиятлари сперматогонездаги каби былади.

Бир =анча митотик былинишлар ытиши билан щужайралар ысиш даврига ытади, бу ва=тда овогоний биринчи тартиб овоцитга айланади. Бу щужайра щам овогоний каби озик моддаларни осон ытказади. Электрон микроскоп тадкикотлари ор=али овоцитларнинг (амфибий ва сут эмизувчиларда) =оби\ида бу щужайраларнинг шимувчи юзасини анчагина кенгайтирувчи микроворсинкалар топилган. Овогенез ва=тида овоцитнинг цитоплазмасида ва ядроларида РНК нинг микдори ортади. Бу унда шу кислота билан бо\лик былган о=сил синтезининг активлигини кырсатади.

Усиш кичик ва катта даврларга былинади. Улардан биринчисида овоцит цитоплазмасининг ортиши щисобига ысади, ядросининг хажми бироз ызгаради. Катта ысиш даври щужайрага кираётган озик моддалар доначалар ёки пластинкалар кыринишида ажраладиган махсус о=сил сарикларнинг щосил былиши щисобига юз беради. Бир хил щайвонларда сариклик кып щосил былади ва шунга кыра тухум анчагина катталашиб кетади, бош=аларида у кам ажралади ва тухумнинг катталиги унча ызгармайди. Сариклик тупланиши туфайли ур\очилик жинсий щужайраларнинг ысиш даври эркаклик жинсий щужайраларидагига нисбатан анчагина узунро=дир.

Биринчи тартиб овоцит ядросида юз берадиган мураккаб ызгаришлар биринчи тартиб спермоатоцит ядросида кузатиладиган ызгаришларга ыхшайди.

- 41 -

махсус ферментлари-о=силларни синтезида катнашади. Бу митохондрияларда ДНК синтез =илинишидан дарак беради.

Охирги ва=тларда митохондриянинг функцияси муфассал ырганилди. Уларда энергия ишлаб чи=ариш билан бо\лик былган ферментлар системаси борлиги ани=ланган. Шунинг учун митохондирияларни щужайранинг “Энергетика системаси” деб номлаш мумкин. Ферментлар таъсирида углеводларни, аминокислоталарни, ё\ кислоталарини оксидлашдан чи==ан энергиялар щужайра томонидан бевосита ишлатилмай митохондрияларда синтезланадиган АТФ да йигилади.

Митохондриялар янгидан келиб чи=майди, балки аввалгилардан былиниш натижасида щосил былади. Охирги маълумоларга кыра митохондрияни щосил былишида ядро =оби=и ва нуклеоплазмалар иштирок этади.

ИЧКИ ТЫРСИМОН АППАРАТ-ГОЛЬДЖИ АППАРАТИ.

1898 йилда Италиялик микроскопис К. Гольджи ызи ишлаб чи==ан тыкималарни кумуш билан быяш методини =ыллаб, нерв щужайраларида =андайдир номаълум таначаларни курди. Бундан бир неча йил илгари Испан гистологи С. Раман-Кащал буни кузатган эди. 1906 йилда бу икки олим ызларининг нерв щужайралари устидаги нозик текширишлари учун “Нобель” мукофотига сазовор булдилар. Гольджи бу структурани тырсимон аппарат деб атади. Кейинчалик бу мущим органоиди Гольджи номи билан – Гольджи комплекси ёки аппарати деб ном олди.

Щозирги ва=тда Гольджи аппаратида полисащаридларни ва липидларни синтези билан бо\лик былган ферментлар топилган. Ёритувчи микроскопларда бу органоиднинг секретор хусусияти ани=ланди. Гольджи аппаратини функциясини очишда классик ишлари катта ащамиятга эга.

1914 йилда Раман-Кащал ичакнинг бокалсимон щужайраларини текшириб, бу органоид атрофида майда шилимшик томчилар йикилганини курди. Раман-Кащал щужайрада шилимшикнинг ишлаб чи=арувчи “фабрика” былиб, худди уша органоид хизмат =илади деб тахмин =илди. 1970 йилда М. Ньютра ва Ш. Леблонларнинг электрон микроскопик текширишлари бу фикрни ты\рилигини тасди=лади. Бу олимларни текширишларича баъзи щужайралардаги Гольджи

- 42 -

аппаратида лизосомалар щосил былади. Бу органоид щужайрада бир типдаги гранулаларни щосил килгач, навбатдаги типдаги гранулани синтез =илишга киришади. Уларнинг фикрича Голдьжи аппарати рибосома каби синтетик хусусиятга эга. О=сил синтезига жавоб берадиган рибосомалар каби бу органоид, афтидан, турли хил мураккаб карбонсувларни синтез =иладиган асосий жой былса керак. Ысимлик щужайраларида Голдьжи комплекси щужайра =оби\ини щосил былинишида иштирок этади.

Эндоплазматик тыр.

Щужайранинг бу органоиди йилларда очилди. К. Портер, А. Клод ва Фульманлар фибробластларни цитоплазмасида тырсимон структурани кыриб =олдилар ва уларни электрон микроскоп ёрдамида батафсил текширишдилар. Бу структуралар цитоплазманинг ички =исмларида – эндоплазмада жойлашганлиги учун эндоплазматик тыр ёки эндоплазматик ретикулуи деб номланди.

Турли щужайралардан тайёрланган ультра юп=а кесмаларни электрон микроскопик текширишларни кырсатишича эндоплазматик тур мембрана билан чегараланган мураккаб каналлар системасидан, вакуоллардан ва цистернлардан иборат экан.

Эндоплазматик турнинг мембранаси щам уч каватли тузилишга эга. Эндоплазматик турни кай даражада тара==ий этганлиги щужайраларнинг кай даражада дифференциалланганига бо\лик. Былинаётган щужайраларда у кам тара==ий этган, етилган щужайраларда эса яхши тара==ий этган былади.

Эндоплазматик тур мембраналарини нозик кузатишларни кырсатишича, бу мембраналарнинг сиртида юмалок, =атти= гранулалар жойлашган экан, улар рибосомалар деб аталади.

Мембрананинг баъзи жойларида бу гранулалар былмайди. Шунинг учун эндоплазматик турни икки тури фар= =илинади: 1) грануляр ёки дагал; 2) силли= эндоплазматик тырлар. Эндоплазматик тур мембранасининг кимёвий состави биохимик анализ ор=али ани=ланди. Унинг таркибида о=силлар ва липидлар мавжуд. Ундан таш=ари бир =анча ферментларга, масалан, АТФ – азага эга.

Бу органоид барча ысимлик ва щайвон щужайраларида топилган, аммо бактерияларда бор-йуклиги ани= эмас.

- 79 -

зичланганро= =исм-акросома жойлащади. Акросома бироз ыткирлашган былиб, бошчани жуда оз =исмини эгаллайди. Колган бушликда ядро жойлашади. Сперматазоиднинг ядроси гомоген былади. Электрон микроскопни кырсатишича, ядро жуда кып зич уралган фибрилларга эга. Бошча билан думча ыртасида буйинча жойлашади. Буйинчани ю=ори =исмида центриола жойлашиб, у узунасига кетган толалар фибриллар билан уралган. Бу ерда бир =анча типик митохондрийлар топилган. Думчанинг асосий =исми 9 та жуфт - четки ва иккита ток - марказий фибриллардан тузилган. (кийрик ва хивчиннинг тузилиши каби)

Етилишнинг иккинчи былиниши натижасида щосил булган сперматида типик юмалок щужайрадир: ядросининг структуралари яхши ифодаланган, цитоплазмада эса шаклланган сперматазоидларда кучли ызгарган щолда булувчи барча органоидлар былади. Сперматида хийла кичик щужайрадир, чунки у ысишини етилиш даври бошлангунча тухтатган биринчи тартиб сперматоцитнинг икки марта былиниши натижасида щосил былгандир. Шунга карамасдан унда цитоплазманинг нисбий микдори, ундан кейинчалик щосил быладиган сперматозоиддагига нисбатан кыпдир.

Сперматозоиднинг шаклланиши - спермиогенез ядрони щужайрани кейинчалик олдинги учи былиб =оладиган =исмига кучишидан бошланади. Шунинг билан бирга ядро ширасининг тупланиши щисобига =уйиклашади ва сперматозоид бошчаси шаклини ола бошлайди. Айни замонда иккала центриоллар улар ураб турувчи тигиз сферадан чи=иб ядро кычиб ытган томонннинг =арши томонига жойлашади. Шу билан бирга улар щужайранинг узун уки буйлаб шундай жойлашадики, улардан биттаси, иккинчисига нисбатан ядродан узокро=да былиб =олади. Биринчисидан щужайрадан чи=иб турувчи думчанинг ук ипига айланувчи хивчин ысиб чи=ади. Протофлазманинг центриоллар билан чегараланган =исми буйинчани щосил =илади. Центриоллар билан ёнма-ён турган Гольжи аппарати щужайранинг олдинги =исмига кучиб ытади ва акросома щосил былишида иштирок этади. Сперматидалар оргоноидларнинг =айтадан тузилиши билан параллел щолда цитоплазма ядродан борган сари кыпро= ажралади ва ук ип буйлаб сирганиб тушади. Цитоплазманинг озро= =исми думчанинг учида унча катта былмаган хошия шаклида =олади, кыпро= =исми эса щужайрадан тамоман

- 78 -

Сперматогенез бирламчи жинсий щужайра спермато-генийдан бошланади ва тырт даврга былинади: 1- кыпайиш, 2- ысиш, 3- етилиш, 4- шаклланиш ёки спермиогенезларга былинади.

Сперматогонийлар хроматини йирик анча интенсив быялган былакчалар щолида бир текисда тар=алган, нисбатан катта ядроли одатдаги щужайралардир. Кыпайиш даврида сперматогонийлар митотик йыл билан интенсив былинади. Бу уларнинг микдорини бирмунча ортишига олиб келади. Сперматогонийларнинг былиниш сони турли щайвонларда турлича былади. Сперматогонийларни =оби=лари юп=а ва осон ытказувчан былади ва улар ор=али кирувчи озик моддалар щужайраларнинг интенсив былиниши учун энергия манбаи былиб хизмат =илади. Сперматогонийларни кыпайиши уру\донни кыпайиш зонасида былади.

Бир =анча кетма-кет митотик былинишлардан сынг ысиш даври келади, бу даврда жинсий щужайралар былинмайди. Шимиладиган озик моддалар цитоплазма томонидан ассимляция =илинади ва щужайраларнинг интенсив ысишига сабаб былади. Жинсий хужайлар-биринчи тартиб сперматоцитлар былиб =олади. ысиш даврида уларнинг ядросида турли ызгаришлар руй беради; Бу ызгаришлар урукдоннинг ысиш зонасида юз беради.

Етилиш даври щужайранинг 2 марта бирин-кетин былиниши билан щарактерланади. 1 - былинишда щосил былган щужайралар 2 - тартиб сперматоцитлар деб номланади. Етилишнинг 2 - былинишида щосил булувчи щужайраларни сперматидалар деб аталади. Сперматозоидни етилиш процесси уру\доннинг етилиш зонасида юз беради.

Етилишдан сынг сперматозоид ривожланишининг сынги-4- шаклланиш даври келади. Бунда сперматида сперматазоидга айланади. Сперматидада быладиган ызгаришлар яна щам тушунарли былиши учун дастлаб типик сперматозоиднинг тузилиши билан танишамиз. Щар бир тур щайвоннинг маълум бир шаклдаги сперматозоидлари былади. Сут эмизувчи щайвонларнинг сперматозидлари думли былади. Думсизлари юмолок чувал-чангларда, кискичбакасимонларда ва бош=а баъзи умурткасиз щайвонларда учрайди.

Думли сперматозоидлар типик былиб, бошча, буйинча ва думчадан иборат. Думча щаракат органелла былиб щисобланади. Бошча шарсимон ёки чызи=ро= шаклли былиб олдида

- 43 -

Грануляр эндоплазматик турни о=сил синтезида иштирок этиши ани= исбот этилган. Силлик эндоплазматик тур мембраналарида гликоген ва липидларни синтезланиши ани=ланган.

Эндоплазматик турнинг щар иккала хилининг каналларида, вакуолларида ва цистернларида синтез мащсулотларидан о=силлар, ёглар ва гликогенлар тупланади.

Щозирги ва=тгача эндоплазматик турни кайси материалдан щосил былиши ани=ланманган. Аммо, бу органоидни таш=и цитоплазматик мембрана билан якиндан ало=ада эканлиги ана шунинг щисобига ёки ядро билан якиндан ало=ада былгани учун унинг мембранаси щисобига эндоплазматик тур мембранаси щосил былса керак деб тахминлаш мумкин. Бу тахминни =уйидаги анализ тасди=лади. Бугдойнинг эндоспермасини электрон микроскопик текширишда унинг щужайраларида ядронинг мембранаси щалтасимон ысимталар щосил =илиши ани=ланди, ундан эса эндоплазматик турнинг цистернлари щосил былади.

РИБОСОМАЛАР.

Рибросомалар 1880 йилда Ганстайн томонидан очилди ва дастлаб микросомалар деб аталди. Унинг нозик тузилишлари фа=ат электрон микроскоп ор=алигина ани=ланди.

Рибосомалар думалок шаклли былиб, диаметри 150-350А келади. Ичак таёкчасини электрон микроскопик текширишлар бу бактерия рибосомасини щар хил катталикдаги 2 суббирликдан иборат эканини кырсатди. Катта суббирликни, кичик суббирлак билан бириккан жойи кабарик юзага эга, иккинчисини эса шу жойи бироз ботик былади. Катта суб-бирликни кундаланг кесиги 150-180 А былиб, учбурчак, трапеция ёки кыпбурчак шакллидар. Щар иккала суб-бирлик ядроча щосил былади, аммо уларнинг бирикиб, рибосома щосил =илиши цитоплазмада амалга ошади.

Аввал айтилганидек, жуда кып рибосомалар грануляр эндоплазматик тур мембраналарига жойлашган былади. Бундан таш=ари анча кып микдор рибосомалар цитоплазмани асосий моддаси ичида эркин щолда жойлашган. Улар хеч =андай мембранали структуралар билан бо\лик эмас.

Рибосомалар ядрода щам топилган. Улардан бир =исми кариоплазмада эркин жойлашса, =олганлари эса ипсимон структуралар билан бо\лик былади.

- 44 -

Щозирги ва=тда рибосомалар митохондрияларда ва ысимлик щужайраларининг пластидаларида щам топилган. Рибосомалар рибонуклеупротеидларнинг былакчалари былиб, улар деярли бир хил микдордаги о=сил ва РНК дан иборат. Щар бир рибосоманинг молекуляр о\ирлиги 3 млн. атрофида былиб, унинг 60% и рибосомал РНКга, 40% и эса о=силга ты\ри келади. Битта рибосомада 2,3 та РНК жойлашади. Рибосомалар щар бир щужайранинг албатта быладиган органоидидир.

О=сил синтезини амалга оширишда щамма рибосомалар щам актив рол ыйнамайди. О=сил синтези кыпро= эндоплазматик тур мембраналарида жойлашган рибосомалар иштирокида былади. Ядродаги рибосомаларда ядро о=силлари синтез былади. Митохондрия ва пластидлардаги рибосомалар эса ыша органоидларнинг о=силларини синтез =илишда иштирок этади.

Охирги текширишларни кырсатишича 5-70 рибосомадан иборат рибосома комплекси бир былиб, синтезда иштирок этар экан. Буни полирибосома дейилади. Бунда рибосомалар бир-бирлари билан ингичка иплар билан бо\ланган, улар И-РНК молекуласидан иборат. Рибосомалар щужайранинг каерида щосил былиши ха=идаги масала щозиргача ани= ечилган эмас, аммо рибосомаларнинг 1) ядрочада щосил былиши, сынг уларни ядрога ытиши, ундан эса цитоплазмага ытиши анча ишонарли далиллар билан исботланди. 2) рибонуклеопротеид, аминокислота ва ферментлардан цитоплазмада щосил былиши мумкин.

ЛИЗОСОМАЛАР.

1955 йилда сичконнинг жигарини биохимик методлар билан текшириш пайтида лизосомалар очилди (Де-ДЮВА). Митохондриялар фракциясини икки =исмга ажратилди: 1) ха=икий митохондриялар ва уларга тегишли ферментлар былган о\ир фракцияси, 2) кыпгина гидролитик ферментлар тутган енгил =исми. Бу енгил =исмни кейинги анализларни кырсатишича гидролитик ферментлар махсус лизосома деб аталувчи таначаларда тупланган булар экан. Уларнинг катталиги тахминан 1мк былиб, цитоплазмада тар=алган. Щар бир лизосома мустахкам мембрана билан уралган былиб, уни ичида камида ун икки хил гидролитик ферментлар былади.

- 77 -

9-МАЪРУЗА

ЖИНСИЙ КЫПАЙИШ ЦИТОЛОГИЯСИ. МЕЙОЗ

РЕЖА

1. Жинсий щужайранинг ривожланиши

1.1 Сперматогенез

1.2 Овогенез

2. Мейоз

2.1 Етилишининг биринчи былиниши

2.2 Етилишининг иккинчи былиниши

3. Мейознинг биологик ащамияти

4. Адабиётлар

5. Таянч иборалар.

Жинсий щужайраларнинг ривожланиши

Хайвон ва ысимликларнинг кыпайиши жинсий былиши мумкин, яъни у мутахассислашаган жинсий щужайралар: тухум ва сперматозоидлар томонидан амалга оширилади ёки вегетатив йыл билан, яъни соматик щужайралар группаси томонидан амалга ошади. Жинсий кыпайиш ёки цитогония кып щужайрали хайвон ва ысимликларга щам, кыпчилик содда щайвонларга щам хос. Бирламчи жинсий щужайраларнинг соматик щужайралардан ажралиши, кыпчилик щайвонларда, одатда эмбрионал тара==иётнинг дастлабки бос=ичларида былади. Сунг щужайралар жинсий безга йигилади. Шундай =илиб бирламчи жинсий щужайралардан ва соматик щужайралардан иборат - жинсий безнинг кыртаги - бошлангичи щосил былади. Баъзи тубан щайвонларда (булытлар, ковак ичлилар) соматик щужайралар жинсий щужайраларга айланиши =обилиятига эга; умурт=алиларда бу топилган эмас. Жинсий щужайралар жинсий безларда ривожланади. Сперматозоидлар уру\донларда, тухум щужайралар эса тухумдонларда ривожланади.

Сперматогенез.

Сперматозоидларнинг ривожланиш цикли сперматогенез (sperma-уру\, genesis-ривожланиш, келиб чи=иш) деб айтилади.

- 76 -

интерфаза щолида =олади ва щужайра ишлашдан тухтамайди. Шунинг учун, амитозни митотик аппарат щосил =илмай, хромосомалар спиралланмай ядрони былиниши деб =араш керак.

Амитозда генетик материални =из щужайраларга ты\ри тахсимланиши щали ани= эмас.

Шунинг учун, А. А Заварзин шундай фикр берди ва у щозир кыпчилик томонидан тасди=ланмо=да: хеч =андай “генератив амитозлар” (кыпайишни амитозлари) йук. Амитозни щужайра ядросини функуционал щолатларидан бири деб =араш лозим. Бундан келиб чи=адики, Флемминг томонидан берилган “амитоз” термини, щужайраларни кыпайиш усули маъносини йукотди.

Мустащкамлаш учун саволлар.

1.  Митознинг мощияти нимадан иборат?

2.  Митотик цикл нима?

3.  Митознинг =андай хиллари бор?

4.  Амитоз нима?

Таянч иборалар

1. Митоз

2. Митотик аппарат

3. Митозга тайёргарлик

4. Интерфаза хиллари

5. Митоз хиллари

6. Эндомитоз

7. Амитоз

Адабиётлар

1. . Общая цитология М. изд. МГУ 1984

2. К. Свенцов и др. Клетка. М. изд. “Мир”1980Т.

3. Бой=обилов в. д. Цитология. Тошкент ыкитувчи 1980

4.  И. Соттибоев в. б. Ысимлик щужайраси. Т. Ы=итувчи 1991 йил

- 45 -

Булар биологик жищатдан мущим ащамиятга эга былган о=сил нуклеин кислоталари ва полисащаридалрни парчалайди. Бу моддалар щужайрага ов=ат сифатида фагоцитоз ва пиноцитоз йыли билан киради. Лизосома уларни парчаланишида - лизисида катнашади. Шунинг учун бу органоидни номи щам лизосома (lisis - эритиш ва soma-тана) деб номланган. Лизосомаларнинг йигиндисини щужайраларнинг “ов=ат хазм =илиш системаси” деб аташ мумкин, чунки улар щужайрага кираётган барча моддаларни ызгаришида иштирок этади.

Ундан таш=ари лизосомаларни ферментлари таъсирида щужайранинг улган баъзи бир структуралари, ёки бутун бир щужайралар хазм былиб кетиши мумкин. Лизосомалар баъзи бир органларни, масалан, ит баликни думини резорбциясида, йук былишида асосий ролни ыйнайди.

Лизосомаларни ферментлар ызи турган щужайрани щам хазм =илиб юбориши мумкин. Олимларни факрича щужайраларни “ызини хазм былиб кетишидан” лизосомаларни мембраналари са=лайди. Бу мембранани бир бутунлигини бузилса щужайра ва унинг органоидлари хазм былиб кетиши мумкин. Лизосамалар щозирги ва=тда барча щужайраларда топилган.

7 Микронайчалар.

Охирги ва=тда микронайчаларни тузилиши ха=ида жуда кып ишлар пайдо булди. Улар турли ысимлик ва щайвон щужайраларида баён =илинди. Микронайчалар нерв щужайраларини, эпителия щужайраларини, кон томирларни эндотелияларини, силли= ва кундаланг йылли мускул тыкималари щужайраларини, Содда щайвонларни, ошкозокни субэпидермал щужайраларини, тарвузни, элодеянинг баргларини ва бош=а ысимликларни электрон микроскопик текширишлар натижасида очилди. Улар кыпчилик щужайраларда топилгани учун щужайра органоидларга киритилди. Щар бир микронайча 2,5мк атрофида былиб, диаметри 200-300 А. Микронайчалар шохланмайди. Улар 3 кватли мембраналарга эга. Микронайчалар кыпро= щужайра мембранасига якин жойлашади. Микронайчалар ундан таш=ари щужайра органоидлари билан щам якиндан ало=ада былади. Кимёвий тузилиши щозирча ноани=. Баъзи олимлар уларни таянч вазифасини бажарса керак деб, яъни цитосклет деб =арашади. Микронайчаларни бош=а органоидлар билан

- 46 -

ало=аси уларни каналларида сую=ликлар циркуляция =илса керак деб тахмин =илишга асос булмо=да.

Баъзи олимлар микронайчаларни структураси ахроматин ипчалар =олдиги былса керек деб тахмин килмо=далар. Булрни барча щужайраларда топтлганлиги уларни щужайрани щаёт фаолиятида мущим ащамиятга эга эканлигидан дарак беради, шунинг учун щам бу сохадаги текширишлар давом эттирилмо=да.

Махсус органоидлар.

Метаплазматик тузилмалар деб номланган ю=ори дифферинциалланган цитоплазматик структуралар организмда алощида уринни эгаллайди. Баён =илинган органоидлардан фар= =илиб, улар хужайрининг алмашинув процессларида универсал ащамиятга эга былмайди ва специфик функцияларни бажаради. Ыз тузилиш ва ащамияти жищатидан бу органоидлар жуда хилма-хилдир.

Уларга фибрилляр (fibra-тола) структураларниниг щамма турлари тонофибриллар, миофибриллар ва нейрофибриллар киради.

ТОНОФИБРИЛЛАР сут эмизувчиларнинг кып катламли эпителийсида таянч функциясини бажаради. Улар щужайра танасида жойлашиб тыкималарни бир бутунлигини щамда механи= хоссасини са=лаб туриш учун мослашган.

МИОФИБРИЛЛАР - =ис=арувчан ипчалар былиб мускул щужайралари ва толаларини цитоплазмасидан ытади. Ана шулар щисобига мураккаб мускул щаракатлари юз беради. Силлик мускулларда миофибриллар охиригача бир жинслидир. Кунгдаланг таркил толали мускулларда улар мураккаб структурали ва нурларни синдириш коэффициентлари щар хил былган участкалардан - дисклардан тузилган. Шу сабабли дискларнинг баъзилари кораро=, бош=алари эса, Аксинча тиникка ыхшайди. Дискларнинг ты\ри навбатлашиши туфайли миофибриллар ва щамма мускул толаси, умуман, кунгдаланг чизик щосил =илади.

Щар бир миофибриллар жуда ингичка иплар-миофиламентлар ёки протофибриллар тутамидан ташкил топган.

Миофиламентлар щам йуконро= ва ингичкаро= былиши мумкин. Кимёвий анализнинг кырсатишича йы\онро= миофиламентларни таркибига миозин о=сили, ингичкаро\ига эса актин киради.

- 75 -

шунинг учун кыпчилик щолларда хромосомалар иккилангандан сынг щужайралар былинмайди. ДНК редупликацияси натижасида ядро ва щужайра каттаяди, полиплоид былиб =олади, аммо щужайралар сони ортмайди. Бундай ходиса –былинишсиз хромосомалар редупликацияси эволюция процессида ишлаб чи=илган былиб щужайралар сони кыпаймаган щолда органларни ысишини таъминлайди.

Хромосомалар ва ДНК редупликацияси щосил быладиган, аммо митоз бошланмайдиган щамма щолларни эндорепродукция деб номланган. У жигар щужайраларида, сут эмизувчиларни сийдик чи=арувчи йыллар эпителийларда доимий процесс сифатида былиб туради.

Эндовитозни функционал ащамияти шуки у щужайрани узуликсиз фаолиятини таъминлайди. Масалан, картошкани майда тугунакларини щужайралари митотик йыл билан кыпаяди, кейинчалик ёш тугунаклар ядроларида эндомитотик фазаларни кыриш мумкин. Эндомитозга ытиш интенсив крахмал щосил былишга ты\ри келади.

Эндомитоз доимо полиплоидияга ва щужайраларни катталигини ортишига олиб келгани учун, уни ДНК ва хромосомалар редупликацияси деб билмо= керак.

8. АМИТОЗ

Бу ядронинг тортилиб икки =исмга ты\ри былинишидир. Амитоз ытган асрни ырталарида баён этилган былиб, щужайралар кыпайишини ягона формаси деб кабул =илинган эди. Факат 70 йилларда микроскопни техникаси яхши ривожланиши туфайли былиниш процесси анча мураккаб эканлиги ани=ланди.

Дастлабки олимлар амитоз деб щужайрада иккита ёки кыпро= сондаги ядрони былишини тушунганлар. Щозирги ва=тда амитоз деб ядрони интерфаза щолатида былинишига айтилади.

Амитозни ани=лашни ва анализни кийинлиги шуки, щозирча ДНК синтези, хромосомалар редупликацияси ва амитотик былиниш ыртасидаги ани= нисбат маълум эмас.

Баъзи олимлар умуман амитозни щужайралар редупликациясини маълум шакли эканини инкор этадилар.

Амитоз битта ядрони тенг иккига былишига олиб келади. Амитозни бош=а формасида ядро фрагментациланиб щар катталикдаги ядролар щосил былади. Баъзан ядро былинади, аммо плазматомия былмайди. Былинишда ядро

- 74 -

Буларнинг щаммаси митотик активликка =андайдир умумий бош=арувчи механизм таъсир =илади деган хулосага олиб келади.

6.ЭНДОМИТОЗ, ПОЛИТЕНИЯ ВА ПОЛИСОМАТИЯ.

Ривожланиш ва дифференциалланиш ва=тида былинаётган щужайраларда юз берадиган процесслар диккатга сазовордир. Тейтлер (1953) сув ургимчаги Gerris lateralis да веретено щосил былмай ва ядро =оби\и йуколмай хромосомаларни редупликацияси ва уларнинг тар=алишини ани=лади. Бу процессни у эндомитоз деб атади. Кыпчилик щолларда эндомитотик ядрода митоздаги фазалардагидек фазаларни кыриш мумкин. Бу фазаларни эндопрафаза, эндометофаза, эндоанафаза ва эндотелофаза деб номланади. Нормал щолда 21 (2n) хромосомага эга былган турни хромосомаларини сони, бу процесс туфайли хаттоки 2048 гача етиши мумкин. Ты\ри канотли хашоратларни уру\донининг эпителийсида ю=ори плоидликка эга былган эндоплоид ёки полисоматик ядролар топилди.

Сут эмизувчиларда учровчи шиш щосил =илувчи щужайраларда редупликация тез-тез учраб туради. Хромосомани редупликацияси политения ва полисоматия йыли билан юз беради. Политенияда киз хроматидалар тар=алиб кетмасдан, кып ипли политен хромосама щосил =илади. Полисоматияда киз хроматидалар тар=алиб кетади ва хромосомалар нормал сондаги иплардан ташкил топади. Баъзан битта щужайрада политения ва полисоматия былиши мумкин. Митотик активлик ю=ори былган тыкима щужайраларида хромосомаларни сони доимий былади. Агар щужайраларни былиниши редупликацияга нисбатан секин борса политения ва полисоматия келиб чи=ади. Щужайраларни былиниши редупликциядан тезро= юз берса соматик редукция-соматик щужайраларда хромосомаларни сонини камайиши юз беради. Бу баъзи хашоратлар ва ю=ори ысимлик щужайраларида тез-тез учраб туради.

7. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ

Митотик циклда S1 –давридан кейин G2 даври келади, уни утаб щужайра былина бошлайди. Шу G2 даврида о=сил моддалари ишлаб чи=арилади, улар эса митозни ишга солувчи механизм былиб =олади. Шунинг учун ДНК синтези митозни бошлиб берувчи бевосита сабаб былмайди. Афтидан,

- 47 -

Актин билан миозинни ызаро таъсирида актомиозин щосил былади. Факат ана шу актомиозин =ис=ариш хусусиятига эга.

Мускулдан ажратиб олинган актин щам, миозин щам =ис=армайди.

Силлик мускулларда бир хил миофиломентлар былади.

НЕЙРОФИБРИЛЛАР - нерв щужайраларининг танаси ва ысимталаридан утувчи нозик фибрилли структуралардир. Нейронларнинг цитоплазмаси билан бирга улар кузгалишни ытказмшда иштирок этса керак. Якинда поляризация микроскопи ёрдамида тирик нерв толаларида нейрофибрилларни топишга муяссар былинди. Шу ва=тгача бу органоидни борлигига шубха =илиниб келинар эди.

ПЛАСТИДЛАР.

Пластидлар ысимлик щужайралари учун хос органоид былиб, унда турли моддаларни синтези, биринчи навбатда фотосинтез амалга ошади. Шу туфайли ысимлик ва щайвонларда модда алмашиниш щам турлича былади.

ПЛАСТИДЛАРНИНГ ХИЛЛАРИ.

Юкори ысимлик щужайралари цитоплазмасида асосан 3 хил пластидлар учрайди: 1) Яшил пластидлар - хлоропластлар; 2) кизил оранж ва бош=а рангли хромопластлар; 3) рангсиз - лейкопластлар. Булар бир бирига ытиш хусусиятига эга. Масалан, Хлоропластлар мева пишиши билан ёки баргларнинг ранги кузда ызгаришида хромопластларга айланади. Тубан ысимликларда, масалан, сув ытларда, фа=ат бир хил пласидлар-хроматофорлар маълум.

Юкори ысимликларда фотосинтез фа=ат ёру\ликда хлоропластларда юз беради. Кыпчилик ысимликларда хлоропластларини диаметри 4-6 мк. Хлоропластларни сони щар бир ысимлик учун ызига хос былади. Хлоропластлар энг оз былганда 1-5 дона былади.

ХЛОРОПЛАСТЛАРНИНГ ТУЗИЛИШИ ВА ФУНКЦИЯСИ.

Хлоропласт таш=и ва ички мембрана билан уралган былади.

Электрон микроскопик текширишларни кырсатишича ю=ори ысимликларнинг хлоропластлари таркибига группа щолида жойлашган кып сонли кирралар киради. Щар бир кирра 2 каватли мембранадан щосил былади ва ясси щалтача кыринишида былган доира пластинадан иборат. Бу пластиналарнинг жуда кыпчилиги бир бири устига

- 48 -

тахлангандек жойлашади. +ирралар стромада жойлашган махсус пластина-ламелла ёрдамида ызаро бирикади ва ягона системани щосил =илади.

Хлоропластларни фа=ат кирралари яшил пигментни ушлайди, строма эса рангсиз былади. Электрон микроскопни кырсатишича хлорофилл кирранинг пластиналарини ыртасида жойлашади. Щар бир пластина таш=и томонидан о=сил молекуласи катлами билан чегараланган, уларнинг орали\ида эса хлорофил молекулалари ва липид катлами молекулалари жойлашади.

Хлоропластнинг бундай тартибли тузилиши унинг асосий функцияси - фотостнтез процесси билан бо\лик.

Фотосинтезнинг бирламчи мащсулотлари- канд ва крахмаллар дастлаб хлоропластнинг стромасида кирралар ва уларнинг бириктирадиган пластиналар орасида жойлашади, сынг ысимликда тупланадиган =исмларга ташилади.

Яшил сув ытларида фотосинтез процесси хроматофораларда амалга ошади. Улар уз таркибида кирраларни тутмайди. Бирламчи ситез мащсулотлари буларда-щар хил карбон сувлар былиб улар переноидлар деб аталувчи махсус структуралар атрофида тупланади.

Хлоропластларни ранги хлорофилгагина бо\лик эмас; уларда яна сарикдан кизил жигарранггача быялган каротин ва каротиноидлар, шунингдек фи=обилинлар ва бош=а пигментлар щам былищи мумкин. Кейингиларига кизил ва кык яшил сув ытларида учровчи фикоцианин ва фикоэритринлар щам киради. Хромопластлар одатда сарик, ок, кизил ёки кунгир рангларга быялган былади.

Хромопластлар келиб чи=иши жищатидан хлоропластлар тара==иётининг охирги этапи былиши керак. Бунда хлорофил аста секин бузила боради ва каротиноидлар йигилади. Хромопластлар шунингдек, ызида каротиноидларни йигувчи пропластид ёки лейкопластлардан ривожланиши щам мумкин.

Пластидларнинг навбатдаги хили- лейкопластлар рангсиз былади. Улар ысимликни быялмаган =исмларида жойлашади. Лейкопластларга мисол =илиб, картошка ва кыпгина бош=а ысимликлар туганакларида учровчи аминопластларни олиш мумкин. Аминопластларда иккиламчи крахмални моно- ва дисащаридлардан иккиламчи синтези былади. Бундан таш=ари пластидларни о=силлар синтезини амалга оширувчи органоид эканлиги щам ани=ланган.

- 73 -

Ызгартувчи митозда щосил булаётган иккала щужайра кейинчалик =айтмас ызгаришга учрайди. Масалан, тери эпителийсида базал мембранадан силжиётган щужайралар цитоплазмада шох моддасини йигади ва былиниш =обилиятини йукотади. Бундай митозларни келиб чи=иш механизми ноани=.

5. МИТОТИК АКТИВЛИКНИ БОШ+АРИЛИШИ.

Щужайраларни митотик ва интерфаза былиниш щолатларини ырганиш доимо янгиланиб турадиган тыкималарни щужайраларида умумий =онуният борлигини ани=лашга олиб келди. Бу =онуниятга асосан кыпайиш йыли билан щосил булаётган щужайралар сони улаётган щужайралар сонига тенг былади. Афтидан, тыкимани ташкил килган щужайралар популяцияси уз-ызини бош=арувчи система былса керак.

Митоз сохасида йирик мутахассис былган Д. Мезия щар бир нормал щужайра былиниш =обилиятига эга, аммо кып щолларда тормозланган ёки тусилган (блокирована) былади деб щисобланг. Унинг тасаввурича, щужайраларнинг митотик активлигини бош=арилиши тормозлаш ёки тормозни олиш принципи буйича амалга оширилади. Албатта, тормозлаш щар хил даражада хаттоки =айтмас даражагача былиши мумкин. Бу тасаввур организмда щужайраларнинг активлигини бош=арилиши билан мос келади. Митотик активлик ёки ва=т бирлиги ичида былинаётган щужайраларнинг нисбий микдори турли даражада былади. Турли органлар щужайраларида митознинг сыткали ритмлари ани=ланган. Энг кып микдор митоз тинчлик даврига, организмнинг ёки органнинг кучли функциясига паст митотик активлик ты\ри келади. Кып щолларда бу щужайранинг митотик активлиги гормонларни таъсири натижасида юзага келади. Масалан, =ыз\олиш даврида митознинг кам былишига сабаб бу щолларда кып ми=дорда ишлаб чи=арилувчи адреналин таъсиридир. Былинаётган щужайраларнинг сонини ызгариши митозни фазаларини ызгариши щисобига эмас, балки интерфазанинг турли даврларини ызгаришига бо\лик. Масалан, митоздан аввалги G2 ва кейинги G1 даврлар айникса, турли таъсирларга сезувчан былади. Щужайраларнинг бу даврларда ушланиб колиши интерфазани чызилишига ва былинаётган щужайраларнинг умумий сонини камайишига олиб келади.

- 72 -

Интерфазани уч даврга былиш мумкин:

1.- былиниш тугагандан кейинги – постмитотик давр G1;

2.- ДНК синтези даври – S ва

3.– Премитотик ёки постсинтетик давр G2. Бу даврдан кейин щужайра митозга киради.

Бутун циклни айлана шаклида ифодалаб бунда митоздан митозгача былган даврларни ёйларда ва=тга пропорционал =илиб кырсатиш мумкин.

3.АВТОСИНТЕТИК ВА ГЕТЕРОСИНТЕТИК ИНТЕРФАЗАЛАР.

Катта организмнинг тыкималарининг щужайраларини щар =андай популяцияларида деярли доимо кыпаяётган щужайралари билан бирга былинишдан тухтаб дифференциалланган щолатга ытган щужайралар щам учрайди. Интерфазанинг бу икки щолатини автосинтетик ва гетеросинтетик интерфазалар деб номланади. Одатда былинаётган щужайралар =анча кып былса, гетеросинтетик щужайралар микдори шунча кам былади. Барча кыпаяётган щужайралар микдори – пролифератив пул – авторадиографик методи ор=али ани=ланади.

Щужайралар циклдан митотик былинишдан кейин ёки митоз бошланишдан аввал чи=адилар. Кыпчилик тыкималарни гетеросинтетик интерфаза щолдаги щужайралари щужайра циклига =айтиши мумкин.

4.МИТОЗНИНГ ХИЛЛАРИ.

Щужайранинг былиниши олиб келадиган натижа ва щосил былган щужайраларнинг кейинги такдирига =араб митозни 3 хили фар= =илинади: 1) ты\ри (стволовой), 2) асимметрик ва 3) ызгартувчи. Тугри митоздан сынг иккита бир хил щужайралар щосил былади ва улар кейинчалик былиниб деярли бир хил щужайраларни щосил =илади.

Асимметрик митозда щар хил катталикка эга былган иккита щужайра щосил былади. Уларни бири нормал былиниш =обилиятига эга, иккинчиси эса ёки фа=ат былинаолмайди, ёки бир неча авлоддан сынг былинишдан тухтовчи щужайралар щосил =илади. Асимметрик митозни щар хил катталикдаги щужайралар щосил =иладиган тухумнинг спирал майдаланишида кузатиш осонро=. Бунда йирик макромерлар ва майда микромерлар былади. Бундай митозни дастлаб дифференциялланувчи митоз деб номланган.

- 49 -

О=силларни синтези хлоропластларда яхширо= ырганилган. Бу хлоропластлар стромасида жойлашган рибосомаларда амалга оширилади. Бу рибосомалар цитоплазмадагилардан кимёвий таркиби, катталиги ва структураси жищатидан бироз фар= =илади. О=силлар синтези устидан контрол хлоропласт стромасида быладиган диаметри 30-35 оА келадиган ингичка ипсимон ДНК томонидан амалга ошади. У хлоропластларни ызида синтезланади. Бундан таш=ари на хлоропластларда РНК щам топилган.

Фотосинтез процессида хлорофил =андай рол ыйнайди, ва бу процессда куёш нурлари спектрининг айрим =исмлари =андай ащамиятга эга деган масалаларни ани=лашда хизмати жуда катта. Тимирязев хлорофилни “Куёш билан щаёт ыртасидаги бо\ловчи занжир” деб, хлорофил донасини эса, куёш нури кимёвий энергияга айланиб, ердаги бутун щаётининг манбаи былиб =оладиган бир фокус, олам бышли\идаги бир ну=та деб каради.