Цитология (стр. 1 )

Ызбекистон Республикаси

Олий ва ырта махсус таълим вазирлиги

номидаги

Андижон Давлат университети

Зоология кафедраси

И. Бадалходжаев

 

(маъруза матнлари)

Андижон - 2000

Ушбу “Цитология” курсидан маърузалар матни кафедра =арорига асосан АДУ ы=ув услубий хайъати томонидан (1999 йил 4- сентябр) =ылланишга тавсия этилди.

Тузувчи: доц. И. Бадалхыжаев.

Та=ризчи: б. ф.н. Х. Сулаймонов.

- 119 -

МУНДАРИЖА.

1.  Сыз боши …………………………………………..………….3

2.  Кириш. Цитологиянинг предмети ва вазифалари.……...….4

3.  Щужайрани ырганиш методлари….................…..….…15

4.  Цигоплазматик мембрана ………….......….......………......26

5.  Цитоплазма ………................................………………..…33

6.  Ядро. …….................................................………….……..50

7.  Хроматин ва хромосомалар................………...........…… .60

8.  Щужайраларнинг былиниши..................………....…….67

9.  Жинсий кыпайиш цитологияси. Мейоз......…….........77

10.  О=силларнинг биологик синтези................…….....……..85

11.  Щужайра секрецияси ва ытказувчанлик......….....….97

12.  Биологик щаракатлар ……………………………………..109

13.  Таянч иборалар ……………………………………………117

14.  Мундарижа ……………………………………….……….119

- 118 -

9. Щужайранинг кимёвий таркиби.

10. Щужайра мембранаси.

11. Ысимлик щужайраси =оби\и.

12. Фагоцитоз.

13. Пиноцитоз.

14. Гиалоплазма.

15. Гольджи комплекси.

16. Силлик эндоплазматик тыр.

17. Доначали эндоплазматик тыр.

18. Рибосома ва полисомалар.

19. О=сил биосинтези.

20. Митохондрия.

21. Пластидлар.

22. Лизосомалар.

23. Микронайчалар.

24. Центросома.

25. Ядро.

26. Ядро хиллари.

27. Ядро =оби\и.

28. РНК

29. Биополимерлар.

30. Митоз.

31. Митотик цикл.

32. Митоз хиллари.

33. Хромосоммаларнинг тузилиши ва хиллари.

34. Микро=иносёмка.

35. ДНК.

36. Цитология методлари.

37. Цитоплазма.

38. Щужайра маркази.

39. Мейоз.

40. Мембрананинг вазифаси.

41. Щужайра щаракатлари.

42. Щужайранинг ытказувчанлиги.

43. Митозга тайёргарлик.

44. Секреция органоиди.

- 3 -

Сыз боши.

Амалдаги ы=ув режасига кыра цитологиядан кундузги былимда 20 соат маъруза, 30 соат амалиёт учун, сирт=ида 6 соат маъруза, 10 соат амалиёт ажратилган.

Щозирги даврда ызбек тилида цитологиядан Олийгох талабалари учун дарслик йы=. Бой=обилов ва Икромовларнинг “Цитология”, Саттибоев, +ыч=оровларнинг “Ысимлик щужайраси” ы=ув =ылланмалари наъмунавий дастурда кырсатилган барча масалаларни ёритиб бера олмайди. Шунинг учун щам Цитологиядан маъруза матнлари ёзилиши зарур нарса эди.

Матнда цитологиянинг ривожланиш тарихи, щужайранинг электрон микроскопик тузилиши, органоидларнинг нозик тузилишлари ва функциялари энг янги маълумотлар асосида баён этилди.

- 4 -

1- маъруза. Кириш.

Цитологиянинг предмети ва вазифалари.

Режа.

1. Цитология щужайра ха=идаги фандир.

2. Цитологиянинг объектлари.

3. Цитологиянинг муаммолари.

4. Цитологиянинг =ис=ача ривожланиш тарихи.

4.1. Дастлабки микроскопнинг пайдо былиши.

4.2. Дастлабки микроскопик кузатишлар.

4.3. “Щужайра” атамасининг фанга киритилиши.

5. Преформизм ва эпигенез назариялари.

6. Адабиётлар.

7. Таянч иборалар.

Цитология - тирик материянинг тузилишини элементар бирлиги былган щужайраларнинг келиб чи=иши, ишлаши ва =айта тикланиши ха=идаги фандир. У щужайраларнинг структурасини, протоплазманинг нозик тузилишини, ундаги щаётий процессларни содир былишини ыргатади. Цитологик текширишларнинг объектлари кып щужайрали организмларнинг щужайралари бактериал щужайралар, содда щайвон - щужайралардир.

Кып щужайрали организмларнинг щужайралари ты=ималарнинг таркибига киради, уларнинг щаёт фаолиятлари бир бутун организмни мувофи=лаштирувчи таъсирга быйсунади. Бактерия, содда щайвонларда “щужайра” ва “Организм” тушунчалари бир-бирига мос келади; бунда биз муста=ил щаёт кечира оладиган щужайра-организмлар ты\рисида гапиришга ха=лимиз. Бир щужайрали организмлар оламида турли яшаш мухитига мослашган былган жуда хилма-хил формалар мавжуд. Щужайра - организмлар орасида биз жуда мураккаб тузилган ва анча содда тузилган, гетеротроф ва аутотроф, эркин яшовчи ва паразит, сувда ва =уру=ликда яшовчи ва бош=а формаларни учратамиз. Тирик табиат тара==иётида кып щужайралиларни келиб чи=иши организмларни уларнинг щужайралари ыртасида функцияларни та=симланиши щисобига мосланиш учун янги имкониятларни пайдо =илди. Функционал мутахассислашиш натижасида жуда кып хил ты=има щужайралари вужудга келди. Масалан, сут эмизувчилар танасида диаметри 6-8 мк келадиган ва

- 117 -

Сперматозоидлардан спермиозин ажратиб олинди, у актомиозин билан ыхшаш хусусиятларга эга. Шу каби о=силлар амёбалардан, митохондрийлардан ва хаттоки ысимлик щужайраларидан (мимоза) ажратиб олинди. Шундай =илиб, жуда кып хил щужайраларда =ис=арувчи о=силларни мавжудлиги, турли щаракатлар асосида ыхшаш молекуляр мещамизм етишини кырсатади.

Мустащкамлаш учун саволлар.

1.  Биологик щаракатнинг =андай хиллари бор?

2.  Циклоз нима?

3.  Амёбоид щаракатнинг механизми =андай?

4.  Мускуллар =андай =ис=аради?

Таянч иборалар.

1. Биологик щаракатлар.

2. Протоплазма щаракати.

3. Амёбоид щаракат.

4. Киприкли щаракат.

5. Мускуллар =ис=ариши.

6. Кискарувчи о=силлар.

7. Таксислар.

8. Микронайчаларнинг биологик щаракатдаги роли.

Адабиётлар

1. Обшая цитология М. изд. МГУ, 1984

2. А. Трошин и др. изд. Просвещение 1970

3. К. Свенсон. изд. Мир. 1980.

4. Т. Бой=обилов в. б Ы=итувчи 1980.

Цитологиядан таянч иборалар

1. Цитология

2. Микроскоп.

3. Цитологиянинг шаклланиш бос=ичлари.

4. Щужайра назарияси.

5. Авторадиография методи.

6. Электрон микроскоп.

7. Ультра центрифуга.

8. Фазаконтрастик метод.

- 116 -

куолалари билан ало=аси ани= кузатилади худди шундай ало=а нерв щужайраларида щам кузатилади. Веретенони ёки дукни микронайчалари ва бош=а цитоплазматик микронайчалар чидамчсиз ыткинчи структуралар былиб, материални 0 С са=ланганда ёки алкалоид колхицин таъсир эттирилганда йук былиб кетади. Цитокинез ва=тида икки киз щужайраларни жуда кып микронайчалар тутган =исмида периеталътик тулкин кузатилади.

Микроанайчалар билан щужайранинг щаракати ыртасидаги ало=ани Hela щужайраларининг культурасида ырганилди.

Микронайчаларни щужайра ичида былган майда молекулаларни транспортини таъминловчи “микроциркулятор система” функциясини бажаришини тахмин =илинмо=да. Бунинг учун улар цитоплазмада ызига хос каналчалар щосил килсалар керак. Шу каналчаларда гранулаларнинг щаракатини кузатишга эришилди.

Охирги ва=тда циклозда микронайчаларнинг иштироки тахмин =илиняпди. Cаulerpaнинг баргини цитоплазмасида микронайчаларнинг жуда кып тутамларини кузатиш мумкин. Микронайчалар циклозни амалга оширувчи щаракатлантирувчи кучлар ривожланадиган каркассинч былиб хизмат =илиши мумкинлиги тахмин =илинмо=да. Юкорида айтилгандек щужайраларни щаракатланиш реакциялари жуда щам турли туман. Бу турли-туман щаракатларнинг механизмини тушинишга мускулларнинг =ис=аришини текширишдаги гоя ва методларни =ыллаш ор=али эришилди. Жумладан кыпчилик муаммоларни щал =илиш учун щужайра моделларидан, яъни 50% глицерин билан ишланган щужайралардан фойдаланилади. Бундай улик, мацерацияланган щужайралар кып щолларда АТФ эритмасига солинганда =ис=ариш хусусиятларини тиклайди. Бу шуни кырсатадики, щужайрани =ис=аришида щам худди мускул =ис=аришида былганидек АТФни сарфлайди. Бундай натижалар амёбалар, сперматозоидлар, киприкли эпителий щужайралари ва бош=а щужайра моделлари олинди. Бу щужайра АТФ эритмасига солинганда актив щаракатлана бошлайдилар.

Турли щужайраларнинг щаракат мещанизмларини мускул =ис=ариши билан бир хиллигини щужайралардан актомизин каби о=силни ажратиб олинганлиги янада ишончлиро= тасди=лайди.

- 5 -

шаклини доимо ызгартириб турадиган кичик лимфоцитлар билан бирга узунлиги хаттоки 1 метр ва ундан щам ортик ысимталарга эга былган нерв щужайралари былади.

Щужайрани ташкил былишидаги филогенетик процесслар аста-секин мураккаблашишнинг узок йыли босиб ытилди. Щозирги ва=тда жуда кып бактерия ва кык-яшил сув ытларининг орасида типик ядро ва умумщужайравий органоидлар комплексига эга былмаган турлари учрайди. Аммо буларда щам ядронинг асосини ташкил этувчи ДНКнинг о=сил билан бирикмаси былади. Бу эса, ядро цитоплазма системаларини шаклланишини баъзи орали= стадияларини прогрессив ривожланишига =обилиятли эканлигига гувохлик беради. Бактерия ва кык-яшил сув ытларида шаклланган ядро былмасада, уларни цитологияда ырганилиши зарур.

Вирусларга келсак, уларни цитологияни объектлари =аторига киритишга асос йы=. Чунки вирусларни структуралари билан щужайраларнинг тузилиши ыртасида умумийлик йы=. Улар щужайранинг щаёт фаолиятини биохимик асосини ташкил =илувчи ферментларга эга эмас, шунинг учун ызларининг модда алмашувига эга эмас. Вирусларнинг ысиши ва кыпайиши фа=ат улар кирадиган щужайраларнинг ферментатив системаси фаолияти щисобига амалга ошади.

Щужайра, барча тирик системалар каби биологик эволюция натижасида ту\илган, тара==ий этаётган, ызининг бир - бутунлигини ушлаб турувчи ва =айта тикловчи, таш=и мухитдан келган энергия ва моддалар щисобига кыпая оладиган система щисобланади. Бундан кыринадики щужайрани ырганишда учта асосий проблема-эволюция, авторегуляция ва авторепродукцияларни щал =илишни кызда тытиш керак.

Биологияни щар =андай былими тирик объектларнинг фа=ат маълум бир аспектда-морфологик, физиологик, биохимик, генетик ва бош=аларда ырганса, циология ыз объекти - щужайрасини щар томонлама ырганади.

Щужайра барча яшаётган организмларнинг структура, функционал ва генетик асоси былгани учун щамма биологик фанлар системасининг марказида былади. Цитология тирик табиат ха=идаги фаннинг “О\ир индустрияси” былиб, унинг кай даражада тара==ий этганлигига, биология, медицина ва =ишло= хыжалигининг мущим муаммоларини ишлаб чи=ишдаги муваффа=иятларига бо\ликдир.

- 6 -

Цитологиянинг методлари ва маълумотларидан фойдаланмай щавфли ысма, яраларни битиб кетиши, нурдан зарарланиш механизмлари, доривор ва защарли моддаларни таъсири, имунитет, гибридлашда пуштсизлик ва бош=а амалий жищатдан мущим муаммоларни щал =илиш мумкин эмас.

Цитологияни ривожланишининг

асосий бос=ичлари.

Щужайравий тузилиш ха=идаги тасаввурларини

пайдо былиши.

Цитология муста=ил фан сифатида ытган асрнинг охирида пайдо былсада, щужайра ха=идаги таълимот XVII асрдан бошланган. Цитологиянинг ривожланиши микроскопнинг кашф =илиниши уни такомилланиши билан бо\лик былгани учун, цитологик текширишларнинг материал базаси былиб хизмат килган техник муваффа=иятларга тыхталиш зарур.

Микроскопларни яратилиши ва такомиллашиши.

Я=ин ва=тларга =адар биринчи микроскоп кыз ойнак ойналарини силли=ловчи Голландияни Миддельбург шахридан былган Ганс ва Защарий Янсенлар томонидан яратилган деб келинган эди. Бу жуда кып дарсликларга киритилди. Аммо, бу маълумотлар, афтидан хато экан.

Биринчи микроскопни Галилей томонидан йилларда аввалро= (1608) ызи ясаган “ер дурбини-телескоп” асосида ихтиро этилди. Бундай микроскоп учун линзаларни Галилейнинг чизмаси асосида Бацци томонидан силли=ланди. Бу мураккаб микроскоп объектни катталаштириб тескари тасвирини берувчи объективдан ва окулярдан ташкил топган эди.

Галилейнинг биринчи микроскопи узун найчадан иборат былиб, у билан ишлаш анча но=улай эди. Бу микроскоп илмий ишларда =ылланилмади ва йы=олиб кетди. Тез орада Голландияда шунга ыхшаш микроскоплар ишлаб чи=илди. йилларда Англиялик (миллати голланд)

- 115 -

30 гр актин ажратиб олиш мумкин. Актин АТФ-аза активлигига эга эмас. Агар миозин билан актин аралаштирилса унча мустахкам былмаган бирикма актомиозин щосил былади. Актомиозин эса АТФ таъсирида осонгина миозин ва актинга диссоциацияланади.

Актомиозин эритмаси сувга ингичка оким щосил =илиб =уйилса, ок мурт ип щосил былади. Бу текширишларда соддалашган мускул толасининг модели сифатида ишлатилади. Мускул моделига АТФ =ышилса маълум шароидларда актомиозин ипи =ис=ариш хусусиятига эга былади. АТФ кушиш давом эттирилса, мускул модели кучли =ис=аради. Бу =ис=ариш нормал мускул =ис=аришидан деярли фар= =илмайди. Тажрибаларни ишончли далиллар билан кырсатишича, мускулнинг =ис=ариши унинг =ис=арувчи о=сили билан АТФ ни ызаро таъсири натижасида юзага келади. Шундай =илиб, АТФни фа=ат энаргия манбаи эканлиги эмас, балки у шу энергияни =ис=арувчи системага етказиб берувчи фактор щам эканлиги ани=ланди.

7.МИКРОНАЙЧАЛАР.

Охирги ва=тларда турли-туман щужайраларни цитоплазмасида микронайчаларни кенг тар=алганлигини кыпчилик томонидан тан олинди. Улар морфологик жищатдан киприк ва хивчин кабиларга ыхшаш быладилар. Микронайчалар, маълум былишича митоз, циклоз, щужайра ичи транспорти ва эхтимол умуман цитоплазмани щаракатида мухим роль ыйнаса керак. Бу тизилмалар осмий 4 оксиди каби фиксаторларнинг таъсирига чидамсиз былганлиги учун уларни тузилиши элекрон микроскопик текширишда глутаралъдегид фиксатори =ылланила бошлагандан сынг, 1963 йилдан бошлаб ырганила бошланди. Бу найсимон структуралар дастлаб Де Робертис ва Фрасти томонидан миелинли нерв толасидан ажратилган аксоплазмада кузатилади. Микронайчалар хайвон щужайраларидан тайёрланган ультраюп=а кесмаларда щам кузатилди. Уларнинг кындаланг кесиги щал=а шаклида былиб, калин девор ва марказий окиш =исмлар фар=ланади. Микронайчаларнинг девори линияли ёки спирал ипсимон суббирликлардан ташкил топган. Микронайчаларнинг кынгдаланг кесигида 13 та суббирликни кыриш мумкин. Бу тузилиш киприк ва хивчинларнинг тузилишини эслатади. Гидраларни нематоцисталарида микронайчаларни Гольджи аппаратининг ва

- 114 -

=андай щаракатни таъминловчи реакциялар билан ыхшашдир. Бу тасаввурни кыпчилик текширишлар тасди=ламо=да.

6.1.МУСКУЛ +ИС+АРИШИ ЭНЕРГЕТИКАСИ.

Щужайранинг барча функцияси каби мускул щужайрасини =ис=ариши учун щам АТФ парчаланиши натижасида ажралувчи энергия керак былади. Агар защарлар ёрдамида щужайрада АТФ синтези тухтатилса щужайрада мавжуд былган АТФ тугагунча мускул =ис=аради. Скелет мускулларида АТФ ни микдори 0,2 -0,4 %.Бу мускулни бир секунд давомида =ис=аришини таъминлайди. Ващоланки щужайрада АТФ доимо синтез былиб тургани учун мускуллар жуда узок ва=т =ис=ариш хусусиятига эга былади (айникса юрак мускули).

Мускулда АТФ ни етарли концентрациясини ушлаб туришда креатин фосфор кислотаси (КФ) ни роли катта. Бу АТФ парчаланиб АДФ щосил былганда уни =айтадан АТФ га айланишида керак быладиган бир молекула фосфор кислотасини беради. Бу фосфокиназа ферменти ёрдамида амалга ошади. КФ ни щужайрадаги АТФ регенерацияси учун зарур былган фосфат резерви ёки запаси деб =араш керак.

6.2.МУСКУЛ О+СИЛЛАРИ

Мускул =ис=аришининг субстрати былиб 2 хил о=силмиозин ва актин щисобланади. Миозиннинг мускулдаги микдори нисбатан катта. Бир килограмм мускулда 200гр о=сил былса, унинг 100 гр миозинга ты\ри келади, яъни умумий о=силнинг 50% ини ташкил этади. Миозиннинг энг ажойиб хусусиятларидан бири АТФни парчаланишидир. Буни рус биохимиклари ва томонидан 1939 йилда очилди. Миозин таъсирида АТФ дан 1 моль фосфор кислотаси ажралади.

АТФ ®H3PO4+АДФ+энергия.

Шундай =илиб миозин, аденозин трифосфатаза ферменти былиб щисобланади (АТФ-аза)

Юкорида номлари келтирилган олимларни ишлари щужайранинг бош=а о=силларини ферментатив активлигини текширишга ундади ва кыпчилигининг ферментатив активлиги исбот этилди.

Иккинчи =ис=арувчи о=сил-актиннинг микдори щужайрада миозинни 1/3 =исмини ташкил этади. 1кг мускулдан

- 7 -

физик ва астролог[1] Корнелиус Дреббель томонидан микроскопнинг янги модели ишланди.

Дреббель микроскопи Галилейникидан фар= =илиб, объектив ва окулярларнинг линзалари кабарик эди. Бу микроскоп щам илмий ишларда =ылланилмасада, кейинчалик худди шундай типдаги микроскоплар кенг тар=алди. Дреббель ызининг куёви Куффлер билан бу “Мураккаб микроскопни” кып ишлаб чи=ара бошладилар ва бутун Европага тар=алди.

1624 йилда Галилей ызининг микроскопини анча такомиллаштириб =айта ишлади ва 30-40 марта катталаштириш хусусиятига эга былиб =олди.

Италияда Англиядагига нисбатан микроскопга кыпро= ащамият берилди. Галилей Римдаги ызи аъзо былган “Ыткир зехнлилар академияси”га 1624 йилда ыз микроскопини сов\а =илди. 1625 йилда академиянинг аъзоси Стеллути микроскопда =илинган асаларилар органларини тузилиши ха=идаги кузатишларини эълон =илди. Жумладан, у биринчи былиб хашоратларнинг кызини фасетали тузилишини очди.

Галилейни микроскопини Ф. Чези (1628) ишлатиб попоротникларни спорангийларини ырганди.

“Микроскоп” терминини биринчи былиб Иоганн Фабер 1625 йилда ишлатди. Галилейни майда предметларни кыриш учун ишлатадиган асбобини "микроскоп" деб атади. Бу термин щозирги ва=тгача са=ланиб келмо=да.

XVIII аср охирига келиб микроскопни фа=ат уста щунармандлар томонидан ишлаб чи=арила бошланди. Микроскоплар индустриясининг маркази Лондон (Джон Кефф устахонаси) былиб =олди. Бу микроскоплар ёрдамида хаттоки 5 мк гача былган объектларни кыриш мумкин булди. Бу микроскопларда четки нурларни кесиб турадиган щалкали диафрагмалар =ылланилди.

XVIII асрдаёк жуда кып йирик олимлар микроскопик ишларни мураккаблашишини тушунган эдилар. Бу ха=да Италия табиатшуноси Феликс Фонтана шундай дейди: “Микроскопда щар ким щам кыриши мумкин, аммо кыргани ха=ида фа=ат баъзиларгина фикрлай олади”. Бу ажойиб

- 8 -

фикр щозирги кунгача ызининг актуаллигини са=лаб келмо=да.

Биринчи микроскоплар Пётр I томонидан Россияга келтирилди. У 1698 йилнинг май ойида Голландиянинг Дельфте шахрига Левенгукни олдига боради. Левенгук унга илонбаликни капилярларида конни айланишини намойиш =илди. Пётр1 микроскопик ишларга шундай =изи=иб =олдики, у микроскоп сотиб олиш билан бирга ызи билан Шеппер деган тани=ли ойна силли=ловчи устани щам Россияга олиб келади. Петербург фанлар Академиясида махсус устахона ташкил =илиниб, деярли 100 йил давомида катталаштирадиган асбоблар ишлаб чи=арилди. Архив материалларини кырсатишича рус усталари ота-бола Беляевлар, Матвеев, Ремезов, Кулибинлар муста=ил равишда ызлари янги такомиллашган микроскопларни 1726 йилдан бошлаб чи=ара бошладилар. Кейинчалик микроскопларнинг янги моделлари ишлаб чи=арилди ва жуда кып мутахассисликлардаги олимларнинг иш куроли былиб =олди.

“XVII ва XVIII-асрларда микроскоп илмий текшириш ишларида кам =ылланилган. Биринчи былиб микроскопни илмий текшириш ишларида Лондондаги Кироллик жамияти (Корелевское общество) нинг котиби кып киррали олим (физик, астроном, геолог ва биолог) Роберт Гук =ыллади. Фан тарихида унинг 1665 йилда босилиб чи==ан "Микрофотография ёки микроскопда текширилган майда таначаларни физиологик тасвири" асари маълум”. Бу асарида Гук ызи ясаган такомиллашган микроскопни тасвирини ва унда килган кузатиш натижаларини баён килган. Гук ыз кузатишларини маълум бир ма=сад ва вазифа кыймаган щолда олиб борди.

Гук бош=а предметлар (кичкина игнани учи, юп=а батист, сийдикдаги =ум, сову=да ерда щосил былган шакллар, чумолилар ва бош=алар) =атори ысимликларни юп=а кесмаларини щам ырганди. У бу ха=даги кузатишларини “Пыкакни схематизми ёки тузилиши ва бош=а шу каби тешикли таначаларни щужайра ва тешиклари ха=ида” деб номланган бобда баён =илди. Гук кырсатдики “Пыкакнинг моддалари хаво билан тылган, бу хаво эса бир-биридан ажралиб турувчи майда кутичалар ёки катакчаларга бутунлай камалгандир”. Гук бу бушлик щужайраларни асалари катакчалари билан солиштиради. Бу билан щужайра очилгани

- 113 -

тузи кристалидан солинса ва иккала томчи 1-1 и билан торгина сувли кыприк билан бирлаштирилса ва=т ытиши билан барча туфелькалар киристаллар былмаган томчига ытишади. Манфий ёки тескари хемотаксис юз беради.

Таксислар яна теппература таъсирида щам юзага келиши мумкин. Бундай щаракатланиш термотаксис деб аталади. Буни щам инфузория туфелькада осон кузатилади. Масалан, туфелькалар былган сув капиллярга =уйилади. Уни бир томонидан муз билан совутилади, иккинчи томонидан эса 38-40 0С иситилади. Бунда туфелькалар капиллярни щар икки томонидан кочадилар манфий термотаксис юз беради ва 24-26 температурага эга былган ырта =исмига тупланади, шу 24-26 температурага нисбатан мусбат термотаксис юз беради.

Ысимликларда щам ёру\лик таъсирига жавоб былувчи щаракатни кузатилади. Ысимликлардаги бундай суст щаракат реакциялари тропизм деб аталади. Агар тропизм ёру\лик тасирига нисбатан юз берса фототропизм деб аталади. Ысимликлар ёру\лик кып тушган томонга кайрилади.

Баъзи ысимлик щужайралари таъсирловчиларга жуда тез жавоб реакцияси кырсатади. Масалан, “Тегсасулар” ысимлигига тегиб кетилса ёки корон\иликга ё температура ю=ори былган жойга =уйилса, барглари тезда гуж былиб, сулиб =олади, таъсир тухтатилса аввалги щолига дарщол =айтади.

Худди шундай таъсирга тез жавоб реакцияси росянка (шудринг) деб аталувчи ысимликда щам кузатилади. Бу ысимлик хашоратхыр былиб унинг майда сезувчи тукчалар жойлашган баргларга кунган хашоратга туклардан ёпишкок, шира ажралади ва хашоратни щаракатланишига йыл =ыймайди. Бу шира ферментларга эга былиб хашоратни узлашиб кетишига имкон беради. Охирги ва=тларда микроскопик текширишларни кырсатишича, снерматазоиднини думида, хивчинда ва щаракатланаётган кирикларда субмикроскопик фибриллар топилди. Уларнинг сони доимо бир хил аммо йы\онлиги щар хил былади. Нормал щолда бу фибриллар тутам щосил =илиб бир бири билан мустащкам бо\ли= былади. Щар хил организмларнинг фибриллар сони 11 га тенг; 9 таси периферияда, 2 таси марказда пойлашади. Бу сон кун щужайралилар учунгина эмас, балки содда щайвонлар баъзи ысимлик формаларига щам характерлидир. Ипчалар тутами ызларининг асослари билан цитоплазмага ботган былиб махсус мембрана билан ыралган былади.

Хивчинлар одатда 2 ёки 3 йыналишда тыл=инсимон щаракати таъминлайди.

Киприклик щаракат щар хил щужайраларда щар хил характерда былади: моятниксимон, сипралсимон, вороникасимон тыл=инсимон щаракатлар былиши мумкин.

Киприкли щаракатни механизмини тушунишга субмикроскопик фибрилларни мавжудлиги ёрдам беради. Баъзи маълумотларига кыра, киприклар ва хивчинлар мускул щужайралари миофибрилларига гомологдир. Бу уларнинг =ис=аришининг механизмини щам бир хил деб ыйлашга имкон беради.

6.МУСКУЛЛАР +ИС+АРИШИ

Биологик щаракатнинг турли шакллари ичида тыли=ро= ырганилгани мускуллар =ис=аришидир. Бу жуда мураккаб ходисадир. Бунда нерв импульсининг таъсири, мускул о=силларининг таркибини ызгариши, ферментатив

- 112 -

хусусиятларини ызгариши, кыпчилик биохимик реакциялар, =атор иссиклик, механи= ва электрохимик жараёнлар мужассамланган. Мускуллар =ис=ариши муаммосини ырганиш бутунлай биологик щаракат приципларини ани=лашда катта ащамиятга эга. Мускуллар =ис=ариши асосида ётувчи реакциялар щар билан цитоплазмага ботган былиб, махсус мембрана билан уралган былади.

Хивчинлар одатда 2 ёки 3 йуналишда тулкинсимон щаракатни таъминлайди.

Киприкли щаракат щар хил щужайраларда щар хил щарактерда былади: маятниксимон, спиралсимон, воронкасимон, тулкинсимон щаракатлар былиши мумкин.

Киприкли щаракатни механизмини тушунишга субмикроскопик фибрилларни мавжудлиги ёрдам беради. Баъзи маълумотларга кыра, киприклар ва хивчинлар мускул щужайралари миофибрилларига гомологдир. Бу уларнинг =ис=аришининг механизмини щар хил деб ыйлашга имкон беради.

5.Таксислар.

Энди биз таксис нима, унинг =андай хиллари учрайди? шуларни билиб олайлик. Бу ходиса щужайранинг таъсирланувчанлигига бо\лик былади. Масалан, энг содда щайвонлар мухит шароидини ызгаришига жавоб реакциясини таъсирловчи факторга нисбатан щаракатланишида намоён =илади. Бундай щаракат таксис деб аталади.

Щужайра таъсирловчига интилишига ёки ундан =очишига =араб таксислар мусбат ёки манфий былиши мумкин. Масалан, энг содда щайвонлар таъсирловчи томон щаракат килса мусбат ёки ты\ри таксис деб, таъсирловчидан кочса манфий ёки тескари таксис деб аталади.

Таксислар =андай факторлар таъсирида юзага келишига =араб бир неча хил былади. Ёру\лик таъсирига жавобан быладиган щаракатлар фототаксис деб аталади. Масалан, ичида эвгленалар былган аквариум щамма томонидан бир хилда ёритилса, улар бутун сув катламида бир текис тар=алади. Аквариумни бирор =исми кыпро= ёритилса. эргленалар ана шу жойга тупланиб ёру\ликка нисбатан ты\ри фототаксис намоён былади.

Агар таъсирловчи химиявий модда былса. бунга жавобан щаракатланиш хемотаксис деб аталади. Буни туфелькаларда анча осонро= кыринади. Масалан, туфелькали сув пробиркага =уйилса бир неча ва=тдан сынг уларнинг щаммаси кислорот кыпро= былган сувни ю=ори катламига тупланиб ты\ри хемотаксис юз беради.

Яна бир мисол келтирайлик: икки томчи туфелькали сув буюм ойнасига томизилиб улардан бирига 1-2 дона ош

- 9 -

йы=. Гук номлаган “щужайра” термини анча ва=тгача ысимлик ва щайвонларни микроскопик тузилишларини солиштиришга тускинлик =илди. Гук учун пыкакнинг микроскопик тузилишини тасвирлаш, фа=ат уни микроскопга былган =изи=ишини ва=тинчалик бир эпизоди эди щолос. Аммо, унинг иккита замондоши микроскопни ысимликларнинг тузилишини ырганишга системали =ылладилар. Улардан бири М. Мальпиги 1671 йили “Ысимликлар анатомияси ха=идаги тасаввурлар”, 16йилларда “Ысимликлар анатомияси” асарларини бостириб чи=арди. 1671 йилда Н. Грю ызининг “Ысимликлар анатомиясининг бошланиши” асарини Лондон Кироллик жамиятига такдим этди.

Мальпиги ва Грюлар ысимликларни микроскопик тузилишини ырганиб уларни турли =исмлари уз таркибида “пуфакчалар ёки щалтачалар” тытишини ани=ладилар. Грю ботани=ага “ты=има” терминини киритди, аммо “щужайра” тушунчаси каби бу щам щозирги замон маъносидан бутунлай фар=ланади.

А. Левенгук XVII-асрнинг тыртинчи йирик микроскописти эди. Унинг мутахассислиги савдогар былиб, умрининг деярли 50 йилини микроскоп остида майда организмларни кузатишга ба\ишлади ва 1680 йилда Лондон +ироллик жамияти (Щозирги фанлар академиясига ыхшайди) га аъзо =илиб сайланди. Левенгук уз кузатишларини 1696 йилда “Табиат сирлари“ номли асарда баён =илди. У бир щужайрали организмларнинг бой оламини очган, щайвонларнинг щужайралари – эритроцитлар ва сперматозоидларни[2] кырган биринчи олим былган. Лекин, Левенгук бу кузатишлирини етарлича бащолай олмади ва щайвонларни щужайравий тузилишлари ха=ида хулоса чи=армади.

XVIII –асрда щайвон ва одамнинг жинсий щужайралари текширилди ва муртакнинг бошлан\ич тара==иёти озми, кыпми баён этилди. Гаметаларнинг жинсий кыпайишдаги ащамияти умуман ты\ри тушунилган былсада, тухум щужайралари ва спермаларнинг оталаниш процессидаги нисбий роли кып томонлама ноани=, уларнинг нозик

- 10 -

тузилишлари эса номаълум былиб =олди. Кыпчилик олимлар, масалан, А. Левенгук Сваммердам, Мальпиги, Галлер ва Боннелар жинсий кыпайишни мохиятини яхши тушунмадилар. Улар жинсий щужайралардан булгувчи организмнинг тула ташкил топган мыртаги жойлашган былади деб, преформизм (preformare - аввалдан шаклланган) назариясини илгари сурдилар. Преформистлар икки гурухга былиниб, улардан баъзилари сперманинг ичида (animalculare - анималкулистлар), =олганлари эса тухум щужайранинг ичида (obium - овистлар) булгувси организмнинг уни щамма органлари билан тула ташкил топган майда Мыртаги жойлашган деб щисобладилар, бинобарин бу билан улар индивидуал тара==иётни =исм ва органлар катталигини ортиб боришига тенглаштирдилар.

XVIII - аср ырталарида преформистлар орасида “Жойлаб =ыйиш назарияси” тар=алди. Бунга биноан энг биринчи ур\очини тухумдонига у яратилган моментда барча кейинги авлодларини муртаклари жойлаб =ыйилган былади. Щатто Италия олими Антонио Валлиснери () Момо Щавонинг тухумдонида ытган щозирги яшаётган ва келгуси авлодларни щаммасини тайёр муртаклари жойлаб =ыйилган деб щисоблади.

Бу назарияга =арши ыларо= Эпигенезнинг (epigenesis - кейин келиб чи=мо=) тарафдорлари фикрича бутун =исм ва органлар эмбрионал тара==иёт процессида янгидан келиб чи=адилар. Эпигенез назариясининг асосчиси ва йирик намоёндаси Петербург фанлар академиясининг аъзоси эди. У 1759 йилда 26 ёшида “ Келиб чи=иш назарияси” номли асар ёзиб диссертация ё=лади. Вольфнинг щайвонларни эмбрионал тара==иёти устидаги ишлари, турларнинг ызгармаслигини кырсатувчи далиллардан бири сифатида фойдаланилган преформизм назариясининг асоссизлигини ишонарли =илиб кырсатиб берди, Вольфнинг илмий эпигенез назарияси ыша ва=тда ривожланмай =олиб кетди. Тахминан 50 йилдан кейин 1828- йилда Петербург фанлар академиясининг академиги Карл Максимович Бер ызининг “Хайвонлар тара==иёти тарихи” асари билан эпигенезни янада ривожлантирди. Бер сут эмизувчилар ва одамнинг тухумини кырган, уни ривожланишини ырганган биринчи олим. Петербург фанлар академияси Бернинг 50 йиллик илмий фаолиятини нишонлаб,

- 111 -

ланганда окувчи марказий =исм - плазмозолни. Амёба олдинги =утбида плазмагель былмайди ёки юп=а каватни щосил =илади, шунинг учун амёбани огзи бо\ланмаган копга ыхшатиш мумкин. Бундай шароидда эндоплазма (плазмозоль) псевдоподияларга окиб ытади, ор=асидан протоплазманинг =олган =исмлари щам силжийди.

Амёбоид щаракатни мухим факторларидан бири =атти= юзага адгезиядир (бирон нарсага ёпишиш). Амёба эркин сую=ликдан турганда псевдоподиялар чи=ариши мумкин лекин олга =араб щаракат кила олмайди: агар амёба бирор =атти= юзага ёпиша олса илгарилама щаракат =илиши мумкин былади.

Амёбоид щаракатни амалга оширувчи факторларга щужайраларни ызига тортиш ёки ызидан итариш хусусиятларига эга моддаларни щам киритиш керак. Бу хемотаксис былиб организмни химоя механизмларида. айникса яллигланиш процессларида мухим роль ыйнайди.

4.КИПРИКЛИ ЩАРАКАТ.

+атти= субстратда быладиган амёбоид щаракатдан фар= =илиб киприкли щаракат сую= мухитга мослашган ва майда махсус ысимталар ёрдамида былади. Буларни катталиги, сони щар хил былади. Агар улар оз ва узун былса хивчинлар деб, =ис=а ва кып былса киприклар деб аталади. Киприклар ва хивчинлар щайвонот дунёсида кенг тар=алган. Масалан: инфузория минглаб киприклар билан таъминланган, уларни щаракати инфузорияни мухитдаги айланма ва илгарилама щаракатини амалга оширади.

Хивчинлар баъзи бактериялар ва содда щайвонларда кып учрайди. Кып щужайралиларда сперматозоид хивчин ёрдамида щаракатланади.

Охирги ва=тларда микроскопик текширишларни кырсатишча, сперматозоиднинг думида, хивчинда ва щаракатланаётган киприкларда субмикроскопик фибриллар топилди, уларнинг сони доимо бир хил аммо йугонлиги щар хил былади. Нормал щолда бу фибриллар тутам щосил =илиб бир бири билан мустахкам бо\лик былади. Щар хил организмларнинг фибриллари сони 11га тенг; 9 таси периферияда, 2 таси марказда жойлашади. Бу сон кып щужайралилар учунгина эмас, балки содда щайвонлар, баъзи ысимлик формаларига щам характерлидир. Ипчалар тутами ызларининг асослари

- 110 -

малар о=силлар биосинтезида информацион РНК буйлаб щаракат =илади; синтезланган ипсимон о=сил молекуласи матрицадан чи=ади ва мураккаб щаракат =илади. Информацион РНК ДНК молекуласи буйлаб щаракат =илади, икки занжирли ДНК редупликация ва=тида ёйилиб кетади ва бош=алар.

2.ПРОТОПЛАЗМАНИНГ О+ИШИ - ЦИКЛОЗ.

Бу щаракатни йирик вакуола атрофида юп=а цитоплахматик парда щосил =иладиган ысимлик щужайраларида (элодея) кузатиш анча =улай. Цитоплазманинг периферик кисмларида тухтовсиз щаракат кузатилади ва хлоропластларни щамда щужайрадаги гранулаларни щосил былган жойдан бош=а =исмларга силжитади. Аналогик щаракатларни ю=ори щайвонларнинг тыкимлари культурасида кыпро= кузатилади. Агар бу щаракатларни кузатишига кийинчилик ту\илса у щолда ёрдамга микрокинематорграфия келади.

Щужайра ичидаги щаракатлар категориясига яна митотик щаракатни щам киритилади. Бу щаракат щужайра маркази ва хромосомаларни силжиши билан щарактерланади.

Цитоплазманинг барча щарактларини циклоз деб аталади.

3.АМЕБОИД ХАРАКАТ.

Амебоид щаракат тирик щайвон щужайраси щаёт фаолиятини механи= намоён былишидир. Бунда протоплазма щаракати билан бир ва=тда щужайра щам деформацияга учрайди; щужайра шаклини актив ызгартиради. Псевдоподиялар щосил былади уларга цитоплазма окиб киради.

Бу щаракатни амёбаларда осонро= кузатиш мумкинлиги учун амёбоид щаракат деб номланган. Бу щаракатнинг бош=а щужайраларда щам кузатиш мумкин. Масалан, лейкоцит, мезенхима, эндотелия ва эпителия щужайралари шундай щаракатланиши мумкин.

Яллигланиш процессларида лейкоцит =он томирлардан чи=киб, амёбоид щаракат =илиб у ерга боради. Мастнинг классик текширишларининг кырсатишича амёбанинг протоплазмаси тиник эктоплазмадан, кыпро= =исмини ташкил =илувчи гранулали эндоплазмадан иборат. Эктоплазма псевдоподиялар охирида анча кенгайиб гиалиндли калпокни щосил =илади.

Бу олим эндоплазмада икки =исмни фар=лайди: щаракатсиз периферия =исми - плазмагелни ва амёба щаракат

- 11 -

махсус медал таъсис этиб, унга =уйидаги сызлар ёзиб =ыйилди: тухумдан бошлаб у одамга одамни кырсатди.

XIX асрнинг бошларидан ысимликларнинг щар хил орган ва ты=ималарни щужайравий тузилишларини кыпчилик олимлар тасвирлашлари биологларни щамма ысимликлар щужайралардан ташкил топган деб аста-секин ишонишига олиб келди. Ди==атни “шилимши= шира” деб таърифланган щужайранинг ичидаги нарсага =аратила бошланди.

Щужайранинг мущим компонентларидан бири былган ядрони 1830 йилда биринчи былиб чех олими Ян Пуркиния товукни тухум щужайрасида очди ва уни “Мыртак пуфакчаси” деб номлади. Анча кейинро= йилларда Шотландия сайёхи ва физиги Роберт Броун () (“Броун щаракати” ни щам шу олим очган эди.) томонидан орхидея ысимлигининг “щужайра ширасида” ядро кузатилди. Броун буни “Нуклеус” яъни, “Ядро” деб номлади.

Геrкель элементар организм- щужайра билан неоргани= материя ыртасидаги ытиш погоналарини излади. У органи= мавжудотлар оламини щайвонлар, ысимликлар ва протистлар дунёсига былади. Протистларнинг уз навбатида цитод(ёки монерлар) ва щужайраларга булди. Цитодлар деб протоплазмани ядросиз =исмларини щарактерлайди. Геrкель худди шу =исмларни тирик билан улик ыртасидаги бо\ловчи звено деб щисоблайди. щужайра эса эволюция жищатидан анча ю=ори турувчи организмдир. Чунки у протоплазма ва ядродан ташкил топади. щужайра назариясини кейинги ривожланишида Вильгельм Ру ("Организмда =исмларни кырашиши" 1883) ва Макс Ферворнларни (“Умумий физиология” 1895) хизматлари щам каттадир.

Щужайра назариясининг яратилиши биологияда бутун тирик табиатни щал =илувчи далилларидан бири былиб чи=ди. Щужайра назариясининг яратилиши ащамияти жищатидан энергиянинг са=ланиши ва Дарвинча табиий танлаш назариясига тенг табиатнинг мущим кашфиётларидан биридир.

Щужайранинг очилиши ва щужайра назариясининг яратилиши тирик табиатнинг асосий =онуниятларини тушунтиришга ёрдам беради.

Микроскопнинг такомиллашиши билан параллел щолда, биологик обеъктларни микроскопик текширишларга тайёрлашни оптимал усуллари ишлаб чи=арилди. Тирик ты=ималар ёки улим олди ызгаришларининг бошлангич

- 12 -