Тема «Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и выявление связей между отдельными частями природного комплекса (стр. 9 )

ГОЛУБИКА.

Голубика растет по окраинам болот, поэтому от засухи пострадала меньше черники и брусники. Плодоношение среднее – 3.

МАЛИНА

Ягод на кустах малины было много, но они высохли. Плодоношение малины – 2-3.

7.2.4. ПЛОДОНОШЕНИЕ ГРИБОВ

Первые встречи трубчатых съедобных грибов (колосовиков) в 2010 году отмечены рано, в июне. На протяжении жаркого и засушливого лета плодовые тела грибов попадались только единично. Обильный, хотя и короткий слой белых грибов, а также опенка осеннего, наблюдался во второй и третьей декаде сентября (табл. 9.6), после начала дождей. С 20 сентября по 7 октября плодоносили рыжики сосновые. Их урожай в Кутлахте был средний. Примерно в то же время отмечено появление и рыжика елового, но в гораздо меньших количествах, и слой их закончился раньше. Волнушки попадались лишь единично в сентябре и октябре. Лисички, маслята, рядовки серые и зеленушки встречались до середины ноября, особенно много было зеленушек.

На пробных площадях максимальной была урожайность лисички и горькушки (табл. 7.15). Пик урожайности всех грибов пришелся на вторую декаду сентября.

Таблица 7.15

Сезонная динамика средней урожайности некоторых видов и групп близких видов съедобных грибов в сосняках зеленомошной группы в окрестностях д. Горка в 2010 году (среднее по 4-м постоянным пробным площадям)

Виды или группы близких видов	11-20 июля, экз./га	21-31 июля, экз./га	1-10 авг., экз./га	11-20 авг., экз./га	21-31 авг., экз./га	1-10 сент., экз./га	11-20 сент., экз./га	21-30 сент., экз./га	Урож. за сезон, экз./га	Ср. сырой вес плод. тела	Урож. за сезон (сырой вес), кг/га
Белые грибы						5	4	3	12	88	1,1
Горькушка						13	61	52	127	22	2,8
Лисичка	5	2	0	0	0	20	52	38	118	16	1,9
Моховик желто-бурый						1	10	20	31	51	1,6
Подберезовики						1	2	0	3	37	0,12
Подосиновики	1					3	6	4	14	73	1
Сыроежки крупные						9	25	15	49	25	1,2
Сыроежки мелкие					7	19	40	16	81	8	0,7
Суммарная урожайность всех грибов за период учетов	10	5	3	3	7	71	201	148	435±18		10,4±0,3

7.2.5. СУКЦЕССИИ И ФЛЮКТУАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Отчет по теме:

«Исследование растительности луговых фитоценозов в окрестностях Лахтинского залива Нижне-Свирского государственного заповедника в 2010 году»

Участники экспедиции сотрудники и студенты каф. геоботаники и экологии растений СПбГУ: проф. ; вед. науч. сотр., доцент – ; вед. науч. сотр. – ; студенты – Варганова Ирина и Гузова Татьяна. Цель исследования: изучение взаимного влияния (взаимодействия) видов растений как одного из ведущих факторов, определяющих состав и строение фитоценоза. Это позволит выявить в сообществе виды эдификаторы и соэдификаторы, которые можно назвать системообразующими, и определить их роль в сообществе. В исследование будут вовлечены и полидоминантные фитоценозы, в которых отсутствуют ярко выраженные эдификаторы.

Степень выполнения.

В рамках поставленной цели в 2010 году был собран полевой материал: описание луговых и лесных фитоценозов с использованием большой серии (в зависимости от размеров фитоценоза и требований репрезентативности) мелких учетных площадок, описание почвенных разрезов, взятие образцов для анализа, определение протеазной активности почвы. Была создана электронная база данных. С использованием оригинального варианта дисперсионного анализа по имеющимся в заделе было установлено, при каком проективном покрытии доминантов проявится их эдификаторный эффект, выражающийся в силе влияния на другие виды. Впервые было показано, какие факторы среды, трансформируемые доминантами - эдификаторами, определяют уровень силы влияния (по варьированию проективного покрытия и взаимодействия друг с другом). В роли доминантов были рассмотрены следующие травянистые виды: Deschampsia cespitosa, Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvaticum, Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris. Также был проведен анализ эдификаторной роли некоторых древесных видов ((Alnus incana и Populus tremula) в ходе восстановительной сукцессии. Указанные виды исследуются в таком аспекте впервые.

Результаты.

Для анализа функциональной структуры сообщества, понимаемой как совокупность связей между растениями разных видов, предложен оригинальный метод. В его основе лежит дисперсионный анализ, с помощью которого выявляется факториальное варьирование обилия видов с элиминацией воздействия на влияющий вид всех остальных видов. Проведено исследование взаимоотношений видов травяно-кустарничкового яруса в лесных сообществах чернично-зеленомошного типа. Показано, что совокупное влияние всех видов напочвенного покрова на каждый вид составляет около 30%. Факторы биотопа, формируемые древостоем, вызывают также в среднем около 30% варьирования видов (до 44% в зависимости от числа учтенных факторов). Суммарное влияние видов напочвенного покрова и факторов биотопа достигает 75%, это доказывает, что определяющую роль в формировании структуры растительных сообществ играют взаимодействия растений. Также использован показатель – доля факториального варьирования вида от суммы факториальных варьирований всех видов – критерий, напрямую отражающий значимость данного вида в функциональной структуре сообщества. С его помощью выявлены виды, оказывающие значительное воздействие на другие виды, причем таковыми могут быть как доминантные виды (Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Stellaria holostea), так и виды с невысоким покрытием (Avenella flexuosa).

Луговые сообщества отличаются высокой степенью мозаичности, что связано с их флористическим богатством и участием в сложении крупнотравных видов, оказывающих существенное влияние на их состав и строение. Для исследования этих процессов проведен анализ фитоценотической роли 6 видов в луговых сообществах.

При исследовании суходольного луга (Нижне-Свирский заповедник, Ленинградская обл.) описана пространственная и функциональная структура сообщества. Обнаружена его неоднородность, выражающаяся в сильном варьировании проективного покрытия видов. Проведена оценка роли различных видов в формировании растительного покрова луга. Пять видов (Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris) признаны доминантами, но не по всей территории, а в пределах отдельных пятен. Эти виды можно назвать локальными доминантами. В пятнах доминирования они проявляют себя как эдификаторы (локальные эдификаторы), при этом воздействие видов различается по степени и длительности. Так, обнаружено, что Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria и Deschampsia cespitosa являются сильными и постоянными эдификаторами, тогда как Angelica sylvestris и Anthriscus sylvestris проявляют слабые сезонные эдификаторные свойства. Влияние эдификаторов на растительность проявляется в снижении обилия сопутствующих видов-ассектаторов (их проективного покрытия, высоты, фитомассы). Показано, что виды имеют разную стратегию захвата и удержания территории, при этом эдификаторная сила вида определяется его биологическими свойствами (жизненной формой, обилием, особенностями фенологии). С помощью оригинального метода проведен анализ взаимовлияний видов с вычетом совместного влияния других видов. Анализ функциональной структуры сообщества позволил объяснить особенности его пространственной структуры: наличие мозаики пятен видов-эдификаторов, негативно влияющих на другие виды, и пятен положительно связанных друг с другом видов лугового разнотравья. Несмотря на то, что взаимодействия между отдельными видами незначительны, в совокупности доля влияния взаимоотношений между видами в формировании лугового сообщества составляет в среднем 50%, что на 10% больше, чем в напочвенном покрове лесных сообществ, при этом на неучтенные факторы приходится около 50% варьирования.

При изучении дудника лесного (Angelica sylvestris) на суходольных лугах было обнаружено достоверное влияние его проективного покрытия на покрытие ряда видов лугового разнотравья и показано, что эти связи носят как отрицательный, так и положительный характер. Виолентные виды, имеющие с дудником сходные требования к условиям экотопа (Filipendula ulmaria, Anthriscus sylvestris, Deschampsia caespitosa, Alopecurus pratensis) показывают отрицательные связи, а луговые патиенты (Poa nemoralis, Veronica chamaedrys, Carex nigra, Geum rivale) обнаруживают положительные или нейтральные связи. Анализ морфологического строения дудника показал, что при самозатенении особей внутри синузий наблюдается удлинении вегетативных органов, но структурные показатели, такие как количество листьев, достоверно не изменяется. Характер ценотического воздействия синузий дудника демонстрирует в целом те же корреляционные отношения, что и отдельно растущие особи. Кроме того, было зафиксировано, что синузии проявляют положительную корреляцию с проростками древесных растений: березы, сосны и дуба, создавая на открытом лугу более благоприятные условия для проростков, затеняя их.

В ходе оценки эдификаторной роли герани лесной Geranium sylvaticum показано негативное влияние этого вида на суммарное покрытие (r=-0.80; η²=0.67), покрытие отдельных видов (Alopecurus pratensis, Agrostis tenuis, Galium boreale, Veronica chamaedrys L., Achillea millefolium, Stellaria holostea), а также на число видов на площадке (r=-0.43; η²=0.27). Чисто отрицательную связь показывают наиболее обильные и чаще крупные виды, такие как Alopecurus pratensis, Galium boreale, Centaurea jacea L., Stellaria holostea, Achillea millefolium: для них условия в кроне герани неблагоприятны. Большинство связей носит характер «+-»: достоверные пики проявляются в краевых зонах: Helictotrichon pubescens, Festuca rubra, Lathyrus pratensis, Ranunculus acris, Vicia sepium. Мелкие патиентные злаки (Poa pratensis, Festuca rubra, Agrostis tenuis) в меньшей степени зависят от других видов. Причины формирования подобных кольцевых структур вокруг кустов герани могут быть следующие: это создание благоприятных условий, например, для видов - лиан (Lathyrus pratensis и Vicia sepium); возможно, оказывает влияние снятие негативного воздействия герани, или же отражается общая мозаичность растительности на лугу (невысокое здесь обилие другого доминирующего вида - Alopecurus pratensis). При сравнении влияния отдельных кустов герани и ее синузий обнаружено достоверное снижение фитомассы видов в синузиях герани. Механизмами воздействия могут быть как пространственное исключение, так и конкуренция: многочисленные побеги и многолетние корни герани препятствует развитию злаковой дернины и других видов. Более сильное воздействие синузий герани обусловлено большей площадью, высотой и фитомассой особей. Доказано, что герань лесная проявляет в изученных сообществах эдификаторные свойства. В пределах кроны герани и ее ближайшего окружения происходят изменения в количественном и качественном соотношении видов, что вызывает возникновение аберраций в растительном покрове, приводящих к формированию мозаичных структур в луговом фитоценозе. Более сильное воздействие на луговые сообщества происходит под влиянием синузий герани по сравнению с отдельными ее кустами в связи с большим обилием герани, площадью и временем ее воздействия.

Проведен статистический анализ влияния вейника лесного Calamagrostis arundinacea на сопутствующие виды травяно-кустарничкового яруса в различных лесных сообществах в разных географических точках (ельнике кисличном, сосняках зеленомошно-черничных в Вологодской и Ленинградской областях). Описаны морфологические особенности кустов вейника, показано негативное влияние на ряд видов живого напочвенного покрова (Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Maianthemum bifolium и др.).

Проведены исследования изменения растительности ранее косимых суходольных лугов при зарастании их ольхой серой (Alnus incana) разного возраста, при этом оценивалось изменение биотопа под влиянием ольхи (условий освещения, влажности, температурного режима почвы и подстилки) и воздействие на живой напочвенный покров. Показано, что в результате зарастания луга ольхой серой изменяются условия биотопа: с увеличением возраста, сомкнутости и плотности древостоя снижается освещенность, падает температура и увеличивается влажность почвы, подстилки и воздуха. Среднее число видов на единицу площади в травяном покрове под кроной ольхи достоверно падает, по данным корреляционного и дисперсионного анализов общее проективное покрытие также снижается (r=-0,82, η²= 0,82). Для подавляющего большинства травянистых видов (более 70%) обнаружено достоверное отрицательное влияние ольхи – это в первую очередь виды лугового мелкотравья и граминоиды (Phleum pratense (r=-0,43, η²=0,30), Poa pratensis (r=-0,56, η²= 0,53), Deschampsia caespitosa (r=-0,51, η²=0,44), Centaurea phrygia (r=-0,60, η²= 0,59), Ranunculus acris (r=-0,57, η²=0,37), Lathyrus pratensis (r=-0,43, η²=0,29)). Другая группа, преимущественно лесных видов (Oxalis acetosella (r=0,52, η²=0,45), Moehringia trinervia (r=0,24, η²= 0,42), на долю которых приходится 10 % видового списка, показывают положительную связь с ольхой. На краю луга в зоне притенения ольхой, где за счет снижения обилия злаков, уменьшается плотность луговой дернины, для крупнотравных видов (Anthriscus sylvestris, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris) складываются благоприятные условия, и здесь они достигают максимального обилия. Аналогичным образом ведут себя и зеленые мхи - представители рр. Plagiomnium и Aulacomnium, для которых в зоне развитого ольхового древостоя их появлению препятствует обильный листовой опад, а на лугу - мощная злаковая дернина. Дальнейшее зарастание лугов ольхой серой может привести к исчезновению луговой растительности в Нижне-Свирском заповеднике.

Публикации по теме за 2010 г.

, , Журавлева анализа функциональной структуры растительного сообщества // Бот. журн. 2010. Т. 95. №1. С. 117-128.