Частина клітин імунологічної пам'яті продовжує циркулювати в організмі до наступного контакту з антигеном. Зрозуміло, що різні Т-лімфоцити "запам'ятовують" і налаштовуються на реакцію з різними антигенами, але кожний лімфоцит розпізнає лише один антиген. У цьому і полягає специфічність такого імунітету, хоча сам діючий чинник Т-кілерів — перфорин — є неспецифічним. Серед Т-лімфоцитів розрізняють також Т-хелпери (помічники), без яких лімфоцити-кілери не можуть виконувати свою функцію, лімфоцити-супресори, які пригнічують імушіі реакції, та інші.
Друга частина нульових лімфоцитів проходить диференціацію в лімфатичних вузлах кишок, апендикса та кістковому мозку. Вони дістали назву В-лімфоцитів, оскільки вперше цей процес було досліджено у птахів, у яких він відбувається у сумці Фабриція. Новоутворені молоді лімфоцити потоком крові розносяться до лімфоїдиих утворів різних органів, де і відбувається диференціація, внаслідок якої вони стають імунекомпетентними, але ще, не є зрілими ефекторними В-лімфоцитами. На їхній поверхні містяться вже готові молекули імуноглобуліну — антитіла до конкретного антигену. При першому контакті В-лімфоцита з антигеном здійснюється "запам'ятовування" антигену і проліферація В-лімфоцитів. Більша частина дочірніх клітин осідає в центрах розмноження в лімфоїдпій системі організму і перетворюється па плазматичні клітини, що продукують антитіла, — виникає первинна гуморальна імунна відповідь.
Решта В-лімфоцитів знову виходять у кров і стають лімфоцитами імунологічної пам'яті. У разі появи антигену В-лімфо-цити починають синтезувати антитіла до того антигену, що спровокував цю імунну реакцію, які, пройшовши крізь їхню мембрану, переходять у тканинну рідину та кров. І вже за межами В-лімфоцитів, у плазмі чи в тканинах відбувається реакція антиген — антитіло, внаслідок якої антиген знешкоджується під час наступних імунних реакцій. Це вторинна гуморальна імунна відповідь, яка відбувається значно активніше і швидше, ніж первинна, а також швидше (десятки хвилин, години), ніж вторинна клітинна імунна відповідь, спричинена Т-лімфоцитами (1-2 доби). Відповідно першу з них називають імунною реакцією негайного, а другу — сповільненого типу.
Виходячи з описаних вище особливостей реагування імунної системи на антиген, у медичній практиці використовують засіб специфічної профілактики інфекційних хвороб — вакцинацію. Вона полягає в тому, що попередньо здійснюється штучний контакт макроорганізму з ослабленим інфекційним агентом, який не спричинює захворювання, але зумовлює появу лімфоцитів імунологічної пам'яті до цього антигену. У разі повторного, вже не спровокованого контакту макроорганізму з цим антигеном лімфоцити проліферують і здійснюють ефективну імунну реакцію, запобігаючи захворюванню.
Т - і В-лімфоцити різняться не тільки за походженням і властивостями, а й за механізмом дії. Так, рецептори Т-лімфоцитів відрізняють "своє" від "чужого" або зміненого "свого" завдяки наявності на поверхні клітин антигенів гістосумісності і специфічно реагують на певний антиген, але здійснюють імунну реакцію за допомогою неспецифічного чинника перфорину чи інших протеаз. Що стосується В-лімфоцитів, то розміщені на їхній мембрані рецептори і є антитілами, що продукуються В-лімфоцитами під час імунної реакції й безпосередньо вступають у специфічну реакцію з відповідним антигеном за межами лімфоцита.
Обидві групи лімфоцитів досить тісно взаємодіють між собою. Зокрема, Т-лімфо-цити-хелиери можуть активізувати синтез антитіл В-лімфоцитами, а Т-супресори, навпаки, пригнічують гуморальні реакції антиген —антитіло, зумовлені В-лімфоцитами. Існує також чітка взаємодія між системами, що забезпечують специфічний і неспецифічний імунітет. Так, неспецифічний чинник — комплемент — за наявності специфічних антитіл спричинює лізис бактерій. Макрофаги передають антигенну інформацію про перетравлені ними мікроорганізми Т-лімфоцитам-кілерам.
Механізми реакції антиген — антитіло. Антиген — це органічна речовина біологічного походження, здатна викликати імунну реакцію. Антигеном може бути шкідлива чи навіть нешкідлива для організму речовина, але, як правило, чужорідна для нього. В антигені можна виділити дві частини — молекулуносія, імунологічно нейтральну високомолекулярну органічну сполуку з масою понад 10 кД, та розміщені на її поверхні кілька низькомолекулярних груп — гаптенів, які мають органічну чи неорганічну природу і надають усій молекулі здатності спричинювати імунну відповідь. Такі антигени називають повними на відміну від неповних антигенів, до яких належать речовини, зокрема гаптени, що самі не здатні викликати імунну відповідь, але набувають такої здатності після сполучення з білком-носієм. Так, зокрема, низькомолекулярні речовини, потрапивши до організму, можуть набувати антигенних властивостей після їх сполучення з макромолекулами цього організму. В такому разі вони виступають у ролі гаптенів.
Антигени є видові, а також групові та індивідуальні, тканинні тощо. Така висока специфічність антигенів визначається певними хімічними групами — детермінантами специфічності, або епітопами, завдяки яким антиген розпізнається антитілом. Детермінанта специфічності — це невелика частина молекули антигену (4-10 амінокислотних залишків), яка безпосередньо сполучається з рецепторною зоною антитіла. У білковій молекулі антигену може бути кілька детермінант, причому вони можуть мати різну специфічність. Слід зауважити, що для антигенів поліцукридної природи (наприклад, аглютиногени системи АВО-груп крові) детермінанти організовані моиоцукридами.
Антитіло — це білкова молекула, яка специфічно взаємодіє з відповідним антигеном. Усі антитіла належать до гамма-глобулінів сироватки крові. Оскільки саме вони здійснюють специфічний імунітет, їх називають імуноглобулінами і за низкою ознак поділяють на 5 класів: ІgМ, ІgG, ІgА, ІgЕ, ІgD. Молекулярна маса імуноглобулінів становить 150-200 кД, а ІgМ має масу до 900 кД. Усі імуноглобуліни синтезуються клітинами лімфоїдних органів..
Функції імуноглобуліиів різних класів дещо відрізняються. Так, ІgМ та ІgD здійснюють аглютинацію мікробів, антитоксичний імунітет; ІgА забезпечує місцевий імунітет слизових оболонок травного каналу, легень; функція ІgD й ІgЕ, частка яких становить менш як 2 % усіх імуиоглобулінів, вивчена недостатньо, проте відомо, що ІgЕ бере участь у алергічних реакціях шляхом звільнення вазоактивиих речовин (гістаміну) з базофільних гранулоцитів (тучних клітин). ІgО, рецепторний імуноглобулін В-лімфоцитів, бере участь в імунних реакціях як антитіло. Проте жорсткого зв'язку між структурою імуноглобуліиів та їхньою специфічністю і функцією немає. Так, антитіла однакової специфічності можуть належати до різних класів імуноглобулінів, і навпаки, антитіла з різною специфічністю часто належать до одного класу.
Структурно імуноглобулін (антитіло) складається з великої білкової молекули, в якій є відносно невелика (до 20 амінокислот) активна розпізнавальна група — рецептор, що забезпечує специфічність цього антитіла, яка грунтується на високій відповідності (комплементарності) структури активного центру антитіла та детермі-нантних груп антигену, причому відповідність має бути не тільки у просторовій конфігурації амінокислотних радикалів обох взаємодіючих молекул, а й у їхніх електричних зарядах.
Процес розпізнавання визначається слабкими міжмолекулярними (вандерва-альсовими) взаємодіями, які виявляються па дуже малих відстанях між молекулами. А останнє можливе лише за повної відповідності розпізнавальної частини антитіла детермінантам антигену. Специфічний імунітет полягає в тому, що кожній антигенній детермінанті відповідає певне і лише одне антитіло, що продукується групою (клоном) лімфоцитів. Якщо культуру тканини вирощувати з одного лімфоцита і змусити її продукувати антитіла, то всі утворені молекули антитіл будуть проти одного антигену — це моноклональні ан-титіла.
Внаслідок контакту антитіла з відповідним антигеном утворюється міцний комплекс антиген —антитіло, в якому антиген втрачає свої патогенні властивості, нейтралізується або знищується. В результаті можливі різні наслідки, що насамперед залежить від валентності взаємодіючих молекул, тобто від кількості детермінантних груп антигену та рецепторних груп антитіла; у антигену їх може бути багато, тоді як антитіло має одну або дві рецепторні групи. У разі коли реагуючі компоненти мають по одній контактній групі, об'єднання комплексу антиген—антитіло у групи не відбувається і зовнішніх проявів імунної реакції немає. За наявності двох рецепторних груп у антитіла і кількох детермінант на антигені можуть утворюватись великі групи молекул: відбувається їх склеювання, осадження тощо.
Серед імунних реакцій найбільш вивченими є такі.
Реакція преципітації — осадження комплексу антиген — антитіло внаслідок агрегації окремих комплексів у більші часточки та випадання їх в осад. Розчин при цьому мутніє.
Реакція аглютинації — склеювання часточок (бактерій, клітин або їхніх частин) відповідним антитілом. У результаті утворюються великі скупчення — грудки часточок, помітні неозброєним оком, як, наприклад, при аглютинації еритроцитів у плазмі несумісної групи крові. Реакція аглютинації, як і попередня, здійснюється за участю бівалентиих (повних) антитіл. Реакція лізису — розчинення клітин або їхніх компонентів під впливом специфічних антитіл. Ця реакція, як правило, виникає після аглютинації клітин і відбувається за обов'язкової участі комплементу — сукупності багатьох неспецифічних білкових факторів сироватки крові, здатних підсилювати імунні реакції.
У макроорганізмі описані вище імунні реакції відбуваються в певній послідовності й тісному взаємозв'язку. Внаслідок здійснення складного комплексу цих та інших реакцій (опсонізація, фагоцитоз) розвивається імунна відповідь, що призводить до знищення (елімінації) антигену.
За нормальних умов в організмі немає антитіл до власних антигенів. Неприродним є явище вироблення таких антитіл — аутоантитіл. Воно спостерігається найчастіше у відповідь на появу власних антигенів, змінених під впливом різних чинників: токсинів, вірусів, бактерій, хімічних чи фізичних (лікарських засобів, опромінювання, опіку тощо), або після деяких захворювань, наприклад антикардіальні антитіла у хворих після повторного інфаркту міокарда. Такі антитіла провокують або посилюють патологічний процес і таким чином втрачають свою захисну спрямованість. Ще одним відхиленням у функції імунної системи є алергічна реакція.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 |


