Программа дисциплины (syllabus) (стр. 2 )

Тема 1. Цитология и гистология. Введение.

План:

1.  Предмет, цели, задачи.

2.  История цитологии.

3.  Основные положения клеточной теории.

4.  Методы исследования клеток и тканей.

Цитология — наука о строении, развитии и жизнедеятельно­сти клеток. Клетка — элементарная живая система, которая ле­жит в основе строения, развития и функционирования всех растений и животных. На уровне клетки проявляются все основ­ные свойства живой материи (обмен веществ, рост, раздражи­мость, саморепродукция, наследственность, приспособляемость). Клетка, представляющая общую основу организации растений и животных, произошла и развивалась в ходе биологической эво­люции, обеспечивая свою целостность и самовоспроизведение за счет веществ и энергии, пополняемых из внешней среды.

На разных уровнях организации живой материи клетки чрез­вычайно изменчивы по своему строению. Клетки могут представ­лять целый организм, хорошо приспособленный к условиям су­ществования (одноклеточные растения и животные). Клетки мо­гут быть объединены в колонии (колониальные простейшие), что является первой ступенькой к установлению тесных взаимосвязей между клетками, приобретающих особое значение у многоклеточ­ных организмов. Возникновение многоклеточности обеспечило но­вые неограниченные возможности приспособления организмов к различным условиям существования. Развитие многоклеточных организмов определяется функциональной специализацией их клеток путем морфологической и биохимической дифференцировки. Клетки многоклеточных организмов очень разнообразны по форме и строению, что связано с их приспособлением к выполне­нию специфических функций в различных тканях и органах.

Цитология как наука сформировалась к концу XIX в., хотя первые представления о клетке сложились еще в XVII в. Более двухсот лет продолжалась предыстория цитологии, началом ко­торой бесспорно следует считать 1665 г., когда английский физик Роберт Гук представил Лондонскому королевскому обществу ре­зультаты своих исследований строения пробки при помощи уве­личительных линз. Конец предыстории и начало основания цито­логии как самостоятельной науки установить сложнее. Многие авторы считают рубежом выход в 1892 г. монографии Оскара Гертвига «Клетка и ткани». В этой монографии Гертвиг обобщил биологические явления, исходя из особенностей строения и функ­ционирования клетки. При этом он показал, что решение различ­ных проблем биологии возможно лишь на основе знания процес­сов, происходящих в клетках.

Открытие клетки и клеточного строения организмов непосред­ственно связано с изобретением микроскопа. По одним источни­кам создание микроскопа приписывают голландским оптикам братьям Янсен (1590), по другим—знаменитому итальянцу Га­лилею (1610), а по третьим — немецкому ученому Кеплеру (1617). По-видимому, в создании микроскопа участвовали мно­гие исследователи, независимо друг от друга, и этот инструмент научного исследования появился на грани XVI и XVII вв.

Практически все процессы преобразования веществ и энергии происходят в клетке. Кроме того, клетка — структура, где прояв­ляется совокупность свойств, характерных для живых организмов в целом. Клетка служит основой строения всех жи­вых организмов. Для прокариот и простейших, низших грибов и некоторых водорослей понятия «клетка» и «организм» совпадают.

Можно сказать, что клетка — это элементарная биологиче­ская система, способная к самообновлению, самовоспроизве­дению и развитию.

Такое представление о клетке установилось в науке не сразу. Клетку, точнее клеточную оболочку, открыл в XVII в. английс­кий физик Роберт Гук. Рассматривая под микроскопом срез проб­ки, Р. Гук обнаружил, что она состоит из ячеек, разделенных пере­городками. Эти ячейки он и назвал клетками (от лат. cellula — ячейка, клетка). Долгое время главной частью клетки считали ее оболочку. Лишь в XIX в. ученые обратили внимание на полужидкое студени­стое содержимое, заполняющее клетку. В 1831 г. английский бота­ник Роберт Броун обнаружил в растительных клетках ядро. Это важное открытие послужило предпосылкой для установления сход­ства между клетками растений и животных. Немецкий ботаник Маттиас Шлейден доказал, что в любой растительной клетке есть ядро. В конце 30-х годов XIX в. зоолог Теодор Шванн, исследовав строение живых организмов, обнаружил, что, хотя клетки живот­ных очень разнообразны и отличаются от растительных, ядра всех клеток очень сходны. Обобщив имевшиеся в то время данные о строении животных и растений, Т. Шванн пришел к заключе­нию, что клетка — основная структурная единица всех живых орга­низмов и что образование клеток обусловливает рост и развитие тканей.

Система представлений о клетке получила название клеточной теории. Клеточная теория строения была сформулирована и опуб­ликована Т. Шванном в 1839 г. Она сыграла огромную роль в раз­витии биологии. Исчезла казавшаяся непроходимой пропасть между царствами живой природы. Провозглашая единство живого мира, клеточная теория послужила одной из предпосылок возникнове­ния теории эволюции Чарлза Дарвина.

В дальнейшем клеточная теория была развита многими учены­ми. Немецкий ученый Рудольф Вирхов доказал, что вне клеток нет жизни, что главная составная часть клетки — ядро и что клет­ки образуются только от клеток в результате деления. Таким обра­зом осуществляется их преемственность и по существу непрерыв­ность жизни на Земле.

Дальнейшее совершенствование микроскопической техники, создание электронного микроскопа и методов молекулярной биологии позволили глубоко проникнуть в изучение клетки, познать ее сложную структуру и многообразие протекающих в ней биохимических процессов.

В настоящее время основные положения клеточной теории формулируются следующим образом:

1.  Клетка является структурно-функциональной единицей, а также единицей развития всех живых организмов;

2.  Клеткам присуще мембранное строение;

3.  Ядро – главная составляющая часть клетки;

4.  Клетки размножаются только делением;

5.  Клеточное строение организмов – свидетельство того, что все живые организмы имеют единое происхождение.

Литература: Основная литература (1.2,3,4,5)

Тема 2. Организация биомембран, строение клеточной стенки.

План:

1.  Строение клеточной стенки

2.  Происхождение клеточных структур

3.  Функции мембраны

4.  Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью, это свойство

определяется их химическим составом и строением. Мембраны состоят из белков (до 60%), липидов (около 40%) и небольшого числа углеводов.

Белки в мембранах выполняют структурную, каталитическую и рецепторную функцию. Структурные белки могут располагаться на поверхности мембраны, быть погруженными в нее полностью (интегральные) или частично (полуинтегральные). В молекулах белка есть участки, обладающие сродством к липидам – гидрофобные или контактирующие с оводненным содержимым вне и внутри клетки – гидрофильные. Некоторые белки наряду со структурными функциями выполняют функции переносчиков, транспортируя в клетку некоторые вещества. Состав ферментов в мембране достаточно специфичен и зависит от выполняемых функций. Ряд белков связан с разветвленными в виде «антенны» молекулами углеводов, их функция – распознавание внешних сигналов, что важно для адекватной ориентации клетки и ответа на раздражение.

Липиды, входящие в состав мембраны, разнообразны по строению и свойствам. Они представлены фосфолипидами, гликолипидами и стеролами. У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головы и двух неполярных хвостов. Гликолипиды представляют собой продукт соединения липидов с углеводом. Подобно фосфолипидам, они состоят из полярной головы и неполярных хвостов. Стеролами называют спирты, относящиеся к классу стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол. Его молекулы полностью неполярны, и в этом его отличие от фосфолипидов и гликолипидов.

Если на поверхности воды распределяется тонкий слой каких-нибудь полярных липидов (например, фосфолипидов), то их молекулы ориентируются таким образом, чтобы образовать мономолекулярный слой, или монослой. Неполярные гидрофобные хвосты торчат из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на ее поверхности. Если количество липидов больше количества, необходимого для того, чтобы покрыть поверхность воды или если смесь липидов с водой встряхнуть, то образуются частицы называемые «мицеллами»: в них гидрофобные хвосты упрятаны внутрь и тем самым защищены от контакта с водой. Мицеллы могут быть сферическими и палочковидными. Именно при палочковидной форме мицеллы образуется двойной липидный слой молекул – так называемый билипидный слой. Подобные липидные бислои обладают многими свойствами, характерными для мембран, находящихся в живых клетках. Давсон и Даниели в 1935г. высказали предположение, что в клеточных мембранах имеется такой же липидный бислой, заключенный между двумя слоями белков. С появлением электронного микроскопа впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран, и тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана как растительных, так и животных клеток выглядит именно как трехслойная (триламинарная) структура. Эта превая модель строения мембран получила название «сендвичевая».

В 1959 г. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран:

а) все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;

б) в электронном микроскопе все они представляются трехслойными;

в) трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которая предусматривала модель Давсона и Даниели – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза строения элементарной мембраны претерпела с тех пор изменения, в связи с получением новых данных из различных источников. Особенно плодотворным в деле изучения мембранной структуры оказался метод замораживания – скалывания, при котором мембраны расщепляются и внутренние их поверхности становятся доступными для обозрения. Данный метод позволяет выявить наличие в мембране частиц (главным образом белков), погруженных в липидный бислой, а иногда и пронизывающих их насквозь. В целом можно сказать, что, чем активнее в метаболическом плане данная мембрана, тем больше в ней обнаруживается таких белковых частиц; в мембранах хлоропластов –до 75% белка, в миелиновой оболочке их почти нет – 18%.