Феномен флористического эндемизма и его проявления в Крыму (стр. 3 )

Эндемизм можно рассматривать в широком и узком смысле, но только в последнем случае сохраняются важные сущностные атрибуты данного феномена, все более теряющие смысл при уменьшении пространственного масштаба – узкий ареал, стенотопность и уязвимость. В нашей работе разрабатывается тема именно узкого эндемизма.

Существующая пространственная и эволюционно-временная типология эндемизма, за небольшим исключением (Favarger, Contandriopoulos, 1961; Tan, Strid, 2001), расплывчата. Мы находим неправильным перемещение понятия эндемичный таксон в экологическую или геоботаническую сферы. В контексте «стрелы времени» нами предложена классификация эндемиков на четыре группы: экс-эндемики (бывшие эндемики, большинство видов), эу-эндемики (настоящие, узкие, молодые эндемики и палеоэндемики, не имевшие широкого ареала), ре-эндемики (реликтовые эндемики, сократившие ареал, но не снизившие жизнеспособность), де-эндемики (вымирающие реликтовые эндемики, в т. ч. «живые ископаемые»).

Раздел 4. ФЛОРА КРЫМА КАК МОДЕЛЬ ИЗУЧЕНИЯ ЭНДЕМИЗМА

4.1. Естественноисторические аспекты флоры Крыма. Рассмотрены природно-ландшафтные черты региона, в особенности касающиеся происхождение флоры Крыма. На основании новых данных (Шнюков и др., 1997; Ена, Ена, Ена, 2007) окончательно показана несостоятельность гипотезы Понтиды как трансчерноморского сухопутного палеомоста. Предложена оригинальная трактовка последствий последней морской трансгрессии для флорогенезиса, которые проявляются трояко: 1) в дефектности средиземноморской фракции флоры (результат исчезновения ряда видов, обитавших в затопленном ныне поясе), 2) в коллапсе ареалов некоторых прибрежных таксонов (результат сужения площади подходящих экотопов), 3) в возникновении неоэндемиков (результат эффекта "горлышка бутылки": Lepidium turczaninowii, Trachomitum venetum subsp. tauricum, Cleome ornithopodioides subsp. canescens. Картина происхождения крымской флоры в целом обусловлена уникальным экотонным (пограничным, переходным, перекрестным и полуизолированным) положением Крыма в контексте исторической географии растений, что отзывается теперь ранговой неоднородностью местного эндемизма и противоречивостью в его оценках.

Проанализирована история познания флоры сосудистых растений Крыма, воплощенная в 37-ми оценках – от 440 до 2700 видов и подвидов. Эта история разбивается нами на периоды, соотносящиеся с господством стандарта, введенного одним из восьми выдающихся крымских флористов: 1) К. И. Габлиц (1785-1795 гг.); 2) П. С. Паллас (1795-1808 гг.); 3) Ф. К. Биберштейн (1808-1856 гг.); 4) (1856-1897 гг.); 5) В. Н. Аггеенко (1897-1923 гг.); 6) (1923-1959 гг.); 7) (1959-1984 гг.); 8) (1984-2007 гг.).

4.2. Эндемизм флоры Крыма. Полуторавековая история изучения крымского эндемизма демонстрирует крайнюю неустойчивость его оценок – от 0,6 до 13,1% всей флоры (рис. 2), т. е. от 12 до 251 видов и подвидов. Мы разделяем эту историю на пять периодов в соответствии с тем, какие оценки господствовали в этом вопросе среди ботаников: 1) пионерный монотипический список Х. Х. Стевена со 135-ю видами (1856-1897 гг.); 2) кардинальная политипическая ревизия В. Н. Аггеенко и Е. В. Вульфа: от 10-ти видов (1897-1957 гг.); 3) период сплиттерства и крайнего монотипизма: 200-видовой стандарт Н. И. Рубцова (1957-1979 гг.); 4) переход к политипической концепции вида и признанию до сотни эндемиков: Г. Э. Гроссет, Ан. А. Федоров и В. Н. Голубев (1979-1984 гг.); 5) откат В. Н. Голубева к монотипизму и продвижение эндемизма к 300-видовому уровню (1984-1998 гг.); 6) наша ревизия на основе политипической концепции вида (с 1998 г.). Новая ревизия проведена нами в результате двойной переоценки таксонов предшествовавшего списка из 251 вида (Голубев, 1996), сделанной нами в политипическом русле. Эндемизм региона понижен до 117 видов и подвидов. При этом 68% таксонов отсеяны по таксономическим причинам (в т. ч. гибриды), а 32% - по хорологическим. Нами была обоснована несостоятельность целых групп «рас» из родов Anthemis L., Cirsium Mill., Cruciata Mill., Euphrasia L., Teucrium L., Thymus L., Scutellaria L., Sideritis L., Stipa L., Vincetoxicum Wolf и др., и в некоторых из них осталось только по одному эндемику. Список пополнили 7 таксонов, в т. ч. 6 вновь описанных. Все решения тщательно проаннотированы. В итоге 2 семейства имеют более 20 эндемиков (Asteraceae, Rosaceae); 1 семейство имеет чуть больше 10 эндемиков (Fabaceae); 2 семейства имеют по 7 (Caryophyllaceae, Lamiaceae), еще 2 по 6 (Scrophulariaceae, Poaceae) и по 4 эндемика (Apiaceae, Ranunculaceae); 1 семейство (Brassicaceae) имеет 3, а 4 (Alliaceae, Rubiaceae, Primulaceae, Dipsacaceae) – по 2 эндемика; 13 семейств представлены одним эндемиком.

Ниже приводится новый список эндемиков флоры Крыма. Номенклатура отвечает стандартному чеклисту (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), за исключениями помеченных (*).

Рис. 2. Периоды и номера оценок эндемизма флоры Крыма: 1) 1; 2) 2-9; 3) 10-20; 4) 21-23; 5) 24-28; 6) 28-37.

Aceraceae

1. Acer hyrcanum Fischer et C. A. Meyer subsp. stevenii (Pojark.) E. Murray*

Alliaceae

2. Allium albiflorum Omelczuk

3. A. nathaliae Seregin

Apiaceae

4. Heracleum ligusticifolium M. Bieb.

5. Rumia crithmifolia (Willd.) Koso-Pol.

6. Seseli lehmannii Degen

7. Trinia biebersteinii Fedoronczuk

Apocynaceae

8. Trachomitum venetum (L.) Woodson subsp. tauricum (Pobed.) Greuter et Burdet*

Asteraceae

9-13. Anthemis dubia Steven, A. jailensis Ze­fir., A. monantha Willd., A. sterilis Steven,

A. tranzscheliana Fed.

14. Artemisia dzevanovskyi Leonova

15-20. Centaurea caprina Steven, C. fusco-marginata (K. Koch) Juz., C. ovina Pall. ex bsp. steveniana (Klokov) Dostál*,

C. sterilis Steven subsp. semijusta (Juz.) Dostál*, subsp. sterilis, subsp. vankovii (Klokov)Dostál*

21. Cirsium laniflorum (M. Bieb.) M. Bieb.*

22. Hieracium uczanssuense Ueksip

23. Jurinea sordida Steven

24. Lagoseris purpurea (Willd.) Boiss.

25. Senecio tauricus Konechn.

26. Tanacetum paczoskii (Zefir.) Tzvelev

27-31. Taraxacum bachczisaraicum Tzvelev, T. perenne Kirschner et Štěpánek, T. pseu­domurbeckianum Tzvelev, T. salsum Kirsch-

ner et Štěpánek, T. tauricum Kotov

32. Tephroseris jailicola (Juz.) Konechn.

Brassicaceae

33. Alyssum kotovii A. Iljinskaja

34. Lepidium turczaninowii Lipsky

35. Sobolewskia sibirica (Willd.) P. W. Ball

Campanulaceae

36. Campanula sibirica bsp. taurica (Juz.) Fed.*

Capparaceae

37. Cleome ornithopodioides bsp. canes­cens (Steven ex DC.) Tzvelev *

Caryophyllaceae

38. Cerastium biebersteinii DC.

39. Dianthus marschallii Schischk.

40-43. Minuartia adenotricha Schischk.,

M. euxina Klokov, M. hirsuta (M. Bieb.) Hand.-Mazz., M. taurica (Steven) Graebn.

44. Silene jailensis N. I. Rubtzov

Cistaceae

45. Helianthemum stevenii Rupr. ex Juz. et Pozdeeva

Convolvulaceae

46. Convolvulus sericocephalus Juz.

Dipsacaceae

47. Cephalaria demetrii Bobrov

48. Scabiosa praemontana Privalova

Fabaceae

49. Anthyllis taurica Juz.

50-53. Astragalus setosulus Gontsch., A. si-milis Boriss., prapilosus Gontsch., A. tauricus Pall.

54.Chamaecytisus wulffii (V. Krecz.)Klásko­vá

55-56.Genista taurica Dubovik, G. verae Juz.

57. Lotus tauricus Juz.

58. Medicago saxatilis M. Bieb.

59. Onobrychis jailae Czernova

60. O. pallasii (Willd.) M. Bieb.

Hyacinthaceae

61. Bellevalia lipskyi (Miscz.) E. Wulff

Lamiaceae

62. Lamium glaberrimum (K. Koch) Taliev

63. Salvia demetrii Juz.

64. Satureja montana bsp. taurica (Ve­len.) P. W. Ball *

65-66. Sideritis syriaca bsp. catillaris (Juz.) Gladkova*, subsp. taurica (Steph. ex Willd.) Gladkova*

67. Teucrium montanum bsp. jailae (Juz.) Soó *

68. Thymus dzevanovskyi Klokov et Des.-Shost.

Liliaceae

69. Gagea aipetriensis Levichev

Linaceae

70. Linum pallasianum Schult.

Poaceae

71. Agropyron cristatum (L.) bsp. ponticum (Nevski) Tzvelev *

72. Elytrigia caespitosa (K. Koch) Nevski subsp. nodosa (Nevski) Tzvelev *

73. E. strigosa (М. Bieb.) Nevski

74. Koeleria biebersteinii M. Kaleniczenko

75. K. taurica M. Kaleniczenko

76. Stipa eriocaulis bsp. lithophila (P. Smirn.) Tzvelev *

Primulaceae*

77. Androsace villosa bsp. taurica (Ovcz.) Fed.

78. Primula veris bsp. intermedia Hricak

Ranunculaceae*

79. Pulsatilla halleri (All.) bsp. taurica (Juz.) K. Krause

80-82. Ranunculus brutius Ten. subsp. crimaeus (Juz.) A. Jelen., R. caucasicus M. bsp. pavlii Jelen. et Derv.-Sok., R. dissectus M. bsp. dissectus

Rosaceae

83-98. Alchemilla brevidens Juz., A. buschii Juz., A. camptopoda Juz., A. crebridens Juz., A. exsanguis Juz., A. exuens Juz., A. hirsutis­sima Juz., A. imberbis Juz., A. jailae Juz., A. languescens Juz., A. phegophila Juz., A. pyc­nantha Juz., pina Juz., A. tytthantha Juz., A. veronicae Juz., A. vinacea Juz.