Феномен флористического эндемизма и его проявления в Крыму (стр. 5 )

5.3. Пространственное распределение эндемизма оказывается ценным как в теоретическом – для выявления центров и градиентов эндемизма, так и практическом – для определения приоритетов в сохранении фиторазнообразия – плане (Crisp et al., 2001; Linder, 2001; Whittaker et al., 2001). В историческом срезе критически рассмотрен вопрос о центрах эндемизма в Украине. Показано, что к таким центрам можно отнести только Карпаты и Крым. Последний, вопреки оценкам Международного фонда дикой природы (WWF, 1994) соответствует уровню не всеевропейского, а только восточноевропейского центра эндемизма.

Широтный градиент эндемизма, который отмечался флористами для разных территорий и отрезков меридиана (Клоков, 1947; Чопик, 1976; Hendrych, 1981; Strid, Tan, 1992; Qian et al., 2003; Gaston, 2003 и др.), является прямым следствием общих природных закономерностей, таких, как зональность, широтный градиент биоразнообразия, правило Рапопорта, гипотеза климатической вариабельности и т. д. Существование градиентов эндемизма позволяет нам с большей достоверностью ординировать и моделировать уровень эндемизма в соответствующих фитонишах, а также подвергнуть проверке нашу переоценку эндемизма в Крыму. Для корректного сравнения уровня флористического богатства и эндемизма следует использовать данные только по соразмерным территориям (Humboldt, 1807; Малышев, 1972; Шмидт, 1980; O'Brien, 1993; Burke, 2004 и др.). Мы отобрали соответствующие данные по ряду территорий европейско-средиземноморского региона с площадью 2Х 000 км2, расположив их в порядке с севера на юг. Таблица 1 наглядно демонстрирует последовательные сдвиги в уровне видового разнообразия, абсолютного и относительного количества эндемиков.

Таблица 1.

Сравнительные данные по узкому эндемизму некоторых территорий

европейско-средиземноморского региона площадью 2Х.000 км2

№	Источник	Регион	Площадь, км2	Флора, видов и подвидов	В т. ч. эндемиков	Эндемизм, %	Эндемиков на 100 км2
1	Тасєнкевич, 2003	Украинские Карпаты	24.000	1997	16	0,8	0,07
2	Yena, 2007	Крым (Украина)	26.860	2680	117	4,4	0,48
3	Ozhatay, 2001	Турецкая Фракия	23.500	2350	56	2,4	0,24
4	Tan, Mullaj, 2001	Албания	28.750	3300	100	3,0	0,35
5	Tamanyan, 2005	Армения	29.800	4100	123	3,0	0,41
6	Medail et al., 1997	Сардиния (Италия)	23.800	2050	200	9,8	0,84
7	Yena, Raimondo,2003	Сицилия (Италия)	25.430	2631	238	9,0	0,94
8	Tan with Iatrou, 2001	Пелопоннес (Греция)	21.500	2060	247	12,0	1,15
9	Boulos et al., 1994	Израиль	20.807	2225	165	7,4	0,79
10	Boulos et al., 1994	Синай (Египет)	25.000	984	30	3,1	0,01

Рис. 5. Графическое отображение градиента эндемизма по данным табл. 1. Номера регионов обозначены теми же цифрами, что и на табл. 1. Верхняя ломаная линия с квадратиками обозначает плотность эндемизма (видов/км2), нижняя ломаная линия с ромбиками – процент эндемизма. Оба графика пересечены логарифмической линией тренда.

Укладываясь в широтный градиент эндемизма, крымская флора по уровню своего эндемизма и его плотности закономерно располагается в этом ряду регионов и оказывается ближе к флорам субсредиземноморских, а не средиземноморских районов, с которыми ее сближали раньше. Отсюда следует, что крымский эндемизм занимает вполне определенное место в природных градиентах, подчиняясь объективным естественно-историческим закономерностям, и, таким образом, его величина до некоторой степени предопределена, оставаясь в пределах некоего диапазона, и уж во всяком случае не смещаясь на целый порядок. Представленные соображения дают основание считать, что наша оценка уровня эндемизма в Крыму, по крайней мере, не занижена, а возможно, все еще завышена. На такой вывод наталкивает график градиента эндемизма (рис. 5), построенный по данным табл. 1.

Таким образом, есть реальные основания считать, что с позиций ландшафтно-географического детерминизма и фитогеографических закономерностей нет предпосылок для ожидавшейся многими ботаниками эндемической исключительности Крыма.

5.4. Свод закономерностей эндемизма. В данном подразделе мы впервые свели воедино теоретические обобщения, касающиеся закономерностей формирования и распространения эндемичных растений. Всего сформулировано 30 основных правил, снабженных в диссертации примерами и комментариями:

I. Чем больше регион, тем больше в нем различных эндемиков. II. Чем больше фитохория, тем меньше эндемиков данного ранга фитохории. III. Регионы с высоким эндемизмом часто имеют высокое общее видовое разнообразие (правило справедливо для широкорегиональных эндемиков). IV. Регионы с высоким эндемизмом часто имеют низкое общее видовое разнообразие (правило справедливо в масштабах локального или узкорегионального эндемизма). V. Уровень узкого эндемизма в северном полушарии возрастает в направлении с севера на юг. VI. Таксономический ранг эндемиков снижается от низких к высоким широтам. VII. В северном полушарии число эндемиков меньше, чем в южном. VIII. Чем сильнее изоляция региона, тем выше уровень его эндемизма. IX. Эндемизм фрагментированных областей выше, чем цельных. X. Уровень эндемизма выше в областях, через которые происходит активная миграция таксонов. XI. Уровень эндемизма выше на границах ареалов материнских таксонов. XII. Возраст и стабильность ландшафтов положительно коррелируют с уровнем эндемизма. XIII. Эндемизм выше в нестабильных экотопах, подвергающихся периодическим разрушениям. XIV. Уровень эндемизма выше в областях с большим ландшафтным разнообразием. XV. Уровень эндемизма возрастает с увеличением абсолютной высоты (зависимость не прямолинейная: максимум эндемизма сосредоточен в субальпийском и альпийском поясах в умеренных широтах или в среднем поясе в тропиках). XVI. Формированию эндемизма способствует аридизация условий. XVII. Уровень эндемизма повышается в экотонах. XVIII. Большую часть эндемиков составляют виды открытых скальных растительных группировок. XIX. Среди узких эндемиков больше стеноойков. XX. Эндемизм сосредоточен на специфических субстратах. XXI. Таксономическая структура эндемиков не является прямым отражением общей таксономической структуры флоры. XXII. Большинство эндемиков относится к большим таксонам. XXIII. Уровень полиморфизма в популяциях узких эндемиков снижен. XXIV. Узкие эндемики демонстрируют специфическую репродуктивную стратегию. XXV. Эндемиков больше в таксонах с менее эффективными механизмами распространения пропагул. XXVI. Эндемики океанических архипелагов имеют относительно высокую долю двудомных видов. XXVII. На океанических архипелагах высокая скорость эволюции эндемиков сопровождается максимальной морфологической дивергенцией при малых генетических измемениях. XXVIII. Величина ареала эндемика прямо пропорциональна его возрасту. XXIX. Эндемичные семейства чаще олиготипны. XXX. Среди Bryophyta нет узких эндемиков.

Приведенные правила распределены на относительно целостные группы в соответствии с тем, какой аспект проблемы они преимущественно раскрывают: биогеографические (I–XI), эколого-географические (XII–XX) и эволюционно-биологические (XXI–XXX). Отдельные противоречия в дефинициях снимаются изменением масштабной категории эндемизма (узкий или широкорегиональный) или учетом происхождения эндемика (в особенности это касается кладо– или анагенеза). Многие закономерности оказываются частным проявлением более общих природных законов и хорошо согласуются с представлениями о ранней эволюции Angiospermae (Красилов, 1989).

РАЗДЕЛ 6. Эндемизм и сохранение фиторазнообразия

6.1. Приоритеты в сохранении фиторазнообразия. Важность сохранения узких эндемиков не выделена среди многовекторных программ важнейших международных природоохран­ных документов (Convention on Biological Diversity, 1992; The Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy, 1996; The Darwin Declaration, 1998; Global Strategy for Plant Conservation, 2002). В равной мере этот недостаток касается принципов отбора таксонов для «Красных списков». Такой подход не отвечает логике и приводит к нерепрезентативно­сти, неадекватности и несогласованности "Красных списков". При отборе таксонов в региональные и национальные "Красные списки" при прочих равных условиях необходимо прежде всего соблюдать иерархическое соответст­вие общего ареала таксона уровню "Красного списка". Так, в национальные издания следовало бы включать таксоны, которые за границами государства не встречаются, а в общеевропейские – таксоны с ареалами, охватывающими не­сколько стран или регионов в пределах данной части света и т. д.

Мы доказываем, что приоритетные таксоны должны определяться прежде всего в аспекте географии растений, и таковыми являются, как правило, таксоны с ог­раниченным распространением – т. е. узкие эндемики. Если исходить из хориономического и масштабного подходов в квалифика­ции эндемизма, то узкие эндемики могут относиться к фитохориям ранга округа и ниже, а также территориям порядка 20-25 тыс. км2 и не более. Мы обнаруживаем, что как раз подобные масштабные рамки отвечают площадным критериям IUCN для угрожаемых (EN) и уязвимых (VU) видов. Таким образом, консервационистской оценке и практической охране на любом уровне должны подлежать прежде всего узкие (а также частично широкорегиональные) эндемики. Этому есть три главных причины: 1) узкие эндемики под­вержены большему риску вымирания по сравнению с шире распространенными таксонами; 2) исчезновение узких эндемиков равнозначно глобаль­ному вымиранию таксонов; 3) узкие энде­мики являются потенциалом для дальнейшей эволюции растительного покрова.