1,2 лекции (стр. 2 )

Таким образом, стало ясно, что поведение хромосом у межвидовых гибридов с разным числом хромосом подчиняет­ся определенным правилам.

В результате проведенных исследований было установле­но, что одним из предков мягкой пшеницы должна быть тетраплоидная пшеница с геномным составом ААВВ, поэтому стали искать тот вид, который мог быть донором генома D.

Работы Сорокиной (Сорокина, 1935а, б), Шиманн (Shieman,1948) и других исследователей показали, что род Аеgilops находится в весьма близком родстве с пшеницей. Он, как и род Тгiticum, имеет полиплоидный ряд, виды которого содержат 14, 28 и 42 хромосомы, т. е. основное число хромо­сом у рода Аеgilops, как и у рода Тгiticum, х = 7. Кроме того, при сравнительном изучении морфологии различных видов пшеницы и ее диких сородичей обнаружено, что многие при­знаки, отличающие пшеницы спельта от группы полбы, прак­тически имеются у всех видов рода Аеgilops. Поэтому боль­шинство авторов считают, что гексаплоидные пшеницы явля­ются аллополиплоидами, возникшими от скрещивания тетраплоидных видов рода Тгiticum и диплоидных видов рода Аеgilops. С целью выяснения, какой именно вид эгилопса был донором генома В, подробно изучили признаки, отличающие пшеницы спельты от пшениц группы полбы. Основных при­знаков оказалось три: полая соломина, ломкость колосового стержня и лопатчатая колосковая чешуя. Эти признаки спель­та должна была получить от эгилопса. Обнаружены три вида эгилопса, которые имели полую соломину и характерную лом­кость колоса — Ae. Crassa Boiss., Ae. Cylindrical Host. и Ае. squarrosa L., но только у Ае. squarrosa была овально-лопатчатая колосковая чешуя с широким плечом типа Т. Зреlta.

Первое цитологическое доказательство наличия D генома у эгилопса было получено К. Саксом и X. Саксом (Sах K., Sах H-, 1924) при анализе гибридов гексаплоидных пшениц с Ае. culindrica у которых в метафазе мейоза обычно образовы­валось 7II + 21I. Позже Блейер (Вlеiег, 1928) обнаружил, что гибриды, полученные от скрещивания тетраплоидных пше­ниц с Ae. cylindrica почти не имеют бивалентно. Следователь­но, Аe. cylindrica, имеет геном D, отсутствующий у твердых пшениц.

Геномный анализ. Аe. cylindrical показал, что его геном С произошел от Ае. cаиdata L._ (2n=14), а геном D — от Аe. (2n=14). Следовательно, геном D мягкой пшеницы произошел от Ае. squarrosa.

Чтобы проверить эти теоретические предположения, Сирс скрестил Ае.. squarrosa с Т. Dicoccum Schrank, и в 1939 г. (Sears, 1939) получил единственный гибрид, который имел все признаки Т. spelta, но был полностью стерилен. В 1941 г., в результате колхицинирования гибрида FI Т. dicoccoides var. spontaneo-villosum X,Ae. Squarrosa, Сирc (Sears, 1941) впервые создал синтетическую пшеницу, имеющую все таксономи­ческие признаки Т spelta. Она была самофертильной. Мейоз у синтетической пшеницы был незначительно нарушен, а у ее гибридов, полученных от скрещивания с Т. aestivum, из 150 исследованных метафаз I 69 имели 21 бивалент. Гексаплоидную пшеницу получила Сорокина от скрещивания Ае. ventricosa Tausch. X Т. durum (Сорокина, 19356).

Позднее путем скрещивания различных видов пшениц группы полбы с Ае. squarrosa и последующим удвоением чис­ла хромосом было синтезировано несколько гексаплоидных пшениц. Так, в 1943 г. Томпсон, Бриттен и Хардинг (Тhompson et al., 1943) синтезировали гексаплоидную пшеницу в ре­зультате удвоения числа хромосом у гибридов F1 (Т. turgidum n =14 X Ae. squarrosa п =7). Новая синтетическая фор­ма имела большинство, но не все отличительные признаки груп­пы спельты и была плодовитой. В 1946 г. Мак Фадден и Сирc (Мс Fadden, Sears, 1946) получили новую искусственную пше­ницу, удвоив число хромосом гибрида тетраплоидной пшени­цы с Ае. squarrosa. Таким же путем Кихарой с сотр. Kihara, Lilienfeld, 1949; Kihara et al., 1957) было синтезировано не­сколько гексаплоидных пшениц: АВD Т. dicoccoides var. spontaneo-nigrum X; АВD Т. dicoccoides var. spontaneo-nigrum X Ae; АВD Т. turgidum var. stramineum X Ае. squarrosa; АВD Т. pеrsicum var. stramineum X Ае. squarrosa; АВD T. persikum var. fuliginosum X Ae. squarrosa; АВD Т. rientale X Ае. squarrosa.

Из всех синтезированных аллогексаплоидов наиболее по­хожей на мягкую пшеницу была пшеница, полученная от уд­воения числа хромосом у гибрида Т. pеrsicum X Ае. squarrosa. На основании этого Кихара считает, что гексаплоидная пшеница произошла в результате спонтанного скрещивания Т. pеrsicum с Ае. squarrosa.

Танака (Тanaka, 1959), изучая самофертильные гибриды первого поколения от скрещивания разных пшениц группы полбы с Ае. squarrosa var. strangulata и Ае. squarrosa var. Мееуri, установил, что у этих гибридов большинство семян возникало в результате слияния, реституционных гамет. Полу­ченные данные показывают, что эти гибридные комбинации имеют большую вероятность быть предками гексаплоидных пшениц, чем другие. Эти факты подтверждают высказанное Кихарой предположение относительно происхождения мяг­ких пшениц.

Юн Ихирио Табуши (Jun-Ichirio Tabushi, 1956) изучал мейоз гибридов F1 (Т. persicum var. stramineum X Ae. squarrosa X Т. aestivum сорт Нории 25, имевших геном АВD. Фертильность пыльцы у гибридов была 80%, озерненносгь 84,2%. В мейозе наблюдали нормальную конъюгацию.

Таким образом, почти одновременно и независимо Мак Фадден и Сирс, Кихара и другие исследователи получили синтетическую гексаплоидную пшеницу путем скрещивания тетраплоидной пшеницы с Ае. squarrosa. Морфологическое сходство таких пшениц с Ае. squarrosa и отсутствие наруше­ний при конъюгации хромосом в менозе гибридов между ес­тественными и искусственными гексаплоидамн подтвержда­ют, что Ае. squarrosa действительно является донором D ге­нома. Однако последнее звено в цепи доказательств — иссле­дование конъюгации хромосом в менозе у гибридов F1 между гексаплоидноп пшеницей и Ае. squarrosa — отсутствовало. Этот пробел был ликвидирован благодаря исследованиям Ранли и Чепмсна (Riley, Chapman, 1960), создавшими в ре­зультате опыления растений мягкой пшеницы сорта Чайниз Спринг пыльцой Ае. squarrosa гибрид, у которого в F1 наблю­дали образование семи бивалентов, в среднем па 100 кле­ток— 6,56. Так было получено последнее доказательство эк­вивалентности хромосом генома Ае. squarrosa D геному мяг­кой пшеницы и установлено, что у мягкой пшеницы геном А произошел от Т. thaoudar , а геном D —от Ae. squarrosa. По­скольку в ареале распространения тетраплоидной пшеницы Ае. squarrosa встречается как сорняк, в условиях возделыва­ния в результате гибридизации легко могла получиться пер­вая гексаплоидная пшеница. Кихара и Лилиенфельд (Kihara, Lilienfeld, 1949) предполагают, что такая первая гексаплоидная пшеница должна была легко обмолачиваться, а не иметь тип спельты, как думают Мак Фадден и Сирс. Однако прямо­го доказательства этому нет.

Относительно генома В до сих пор в литературе имеются противоречивые суждения.

Пето (Peto, 1936), Вакар (Bakar, 935) и Матсумура с сотр. (Matsumura, Muramatsu, 1956; Matsumura, Sakamoto, 1958), исходя из данных конъюгации хромосом в мейозе ги­бридов F1 от скрещивания гексаплоидных пшениц с полипло­идными видами Agropyron, считают, что геном В произошел от рода Agropyron. Мак Фадден и Сирc полагали, что наи­более вероятным источником В генома может' быть вид A. triticeum Gaertn, поскольку он один имеет признак легкого обмолота. Мак Кей (Mak Кеу, 1954) считает, что этот признак у пшеницы мог возникнуть в результате мутации. Гипотеза Мак Фаддена и Спрса долго господствовала в литературе. Однако против этой гипотезы говорят результаты исследова­ний Авдулова (Авдулов, 1931) и Матсумуры и Сакамото (Matsumura, Sakamoto,1955), показавших, что у А. triticeum хромосомы с субтерминальными центромерами, в то время как хорошо известно, что хромосомы генома В имеют меди­анные и субмедианные перетяжки.

Данные исследований Танака (Tanaka, 1955) показывают, что Ае. longissima S. et M. (2п =14) и Ае. Sharonenis Eig. (2 n = 14) имеют некоторые морфологические признаки полбы и спельты. Однако конъюгация хромосом у гибридов этих видов с Т. turgidum настолько неполная, что их геномы не могут быть гомологами генома В полбы и спельты.

Саркар и Стеббинс (Sakar, Stebbins, 1956) па основании сравнительного анатомического изучения двух диплоидных форм — Т. топососсит и Т. aegilopoides Link. - с тетраплоидными видами - Т. dicoccum, T. dicoccoides Korn. B T.durum Derf., а также с несколькими видами Аеgilops пришли к за­ключению, что тетраплоидная пшеница является амфидиплоидом, произошедшим от скрещивания Т. топососсит и Ае. speltoides var. ligustica. Авторы также полагают, что в кариотипе тетраплоидной пшеницы во время эволюции призошло так много структурных изменений хромосом, что в настоящее время по изучению конъюгации хромосом у гибридов трудно установить, действительно ли Ае. speltoides Tausch. является исходной формой для тетраплоидных пшениц.