1,2 лекции (стр. 3 )

Сирс (Sears, 1950), изучая гибриды, полученные от скре­щивания Т. топо-соссит и Т. dicoccoides с Ае. bicornis (Forsk.) Jaub et Spoch. (геном SB) и Ае speltoides var. ligustica. (геном S S), обнаружил, что геном В Ае. speltoides более сходен с геномом А, чем с геномом В пшеницы, поскольку гибриды Т. топососсит X Ае. speltoides в среднем образуют 6,59 бивален­та на клетку и мало вероятно, чтобы геном SB был бы столь же родствен геному В, как геному А. Путем изучения конъю­гации было также установлено, что геном В Ае. bicornis зна­чительно сходен с В геномом пшениц. В настоящее время Сирс полагает, что Ае. bicornis был донором генома В, поскольку амфидиплоид Т. топососсит X Ае. bicornis имеет значитель­ное морфологическое сходство с Т. dicoccoides. Возможно, что настоящий донор В генома был промежуточной формой между Ае. dicoccoides и Ае. bicornis.

Происхождение В генома от Ае. speltoides в настоящее время признается большинством, но не всеми учеными. Так, японские авторы Ямашита, Танака и Кояма (Уamashita et al., 1956), излагая схему происхождения мягкой пшеницы, высказывают мнение, что предок В генома неизвестен.

Поскольку в результате дальнейшего изучения мягкой пшеницы было установлено, что 1 и 6 хромосомы генома В имеют спутники, Райли и др. (Riley et al., 1958) использовали этот факт как диагностический признак. Сравнение кариотипов диплоидных видов Аеgilops показало, что только два ви­да — Ае. Аеgilops (2п =14) и Ае. mиtica Boiss (2n = 14) - имеют две пары спутничных хромосом. Однако Ае. mиtica по морфологии совершенно непохож на донора генома В, поэто­му наиболее вероятно, что донором этого генома является Ае. speltoides.

На основании изложенных выше данных исследователи пришли к выводу, что мягкая пшеница является сложным аллогекслплоидом, в состав которого входят как дикая однозер­нянка, так и два вида эгилопса — Ае speltoides и Ае. squarrosa.

Изучение местообитания диплоидных предков пшеницы показало, что ареалы распространения Ае. speltoides и диких и культурных диплоидных форм Тгiticum совпадают, здесь же распространен и дикий тетраплоид Т. dicoccoides.

Учитывая, что геном А тетраплоидов произошел от дикой, а не от культурной диплоидной формы, Райли делает вывод, что первый тетраплоид возник задолго до введения пшеницы в культуру и что дикие и диплоиды, и тетраплоиды стали воз­делываться одновременно.

По его мнению, филогения мягкой пшеницы основывается на двух процессах — генетической дивергенции и полиплоид­ной конвергенции.

Генетическая дивергенция заключается в том, что все ви­ды произошли от общего прототипа. Диплоидные формы, по­пав в равные эколого-географические условия юго-западной и юго-центральной Азии и приспособившись к ним, дали на­чало разным диплоидным видам.

Прототип (2n=14)

Диплоидная дивергенция Aegilops

Ae. squrrosa (2х=14)

DD

Triticum (2n=14) Ae. speltoides (2x=14)

AA ВВ

Triticum (4x=28)

AABB

T. aestivum (6x=42)

AABBDD Полиплоидная конвергенция

Скрещивание диплоидного вида пшеницы с Ае. squarosa с последующим спонтанным удвоением числа хромосом дало начало плодовитому тетраплоиду. Поскольку каждый шаг эволюции, по-видимому, сопровождается приспособлением к новым окружающим условиям среды, возникают новые виды, но уже на тетраплоидном уровне. Следовательно, вполне воз­можно, что все тетраплоидные виды имеют монофилетическое происхождение (от одного общего предка) и, так же как и диплоидные, возникли в результате генетической диверген­ции.

Полиплоидная конвергенция предусматривает скрещива­ние тетраплоида с Ае. squarosa и последующее спонтанное удвоение числа хромосом, что привело к появлению гексаплоидной пшеницы. В настоящее время нет четкого доказатель­ства ни поли-, ни монофилетического происхождения гексаплоидов. Ниже приведена схема филогении мягкой пшеницы по Райли (Riley, 1965):

3 лекция

Виды пшениц и формулы их геномов – 2 часа

После того как было установлено, что мягкая пшеница имеет два генома рода Аеgilops, возникла необходимость пе­ресмотра прежней классификации. В результате этого пересмотра род Тгiticum был объединен с родом Аеgilops. В таблице 1 приводится классификация, разработанная Боуденом (Bowden, 1959, 1966) и несколько измененная Моррисом и Сирсом.

Таблица 1

Виды пшениц и формулы их геномов (Моррис, Сирс, 1968)

Вид	Формула *	Прежнее название
Диплоидные пшеницы
Т. mоnососсum L.	A	T. boeoticum Boiss. (T. aegilopoides) (Link.)=T. thaoudar Reut. + Т. mоnососсum L.)
T. speltoides (Tausch.)	S (=B?)	Ae. speltoides (Tausch.) (Ae. aucheri Boiss. - Ae. ligustica )
T. bicorne Forsk.	SB (=BB?)	Ae. bicornis (Forsk.) Jaub. Et Spach.)
T. longissimum (Schweif. et Muschli)	S1 (=B1?)	Ae. Longissima S. et M. = Ae. sharonensis Eig.
T. tripsacoides (Jaub. Et Spash. )	Mt (=B??)	Ae. mutica Boiss.
T. tauschi (Coss.)	D	Ae. Squarrosa L., T. aegilops R. et S.
osum (Sibth.)	M	osa (S. et. S.) = Ae. Heldreichii Holzm.
T. uniaristatum (Vis.)	Mu	Ae. uniaristata Vis.
T. dichasians (Zhuk.)	C	Ae. caudata L.
T. umbellulatum (Zhuk.)	Cu	Ae. umbellulata Zhuk.
Аллополиплоидные пшеницы
T. turgidum L. var. dicoccoides (Korn.)	AB	Ae.dicoccoides Korn.
Группа сортов	AB	T. dicoccum L.
T. timopheevii (Zhuk.) var. timopheevii	AB, Aβ , Ag	T. turgidum L. var timopheevii (Zhuk.) = T. turgidum var tumanianii (Jakubz.=T. dicoccoides var. nudiglumis
T. timopheevii var. zhukovskyi (Men et. Er.)	AAB, AAβ , AAg	T. turgidum L. var timopheevii (Zhuk.)
T. aestivum L.	ABD	T. aestivum + другие культурные сорта (табл. 2)
Другие аллополиплоиды
T. ventricosum Ces.	DMu	Ae. ventricosa.Tausch.
T. crassum (Boiss.)	D1M, D1D2M	Ae. crassa Boiss.
T. syriacum (Bowden)	DMS1	Ae. crassa bsp. vavilovi Zhuk.
T. juvenale Thell.	DMCu	Ae. juvenalis (Thell.) Eig.
T. cotschyi (Boiss.)	CuS1	Ae. cotschyi Boiss.+ Ae. variabilis Eig.
T. ovatum (L.)	CuM	Ae. ovata L.
T. triaristatum (Willd.) Gordet Gren	CuM CuMMu	Ae. triaristata Willd.
T. macrochaetum (Schuttl.) et Huet	CuM	Ae. biuncialis Vis.
T. columnare (Zhuk.)	CuM	Ae. columnaris Zhuk.
T. triunciale (L.)	CuC	Ae. triuncialis L.
T. cylindricum Ces.	CD	Ae. cylindrica Host.

• Каждая буква обозначает набор (геном) из семи пар хромосом.

Исследование гексаплоидной группы пшениц показало, что основные видовые различия обусловлены одним геном, исключая Т.vavilovii, которая, возможно, отличается от Т. spelta по крайней мере двумя рецессивными генами (цит. по Моррису и Сирсу, 1968).

Таблица 2

Сортовые группы в роде Triticum

Вид	Сортовая основано на виде Группа	Название в практике
Т. mоnососсum L.	---- Т. mоnососсum L.	Однозернянка
T. turgidum L.	dicoccon Т. dicoccon Schrank (Т. dicoccon Schr.)	Эммер
	Durum T. durum Desf.	Твердая
	turgidum T. turgidum L.	Английская, или ветвистая
	polonicum T. polonicum L.	Польская
	carthlicum T. carthlicum Nevski (T. persicum Vav.)	Персидская
T. timopheevii* (Zhuk.) var. timopheevii;	T. timopheevii	Нет
var. zhukovskyi (Men. et Er)	T. zhukovskyi Men. et Er	Нет
T. aestivum L.; T. spelta Thell.	T. spelta L.+ T. macha Dek. et Men.	Спельта (полба)
Vavilovii	T. vavilovii Jakubz.	Нет
Aestivum	T. aestivum L., T. vulgare Host., T. sativum Lam.	Мягкая
Compactum	pactum Host.	Карликовая
Sphaerococcum	T. sphaerococcum Perc.	Круглозерная

• Культурные сорта в этих видах еще ш> сгруппированы.