1,2 лекции (стр. 4 )

Ос­тальные четыре вида можно охарактеризовать так: спельта—qq cc SS имеет ломкую полупрочную ось, пленчатые семена; мягкая — QQ cc SS легко обмолачивается, имеет прочную ось колоса, тенденцию к компактности; у круглозерной - QQ cc ss компактные колосья, шаровидные семена; у карли­ковой — QQ CC SS компактные колосья.

Ген Q является супрессором спельтоидности и локализо­ван в геноме А, гены С и S находятся в геноме D и ответст­венны за компактность колоса и круглозерность соответствен­но. Поэтому в настоящее время все гексаплоидные виды рассматриваются как подвиды Т. aestivum (табл.2).

Таким образом, усилиями многих исследователей были воспроизведены основные этапы эволюции мягкой пшеницы.

Следующей важной проблемой было определение генети­ческой структуры мягкой пшеницы.

4 лекция

Открытие, изучение и использование анеуплоидов – 2 часа

Сложная геномная структура мягкой пшеницы и большое число групп сцепления затрудняют проведение генетического анализа пшеницы обычными методами, пригодными для изучения диплоидных видов, таких как ячмень, кукуруза и др. Растения мягкой пшеницы с 42 хромосомами в соматических клетках, образующих 21 бивалент в мейозе, являются дисомиками (2п), т. е. хромосома набора имеет себе пару. Отсутствие одной хромосомы (2n=I) образует моносомик, в соматических клетках такого растения 41 хромосома, а в метафазе мейоза наблюдается 20 бивалентов и I унивалент (20”+II).

При утере двух гомологичных хромосом (2n-2=40,20”) возникает нуллисомик. Добавление к основному набору одной хромосомы создает трисомик (2n+2=44,22”). Растение пшеницы, у которого в результате поперечного деления унивалента в районе центромеры, утерено одно плечо, называется монотелоцентриком (МТ=2n=40+T=20”+T).

Дителоцентрик – растение с 42 хромосомами в наборе, но в одной из гомологичных пар утеряно одно плечо у обеих гомологов (ДТ=2n=40+TT=20”TT). Моноизосомик – (20”+i); дителотрисомик - (20”+(t”)Iш ; монотелотрисомик - (2”+tIш). Выше перечисленные обозначения анеуплоидов у Triticiantae приняты в соответствии с международной номенклатурой.

Появление анеуплоидов у пшеницы отмечено многими исследователями. Еще в 1938 году Love получил несколько различных моносомиков в потомстве от скрещиваний между T. durum (2n=28) и T. vulgare (2n=42). Кихара описал моносомики в производных гибридов T. polonicum L. {2n=28}x T. spelta {2n=42} и описал поведение унивалентной хромосомы в мейозе. При использовании серии анеуплоиов, а также созданных на их основе полных наборов моно – и дителоцентрических линий была проведена генетическая идентификация всех хромосом. Благодаря этому стало возможным судить о генетическом вкладе каждой из хромосом в наследовании различных признаков пшеницы, локализовать гены в хромосомах. При наличии полных наборов моносомных линий стали возможными межсортовое и чужеродное замещение и добавление любой пары хромосом в реципрокный сорт от разных доноров других сортов, видов и родов.

5 лекция

Первоначальная нумерация хромосом и отнесение их к соответствующим геномам –2 часа

При идентификации хромосом по их принадлежности к разным геномам Сирс сначала установил хромосомы генома Д, входящие в кариотип пшеницы. Для этого он скрещивал моносомные растения, относящиеся к различным линиям по недостающей хромосоме, с полбяной пшеницей T. dicoccum {2n=28}. Подсчет бивалентов и унивалентов в растениях F1 помог выявить, относится ли хромосома к геному Д или к А и В геномам. Если образовался моносомик по Д геному, то в метафазе I мейоза насчитывали 6 унивалентов, если – по А или В геномам, то – 8. Ниже приведена схема идентификации хромосом мягкой пшеницы, относящихся к разным геномам:

Геном А	Геном В	Геном Д
гаметы	гаметы	гаметы	гаметы	гаметы	гаметы
моно-АВД	х А1В1	моно-АВД	х А1В1	моно-АВД	х А1В1
677	77	767	77	776	77
F1моно-АА1А1ВВ1Д	F1моно-АА1ВВ1ВД	F1моно-АА1ВВ1Д
6II+II+7II+7I=13II+8I	7II+6II+II+7I=13II+8I	7II+7II+6I=14II+6I

Для разделения хромосом А и В геномов Окамото (19620 применил другую методику, использовав полученные к тому времени моно-телоцентрические линии у сорта Чайниз Спринг. Четырнадцать моноцентрических линий, относящихся к геномам А и В были опылены синтезированным амфидиплоидом ААДД (T. aegilopoides x Ae. squrrosa 2n=4x=28). Если у исследуемого растения F1 был в наличии телоцентрик из А генома, то он конъюгировал с А хромосомой амфидиплоида и образовывал неравный гетероморфный бивалент, если имелся телоцентрик из В генома, то он конъюгировал и был в виде одноплечего унивалента. Так удалось идентифицировать все хромосомы, относящиеся к А и В геномам.

6 лекция

Установление семи гомеологичых групп хромосом у T. aestivum – 2 часа

в 1954 году создал серии анеуплоидов, включающих нуллисомики, трисомики, тетрасомики, моно-и дителоцентрики по всем хромосомам мягкой пшеницы – Чайниз Спринг. Эта работа позволила ему разработать новую номенклатуру хромосом, разделив их на гомеологические группы по геномам (табл.1).

Таблица 1

Нумерация хромосом мягкой пшеницы по их принадлежности к определенному геному и гомеологичной группе

Геном А	Геном В	Геном Д
новая	старая	новая	старая	новая	новая
IA 2А 3А 4А 5А 6А 7А	XIV II XII IV IX VI XI	IB 2В 3В 4В 5В 6В 7В	I XIII III VIII V Х VII	IД 2Д 3Д 4Д 5Д 6Д 7Д	ХVII ХХ ХУI ХУ ХVIII XIX XXI

Он показал, что гомеологичные хромосомы способны до известной степени компенсировать отсутствующую хромосому. На основании явлений компенсации все хромосомы T. aestivum были разбиты на следующие семь групп: 1) ХIV, I, ХVII; 2) ХIII, II, XX; 3) ХII, III, ХVI; 4) IV, VIII, ХV; 5) IХ, V, ХVIII; 6) VI, Х, ХIХ; 7) XI, VII, XXI.

Способность одной хромосомы в экстра дозе компенсировать нарушение, обусловленное отсутствием другой, является показателем сходства их генетической активности. Три хромосомы каждой из семи групп, обладающие такой способностью были названы гомеологичными. Распределение гомеологичных хромосом по группам и геномам показало, что каждая гомеологичная группа содержит по одной хромосома из каждого генома (А, В,Д) и что каждый геном имеет по одной хромосоме из каждой гомеологичной группы. Все хромосомы А и В геномов T. aestivum были объединены и пронумерованы от I до XIV, а хромосомы Д генома, произошедшего от Ae. squrrosa были обозначены цифрами от ХV до ХХI.

Длительное время хромосомы мягкой пшеницы нумеровались римскими цифрами. (1958), исходя из данных проведенных исследований, предложил обозначить их арабскими цифрами с указанием генома. Такое обозначение более удобно, поскольку сразу видно, к какому геному относится данная хромосома.

7 лекция

Стабильность нуллисомиков и моносомных линий – 2 часа

Нуллисомики вследствие ярко выраженных у них фенотипических различий и цитологической стабильности, представляет собой наиболее удобный материал для различных целей, включая создание новых моносомных серий и замещение хромосом. Все гаметы нуллисомиков лишены одной опреелнной хромосомы, и в случае конъюгации их потомство от самоопыления является однородным нуллисомиком. Однако их част не удается поддержать, так как большинство из них стерильны по женской или мужской линиям. Ниже приведена характеристика нуллисомных, моносомных, тетра и трисомных линий по Сирсу (1954):

Гомеологичная группа I (хромосомы: IВ(I), IА (XIV), IД (ХVII))

Нуллисомики уступают по росту нормальным растениям, имеют более рыхлые колосья и более жесткие чешуи. Полностью стерильны по мужской и женской линии. Наиболее существенное действие оказывает нуллисомия по хромосоме IД. Тетрасомики имеют слегка имеют слегка ослабленную фертильность, особенно по хромосоме IА. Моносомики и трисомики при благоприятных условиях нормально фертильны.

Гомеологичная группа 2 (хромосомы: 2В (II), 2А (XII), 2Д (ХХ))

Резко отличающаяся группа. Все три нуллисомика резко выраженные карлики, с сильно пониженной кустистостью. Все мужские фертильны, но стерильны по женской линии. Колосья имеют тонкие чешуи и являются полностью безостыми. Все три тетрасомика визуально неразличимы, имеют низкие стебли, узкие листья, увеличенную длину остей, чешуи несколько плотнее, чем у нормальных растений. Трисомики отличаются от нормальных по более узким листьям и более длинным остям.

Моносомики имеют более грубые колосья, чем нормальные растения, слегка укороченные ости и в обычных условиях, сниженную фертильность. В этой группе максимальное влияние оказывает хромосома 2В, наиболее слабое – хромосома 2Д.

Гомеологичная группа 3 (хромосомы: 3В (III), 3А(XII), 3Д (XVI))

Нуллисомики этой группы отличаются в фазе всходов по узким, коротким, жестким листьям. Зрелые нуллисомные растения - карлики с узкими листьями и короткими колосьями фертильны по мужской и женской линии, но по нулли 3Д фертильность в обоих случаях очень низкая. Моносомики, трисомики и тетрасомики близки к номальным, но у тетрасомиков снижена фертильность особенно в верхней части колоса. Тетрасомики запаздывают с созреванием. Максимальное влияние оказывает хромосома 3Д, минимальное - 3А.

Гомеологичная группа 4 (хромосомы: 4В (VIII), 4A (IV), 4Д (ХV))