Происхождение многоклеточных (стр. 2 )

П. Полиэнергидные гипотезы происхождения многоклеточных исходят из того, что предками Metazoa были полиэнергидные простейшие.

Впервые идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Protozoa была предложена Иерингом, а позднее активно защищалась югославским

Рис. 68. Происхождение низших многоклеточных (по Иванову): 1 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Sphaeroeca с монотомическим размножением, 2 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Proterospongia с палинтомическим размножением и половым процессом, 3 - ранняя фагоцителла I без рта, 4 - пластинчатые (Placozoa) без рта, 5 - губки (Spongia) без рта и кишечника, 6 - поздняя фагоцителла II сортом, 7 - первичные кишечнополостные типа гастреи (двуслойные со ртом), 8 - первичные турбеллярии (тип Plathelminthes) - паренхиматозные со ртом, смещенным к брюшной стороне, трехслойные, 9 - бескишечные турбеллярии с дальнейшей дифференциацией клеток и смещением рта на брюшную сторону

104

зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками Metazoa были инфузории, а первыми многоклеточными - плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Например, по Хаджи, из эктоплазмы инфузорий и ядер - производных макронуклеуса возникали покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер - производных микронуклеуса образовывалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл - органы первого многоклеточного организма.

По названию процесса, якобы приведшего к образованию многоклеточности, полиэнергидную гипотезу часто называют еще и целлюлярной.

Идея о происхождении Metazoa от полиэнергидных Protozoa через целлюляризацию несомненно заслуживает внимания, однако конкретная аргументация гипотезы Хаджи сомнительна. Автором допущена некоторая механистичность в объяснении происхождения от Protozoa довольно высокоорганизованных групп трехслойных животных - червей. В этой гипотезе также не учтены: постулаты клеточной теории, теории зародышевых пластов, биогенетический закон, гомологичность структур, особенности жизненных циклов предков и потомков.

Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы , доработанная с учетом всех достижений в этой области.

Классификация многоклеточных. Подцарство Metazoa в настоящее время подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), примитивные многоклеточные, надраздел Паразои (Parazoa) и высшие, или собственно многоклеточные, надраздел Эуметазои (Eumetazoa).

Phagocytellozoa обладают лишь двумя основными типами клеток: двигательными со жгутиками (кинобласт) и фагоцитарными, или пищеварительными (фагоцитобласт). Клетки легко взаимопревращаются. Пищеварение внутриклеточное. Parazoa состоит из множества типов клеток, но у этих животных отсутствуют ткани, органы. Пищеварение внутриклеточное. Eumetazoa обладают широкой дифференциацией клеток, тканей, органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное. Ниже следует обзор надразделов многоклеточных.

Рис. 67. Схема происхождения многоклеточных (колониальные): I - по гипотезе Геккеля, II - по гипотезе Бючли, III - по гипотезе Мечникова, IV - по гипотезе Иванова

Рис. 68. Происхождение низших многоклеточных (по Иванову): 1 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Sphaeroeca с монотомическим размножением, 2 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Proterospongia с палинтомическим размножением и половым процессом, 3 - ранняя фагоцителла I без рта, 4 - пластинчатые (Placozoa) без рта, 5 - губки (Spongia) без рта и кишечника, 6 - поздняя фагоцителла II сортом, 7 - первичные кишечнополостные типа гастреи (двуслойные со ртом), 8 - первичные турбеллярии (тип Plathelminthes) - паренхиматозные со ртом, смещенным к брюшной стороне, трехслойные, 9 - бескишечные турбеллярии с дальнейшей дифференциацией клеток и смещением рта на брюшную сторону

Надраздел I. Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)

Надраздел Фагоцителлообразных включает самых примитивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип - Пластинчатые (Placozoa). У Phagocytellozoa два основных типа клеток: жгутиковые, выполняющие двигательную функцию, и амебоидные - фагоциты, в которых перевариваются пищевые частицы. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют сформированные ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных - фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела (фагоцителлообразные).

Тип Пластинчатые (Placozoa)

К типу пластинчатых относятся всего лишь два вида одного рода морских животных - Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями (рис. 69).

Рис. 69. Организация трихоплакса Trichoplax: A - Trichoplax adhaerens. Изменение формы тела при движении (по Шульце), Б - поперечный разрез Trichoplax sp. (по Иванову); 1 - спинной эпителий, 2 - мезенхимные клетки, 3 - брюшной эпителий, 4 - пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке

История открытия типа необычна. Немецкий зоолог Ф. Шульце в 1883 г. описал новый вид примитивного многоклеточного животного, обнаруженного в морском аквариуме, и назвал его Trichoplax adhaerens. Но сведения о его биологии и развитии были отрывочны и недостаточны. В начале XX в. Т. Крумбах (1907) предположил, что Trichoplax - личинка медузы, и потому интерес к этому необычному объекту угас. Только в 1971 г. паразитолог К. Грелль обнаружил, что Trichoplax размножается половым путем и, следовательно, представляет собой взрослый организм. Ему удалось наблюдать образование яйцеклеток и их дробление. Так был открыт новый тип самых примитивных реликтовых многоклеточных - Placozoa. Советский зоолог (1973) рассматривает трихоплакса как живую модель для современной теории происхождения многоклеточных, а тип пластинчатых им выделен в особый надраздел - Phagocytellozoa.

Трихоплакс - пластинкообразное морское животное, размером не более 4 мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, так как не имеет постоянной формы тела и при движении его контуры меняются (рис. 69, А). Однако движется он при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки "брюшной" стороны узкие и высокие, а на "спинной" поверхности - уплощенные. Внутри тела рыхло расположены веретеновидные и амебоидные клетки (рис. 69, Б).

Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки "брюшной" стороны способны выделять ферменты и переваривать пленку из бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипотезы происхождения пластинчатых от "плакулы" (по О. Бючли), согласно которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутиконосцев.

Второй способ питания трихоплакса - фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплакса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Только в 1986 г. немецкий ученый Вендерот экспериментально доказал фагоцитоз у трихоплакса. Он кормил трихоплаксов убитыми дрожжевыми клетками и выяснил, что фагоцитоз для них основной способ питания.

Трихоплаксы загоняли пищевые частицы биением жгутиков покровных клеток на спину, где пища поглощалась веретеновидными клетками, которые способны выступать наружу через поры между жгутиковыми клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки становились короткими, амебоидными и занимали свое место в толще паренхимы. После переваривания пищи они снова вытягивались и становились веретеновидными. Так подтвердилась идея о фагоцитозе как наиболее примитивном способе питания у многоклеточных.

Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением тела надвое или путем отшнуровывания "бродяжек" со спинной стороны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермин в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна.

Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно развиваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями.

Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются прекрасными лабораторными объектами.

Анализ морфологии трихоплакса дает основание утверждать, что это действительно фагоцителлообразный организм, по-видимому, потомок реликтовой фауны первых многоклеточных животных на Земле. У трихоплаксов нет еще зародышевых листков, кишечника, рта, нервной системы и мышечных клеток. Несомненно, что это самые примитивные современные многоклеточные.

Надраздел II. Паразои (Parazoa)

Паразои - примитивные многоклеточные, у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет. К этому надразделу относится лишь один тип современных животных - губки. В отличие от фагоцителлообразных, у них множество типов клеток, выполняющих разную функцию, что свидетельствует об их эволюционной продвинутости. Вместе с тем паразои совсем неподвижны, хотя и обладают животным способом питания. Название Parazoa в переводе с латинского означает "как бы животные".

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70).