Происхождение многоклеточных (стр. 9 )

Рис. 103. Мягкий коралл Veretillum

К числу горгонарий относятся промысловые красные кораллы (Corallium rubrum) и близкие к нему виды, добываемые в Средиземном, Красном и других морях. Их органический скелет пропитан известью и обладает различными оттенками красного цвета. Из красного коралла изготавливают ценные ювелирные изделия.

Отряд Морские перья (Pennatulacea). Морские перья образуют колонии перьевидной формы: с толстым стволом, на котором по бокам правильными рядами располагаются полипы. Число видов невелико (300). Некоторые виды распространены в Ледовитом океане, причем среди них встречаются самые крупные колонии высотой до 2,5 м (Umbrella encrinus). Колонии Pennatula способны к свечению. Морские перья, в отличие от других коралловых полипов, не прирастают к субстрату. Они заякориваются в грунте, а иногда переплывают с места на место.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

У шестилучевых кораллов множество гладких щупалец, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена сложной системой септ, число которых также кратно шести. Шестилучевая симметрия нарушается до двухлучевой из-за двух сифоноглифов и щелевидной формы глотки. Часто скелет наружный, известковый, редко отсутствует. Выделяют пять отрядов шестилучевых кораллов.

Отряд Актинии (Actinaria) включает в основном крупные формы одиночных полипов, лишенных скелета. Актинии способны медленно передвигаться на подошве. Это активные хищники, иногда поедающие даже мелких рыб. Нередко они ярко окрашены, и их называют морскими анемонами. Некоторые актинии находятся в симбиозе с раками-отшельниками, которые им служат для передвижения, а актинии со стрекательными свойствами защищают отшельников от врагов (рис. 104).

Отряд Цериантарии (Ceriantharia) - одиночные роющие полипы с сильной мускулатурой и без скелета.

Отряд Зоантарии (Zoantharia) - одиночные и колониальные полипы со слаборазвитыми мышечными клетками.

Рис. 104. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником (по Макарову)

Отряд Антипатарии (Antipatharia) образуют перистые колонии с осевым роговым скелетом. Сюда относится и промысловый черный коралл, из скелета которого изготавливают различные художественные изделия: трубки, рукоятки тростей, ножей.

Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) - самый обширный и включает более 2500 видов. Сюда относятся как одиночные, так и колониальные полипы. Для всех мадрепоровых характерно наличие мощного известкового скелета. Эта группа кораллов - основные рифообразователи. К ним относятся мозговики (Leptoria) в виде полушарий с причудливыми бороздами, грибовидные кораллы (Fungia) и др.

Коралловые рифы и их происхождение. Массовые поселения коралловых полипов, обладающих известковым скелетом, образуют рифы. В состав рифа входят в основном мадрепоровые полипы, но частично участвуют и шести лучевые кораллы, а также другие животные, обладающие скелетом: губки, мшанки, моллюски и др.

Коралловые рифы представляют собой своеобразные экосистемы, характеризующиеся особым составом аутотрофных и гетеротрофных организмов, которые взаимосвязаны между собой пищевыми цепями и другими формами межвидовых отношений. Население коралловых рифов настолько велико и многообразно, что их называют морскими "оазисами". Это резерваты морской фауны и флоры, они заслуживают охраны со стороны человека.

Рифообразующие коралловые полипы распространены только в тропических областях Мирового океана, так как нуждаются в нормальной океанической солености (не менее 35% промилле), высокой и постоянной температуре воды (не менее 20°С). Кроме того, кораллы чувствительны к освещенности и насыщенности воды кислородом и потому встречаются на мелководье и обычно не заходят на глубину более 50 м. Зависимость распределения кораллов от освещенности определяется их симбиозом с одноклеточными водорослями - симбиодиниумами, или зооксантеллами, населяющими клетки энтодермы полипов. Взаимовыгодность их сосуществования заключается в следующем. Водоросли получают от кораллов защиту и углекислый газ (продукты дыхания) для фотосинтеза, а также некоторые дефицитные в морской воде соединения азота и фосфора из продуктов диссимиляции полипа. Коралловые полипы, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания, а также для активизации процессов скелетообразования. Кроме того, полипы частично питаются за счет водорослей, но не так, как думали об этом ранее, - путем их переваривания в цитоплазме, а за счет прямого использования продуктов фотосинтеза, поступающих непосредственно из клеток водорослей. Симбиоз также основан на темпах жизненных циклов этих видов. Как все простейшие, зооксантеллы имеют суточный ритм размножения, а кораллы существуют длительно. Отмирающие водоросли перевариваются в цитоплазме полипа. Таким образом, эта система основана на безотходном процессе. При этом особенно велика зависимость коралловых полипов от зооксантелл, без которых они погибают.

Рис. 105. Происхождение коралловых рифов: А - береговой риф, Б - образование барьерного рифа и из него В - атолла (по гипотезе Дарвина)

Рифы бывают береговые, барьерные и атоллы - коралловые острова кольцевидной формы. Впервые гипотезу о происхождении коралловых рифов предложил Ч. Дарвин (1836). Он применил метод исторической геологии о вековых колебаниях суши для объяснения образования коралловых островов. По его мнению, все типы рифов образовались в результате опускания суши (рис. 105). Если остров, окруженный береговым рифом, постепенно опускается, его берега отступают от рифа, который достраивает себя до поверхности океана и превращается в барьерный риф. При полном погружении острова остается кольцо от прежнего барьерного рифа, т. е. образуется коралловый остров - атолл, который потом постепенно заселяется растениями и животными. Существует много других гипотез о происхождении различных типов рифов, однако гипотеза Ч. Дарвина остается наиболее аргументированной и выдержала испытание временем. В настоящее время эта гипотеза дополнена новыми научными данными. Предполагается, что изменение уровня суши зависит не только от ее опускания, но и от изменения уровня океана в периоды оледенения или таяния ледяных шапок у полюсов. Из отмирающих коралловых рифов, погруженных в океан, возникали осадочные породы - коралловые известняки. В палеозое эти породы образовывались подклассами кораллов Rugosa и Tabulata, а начиная с мезозоя в основном мадрепоровыми полипами.

Тип Гребневики (Ctenophora)

Гребневики - морские, преимущественно плавающие животные, реже ползающие или сидячие. Всего известно около 120 видов гребневиков. Долгое время систематическое положение гребневиков было неясным. В 1829 г. немецким зоологом Эшшольцом гребневики были отнесены к кишечнополостным. И только в 1888 г. гребневики были выделены Гатчеком в отдельный тип.

Рис. 107. Экологическая радиация кишечнополостных: 1 - гидроидный полип, 2 - морской колониальный гидроидный полип, 3 - гидромедуза, 4 - сифонофора, 5 - плавающий полип, 6 - коралловый полип (одиночный), 7 - колониальный коралловый полип, 8 - сидячая медуза, 9 - сцифоидная медуза

Гребневики наряду с кишечнополостными относятся к разделу Radiata и обладают некоторыми общими особенностями: гетерополярной осью и радиальной симметрией, двуслойностью строения и наличием кишечной полости. Вместе с тем гребневики существенно отличаются от кишечнополостных. Специфическая особенность гребневиков - наличие особых органов движения - гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами (рис. 108). Каждая гребная пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. В отличие от кишечнополостных, у гребневиков отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах. У гребневиков имеется особый аборальный орган, регулирующий движение.

Развитие гребневиков прямое, без прохождения личиночной фазы. В процессе эмбриогенеза у гребневиков кроме эктодермы и энтодермы закладывается зачаток третьего зародышевого листка - мезенхимы, из которого формируются мышечные клетки, располагающиеся в мезоглее.

К типу гребневиков относится лишь один класс с тем же названием.

Рис. 108. Схема строения гребневика, перерезанного поперек (по Гертвичу): 1 - рот, 2 - глотка, 3 - желудок, 4 - меридиональные каналы, 5 - ряды гребневых пластинок, 6 - щупальца, 7 - аборальный орган, 8 - влагалища щупалец, 9 - каналы, ведущие к оральному полюсу

Класс Гребневики (Ctenophora)

Гребневики населяют все моря. Среди них самые мелкие достигают 2- 3 мм в длину, а самые крупные, как венерин пояс (Cestum veneris), могут быть длиной до 3 м. Большинство гребневиков - преимущественно планктоноядные.

Для гребневиков характерны следующие жизненные формы. Наиболее типичны плавающие пелагобионты: овальные со щупальцами и без щупалец лентовидные. Специализированными формами являются ползающие и сидячие гребневики - бентобионты.

Наиболее удобно познакомиться с особенностями организации гребневиков на примере типичных плавающих форм со щупальцами. На оральном полюсе тела расположен рот, а на аборальном - особый чувствующий аборальный орган.

Рис. 109. Клейкие клетки гребневика (по Наумову): 1 - полушария с каплями липкого секрета, 2 - спиральная нить, 3 - мускульный тяж щупальца

Рис. 110. Аборальный орган гребневика (по Кестнеру ): 1 - колпачок из слившихся ресничек, 2 - дужки, 3 - статолит, 4 - мерцательные бороздки

Во внешнем строении сочетается 4- или 8-лучевая симметрия с 2-лучевой. Так, число меридиональных каналов с гребными пластинкам равно восьми, а щупалец лишь два.