Происхождение многоклеточных (стр. 4 )

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina: 1 - зигота, 2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде), 4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. Б - фазы развития губки Leucosolenia: 1 - зигота, 2, 3 - неравномерное дробление зародыша, 4 - образование стомобласт - выворачивание (экскурвация) стомобласт - образование амфибласт - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду, 8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.

Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается "наизнанку" через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).

Класс Стеклянные губки (Hyalospongiae, или Hexaclinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.

Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева - корзинка Венеры Euplectella asper, справа - гиалонема Hyalonema sieboldi

Рис. 77. Кремнероговые губки: слева - кубок Нептуна Poterion neptuni, справа - туалетная губка Spongia officinalis

Рис. 78. Бадяга Spongilla

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым. скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

Филогения губок

Губки - примитивная группа многоклеточных, без дифференцированных тканей и органов. Клетки губок легко взаимопревращаются, изменяя свою функцию. Пищеварение только внутриклеточное, как у простейших. Существовало несколько гипотез о происхождении губок. Одни ученые считали, что губки произошли непосредственно от колониальных воротничковых жгутиконосцев. Другие предполагали, что губки близки к кишечнополостным по сходству личиночных фаз развития и имели общих предков.

В настоящее время наиболее аргументированной признана гипотеза происхождения губок от гипотетического предка - фагоцителлы (по Мечникову), общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок паренхимула - живая модель фагоцителлы и близка по строению самым архаичным многоклеточным - Phagocytellozoa, к которым относится Trichoplax. Если считать, что онтогенез губок проливает свет на их историческое развитие, то можно предположить, что их предок был свободноплавающим организмом, подобно паренхимуле или скользящему на ресничках трихоплаксу. Но эволюционный переход предков губок к сидячему образу жизни привел к инверсии слоев клеток. При этом жгутиковые клетки, ранее обеспечивавшие движение плавающего предка, погрузились внутрь и приняли на себя функцию обеспечения тока воды через тело губок, а внутренние клетки вышли на поверхность и стали покровными. В связи с неподвижным образом жизни у губок развились защитные приспособления: скелет, а в некоторых случаях ядовитые свойства.

В последнее время оспаривается концепция инверсии зародышевых листков у губок. По мнению (1981) и (1990), у губок нет настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы) и их инверсии в эмбриогенезе. Углубленное изучение развития губок показало, что первичный кинобласт у губок дифференцировался на хоаноциты и пинакоциты, а фагоцитобласт у губок представлен клетками - фагоцитами в мезоглее. Таким образом, в соответствии с этой концепцией, фагоцитобласт в мезоглее всюду окружен кинобластом (хоаноциты и пинакоциты). Это подтверждает близость губок к фагоцителлообразным, так как их тело состоит из кинобласта (пинакоциты и хоаноциты) и фагоцитобласта (клеточные элементы мезоглеи). Губки - низшие многоклеточные, не имеющие ни рта, ни кишечника. У них отсутствуют нервные клетки и мускулатура.