наступает лишь тогда, когда масса ткани достигает определенной критической
величины. Многие авторы полагают, что важным или даже необходимым
условием хондрогенеза является достижение мезенхимными зачатками большой
плотности (см. обзор Борхвардт, 1982). Было показано вместе с тем, что
мезенхима, выращиваемая в специально подобранной среде, может охрящевевать
и в условиях низкой плотности (Solursh, Reiter, 1975; Kulyk et al., 1989). При куль -
748
тивировании мезенхимных клеток из почек конечностей на коллагеновом геле
удавалось получить даже единичные хондроциты (Solursh, 1983).
Таким образом, сгущение мезенхимы, строго говоря, не является специ -
фическим фактором, определяющим хондрогенез. Однако в естественных
онтогенезах концентрация клеток представляется обязательным условием их
охрящевения. Вместе с тем мезенхимные зачатки демонстрируют большое
разнообразие величины и плотности. В целом можно констатировать, что у
животных, вообще богатых мезенхимой, прохондральные скопления склады -
ваются большим количеством клеток, имеют большую массу и плотность. По
этому признаку позвоночных можно разделить на две группы. Группу с
мощными мезенхимными зачатками составляют хрящевые рыбы и амниоты, им
противостоят миноги, лучеперые рыбы, бесхвостые и хвостатые земноводные. У
последних, в частности, закладки невральных дуг хвостовых позвонков могут
состоять всего из нескольких крупных хондроцитов.
Малая плотность, а обычно и масса прохондральных зачатков анамниот
нередко сочетаются с обилием коллагеновых волокон. Например, гипохор -
дальный элемент, входящий позднее в состав уростиля бесхвостых амфибий,
охрящевевает сразу на значительном протяжении крупного, но слабо оформлен -
ного зачатка, содержащего мало клеток и очень много волокон. Чрезвычайно
насыщена коллагеновыми волокнами (по существу из них и состоит) ткань, в
которой образуются первоначально маленькие dorsospinalia осетровых рыб. В
обоих случаях прохондральные мезенхимные закладки в классическом виде
вообще отсутствуют. Довольно широко расставленные клетки просто превра -
щаются в хондроциты, а разделяющий их волокнистый матрикс принимает
«хрящевой» вид.
Рыхлые прохондральные закладки встречаются и у амниот. В свое время
Сенсениг (Sensenig, 1949) как исключение из правила отметил тот факт, что
хрящевые тела позвонков млекопитающих формируются на основе меэенхимных
зачатков, которые по плотности намного уступают разделяющим их пери -
хордальным кольцам, а также зачаткам невральных дуг и ребер. Такое же
различие, хотя и в меньшей степени, наблюдается у эмбрионов чешуйчатых
рептилий и птиц (Борхвардт, 1982). Важно подчеркнуть, однако, что даже
«рыхлые» прохондральные зачатки как у амниот, так и у анамниот по сравнению
с более ранними онтогенетическими стадиями оказываются все-таки уплот -
ненными. Таким образом, можно повторить тезис, что в естественных онтоге -
незах скопление мезенхимных клеток является обязательным условием их
охрящевения.
Почему только после уплотнения мезенхимы начинается ее хондрификация?
Этот вопрос широко не обсуждается, некоторые авторы указывают на важное
значение тесного взаимодействия клеток (cell-cell interaction — Solursh, 1983).
Сравнительно-эмбриологические данные наводят на мысль, что охрящевению
мезенхимных зачатков благоприятствует нахождение их в небольших простран -
ствах, ограниченных плотными структурами. В качестве примеров хондри -
фикации в таких случаях даже малых скоплений можно привести развитие
«дополнительных» (Борхвардт, 1982) вставочных хрящей осетровых рыб (в
углублениях между соседними дугами позвонков), ребер многих анамниот (в
септах), межпозвоночных хрящей хвостатых земноводных (между хордой и
костными телами позвонков — Борхвардт, 1974, 1982). Это явление целесообразно
назвать «эффектом ограниченного пространства». Положительная роль огра -
ниченного пространства может заключаться в том, что выделяемые клетками,
метаболиты (те же протеогликаны) не диффундируют в окружающую среду, а
накапливаются внутри самих зачатков. В крупных и густых мезенхимных
скоплениях, даже не ограниченных плотными структурами (например, в
закладках элементов конечностей амниот), отмеченный эффект проявляется по -
749
другому. Здесь ограничителями по отношению к внугренним клеткам выступают
наружные слои клеточных масс. Сказанному не противоречат и приведенные
выше примеры, когда охрящевению подвергаются рыхлые зачатки (dorsospinalia
осетровых рыб, гипохордальный элемент бесхвостых амфибий). В этих случаях
ограниченное пространство клеткам создает густая сеть коллагеновых волокон.
Представление о хондрогенной роли накапливающихся метаболитов вместе с тем
хорошо согласуется с данными об охрящевении рыхлой мезенхимы, куль -
тивируемой в специально подобранной среде, например кондиционированной
хондроцитами (см. выше).
2. ОБРАЗОВАНИЕ МЕЗЕНХИМНЫХ ЗАЧАТКОВ
Основным объектом, на котором исследуют причины сгущения скелетогенных
клеток, служат парные конечности, главным образом птиц (курицы). Перво -
начальное накопление клеток в почках конечностей происходит за счет их
пролиферации. Позднее в середине общей и довольно густой клеточной массы
формируются еще более плотные зачатки скелетных элементов. Среди факторов,
определяющих их местонахождение, часто выделяют действие так называемых
зон поляризационной активности (см. Hinchliffe, Johnson, 1980). Рассматривается
также роль кровеносных сосудов (Caplan, Koutroupas, 1973), которые образуют в
почках конечностей богатую сеть еще до появления мезенхимных зачатков
(Seichert, Rychter, 1972).
Полагают, что образование плотных зачатков элементов конечностей не
связано с усилением местной пролиферации и происходит за счет уже имею -
щегося клеточного материала (Thorogood, Hinchliffe, 1975; Ede, 1983; Hinchliffe,
Johnson, 1983). Возможна активная миграция клеток, привлекаемых к центру
скопления химическими агентами (хемотаксис) или двигающихся по градиенту
адгезивности (гаптотаксис) (Oster, Murray, 1989). Уплотнение, как считают, может
происходить и без передвижения клеток, а лишь за счет того, что они вбирают в
себя отростки, до того рассредоточенные в окружающем пространстве (Singley,
Solursh, 1981). При этом, впрочем, они могут стягивать к центру периферические
клетки, связанные с этими отростками (Oster et al., 1983).
Говоря о самостоятельном сгущении клеток, стоит упомянуть, быть может,
об аналогичных процессах, наблюдаемых при формировании хорды и сомитов. В
хвостовом отделе зародышей рыб и амфибий в это время происходит уменьшение
объема хордального зачатка и осевой мезодермы и развиваются центро -
стремительные силы, влияющие даже на форму эмбрионов (Борхвардт,
неопубликованные данные). Нет никаких сомнений, что в состав сомитов входит
вся мезодермальная ткань, поскольку вокруг них свободные клетки отсутст -
вуют.
В отличие от элементов конечностей тетрапод хрящи осевого скелета и
отчасти скелета плавников рыб развиваются в окружении ранее оформленных
плотных структур, которые уже своим присутствием определяют дискретность в
размещении мезенхимы. В плавниках рыб, например, такими структурами
являются мускульные почки. Радиалии лучеперых рыб, насколько известно
(Harrison, 1985; Шмальгаузен, 1913; собственные данные автора), закладываются в
строгом соответствии с мускульными почками, которые могут определять их
число и местоположение.
В еще более богатом окружении развиваются элементы осевого скелета.
Иногда это окружение бывает таким мощным, что для мезенхимы почти не
остается места. Например, у личинок костистых рыб в области будущего
позвоночника небольшие «свободные» пространства сохраняются только у
внутренних краев поперечных миосепт (внутренние септальные углубления –
750
Борхвардт, 1982) и они очень плотно насыщаются скелетогенными клетками. В
толще осевой мускулатуры единственным местом, где может существовать
меэенхима, являются поперечные, а у рыб и горизонтальные септы. Там и
накапливаются клетки, дающие потом ребра. Иногда эти пространства настолько
малы, что масса мезенхимы в них не может, по-видимому, достичь величины,
необходимой для ее охрящевения. Это наблюдается опять-таки у костистых рыб,
у которых верхние ребра, например, или полностью отсутствуют, или разви -
ваются только в районе наружных септальных углублений, возможно, в
коррелятивной связи с прямой боковой мышцей (Борхвардт, 1976, 1982).
У большинства анамниот и особенно у амниот в зоне формирования позвонков
свободного пространства достаточно много. В этих случаях местом скопления
мезенхимных клеток могут служить коллагеновые волокна, связывающие хорду с
поперечными миосептами и образующими вместе с ними соединительнотканные
перегородки, названные септальными (Борхвардт, Коваленко, 1986). Наиболее
наглядно накопительная роль септальных перегородок проявляется у осет -
ровых рыб, где мезенхимные клетки будущих основных позвоночных дуг
(септалий — Борхвардт, 1982) располагаются внутри веерообразных волокнистых
пучков. Коллаген в данном случае может играть роль субстрата, на котором
закрепляются клетки (см. Лебедев, 1979). У амниот септальные перегородки четко
не прослеживаются, возможно потому, что они состоят из более рыхлой сети
тонких волокон, которые маскируются обильным клеточным материалом. Есть
основания думать все-таки, что и у этих животных невральные дуги форми -
руются на основе коллагеновых септальных перегородок (Борхвардт, 1990).
Еще один способ концентрации осевой мезенхимы связан с активной ролью
хорды и спинного мозга. У личинок рыб и земноводных, а также у эмбрионов
черепах, обладающих крупной хордой, в углублениях между ней и мозгом
формируются клеточные скопления, так называемые околохордовые гребни.
Предполагается, что эти углубления играют роль ловушки (наподобие ловушки
невода), которая захватывает и концентрирует мезенхиму, наслаивающуюся на
хорду и мозг в процессе их роста (увеличения диаметра) (Борхвардт, 1982).
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
