Закономерности развития хрящевых элементов в онтогенезе позвоночных (стр. 4 )

Подобным образом развиваются хрящевые коракоиды, которые у бесхвостых

амфибий группы Firmisternia тоже тесно сближаются, но остаются независимыми.

В обоих случаях хрящевые элементы формируются в присутствии грудной

мускулатуры, действие которой может обусловливать подвижность сходящихся

половин относительно друг друга.

Слияние хрящей в большой степени, по-видимому, определяется их,

собственным строением. Оно происходит обычно на ранних стадиях, причем

сливаются отделы, активно растущие путем включения мезенхимных клеток.

Например, невральные дуги левой и правой сторон сливаются над мозгом своими

молодыми дистальными концами, а более старые участки соседних дуг

(у селахий, осетров) тесно прилегают друг к другу, но не объединяются. Чиаку -

лас (Chiakulas, 1957) писал, что слияние хрящей (в эксперименте) происходит за

счет нового хряща, возникающего между срезанными, т. е. лишенными пе -

рихондрия, краями испытуемых фрагментов. Можно думать, что механизм

слияния хрящей имеет много общего с механизмом их роста, происходящего

путем вовлечения новых клеток. Оба процесса протекают в отсутствие пери -

хондрия.

6. РАЗДЕЛЕНИЕ ХРЯЩЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

В литературе достаточно подробно описаны всего два случая разделения уже

сформированных хрящей. Мукерджи (Mookerjee, 1930, и др.) считал, что про -

и опистоцельные тела позвонков тетрапод образуются путем разделения перво -

начально сплошной хрящевой межпозвоночной массы, в которую врастают

полоски» соединительной ткани. Эти данные, однако, не раз были опровергнуты

(см. Борхвардт, 1982). Второй пример касается постхордальных хрящей, которые

поддерживают хвостовую нить двоякодышащих рыб и хвостатых земноводных.

По свидетельству Перси (Percy, 1962), позади хорды этих животных сначала

образуется единый хрящевой стержень, который затем делится на сегменты.

Согласно моим наблюдениям, у личинки Triturus длиной 28 мм в переднем отделе

хвостовой нити имелись хрящевые элементы, разделенные слоями клеток,

вытянутых поперек длинной оси тела. Позади тянулся действительно сплошной

стержень, однако он состоял не из хряща, а именно из поперечно вытянутых

клеток. Таким образом, способность оформленного хряща делиться на части

нуждается в дальнейшей проверке.

754

7. МЕХАНИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ ХРЯЩА

Скелетные ткани — хрящ и кость — благодаря своей жесткости могут

оказывать значительное деформирующее воздействие на окружающие структуры.

По сравнению с костью хрящ к тому же обладает еще одним важным в этом

отношении свойством — его масса увеличивается намного быстрее, чем масса

кости. По темпу роста хрящи могут опережать соседние структуры и оказы -

ваться в таких случаях ведущими элементами развивающихся систем. Ниже

приведены некоторые примеры, демонстрирующие морфогенетические возмож -

ности хряща. Для нас они особенно интересны, так как показывают кроме

прочего роль хрящей в развитии скелетных же элементов.

В онтогенезе тритона быстро утолщающаяся вентральная пластина таза (в

основном за счет гипертрофии хондроцитов) раздвигает стенку брюшной

полости и основание плавниковой складки. В образовавшемся таким путем

впереди от таза свободном пространстве накапливается мезенхима, которая,

охрящевевая, формирует эпипубис (Анисимова, 1990). У бесхвостых амфибий

мощный восходящий отросток ilium при своем росте сдвигает и даже дефор -

мирует миомеры в районе крестцового позвонка. В результате там появляется

обширное свободное пространство, где скапливается большое число мезен -

химных клеток. Это в свою очередь определяет развитие у Anura крупных попе -

речных отростков на крестцовом позвонке (Коваленко, Анисимова, 1987).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные сравнительно-эмбриологические данные лишний раз подтверж -

дают мнение, что охрящевению мезенхимных клеток должна предшествовать их

концентрация. Вместе с тем величина и плотность скелетогенных зачатков

далеко не одинаковы у разных позвоночных. Как правило, у животных, богатых

мезенхимой, прохондральные скопления складываются большим количеством

клеток, имеют большую массу и плотность. Характер размещения мезенхимы

важен и для дальнейшего развития хрящевых элементов, которые на ранней

стадии в значительной мере растут путем включения свободных мезенхимных

клеток. Такой способ роста имеет, вероятно, много общего с механизмом

слияния хрящей; оба процесса протекают при отсутствии перихондрия. Влияние

нескелетных плотных структур на развитие хрящевого скелета связано прежде

всего с тем, что они определяют характер размещения мезенхимы, в частности

концентрацию скелетогенных клеток. Сами хрящи в процессе своего роста мо -

гут оказывать на окружающие их органы значительное механическое воз -

действие.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Строение, развитие и изменчивость крестцово-тазовой области

обыкновенного тритона(Triturus vulgaris L.) // Вести. ЛГУ. 1990. № 3. С. 3 — 10.

Оболочки хорды круглоротых и рыб // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып.

6. С. 1061 — 1070.

О движущих факторах в эволюции позвоночного столба // Зоол. журн,

1973. Т. 52. Вып. 2. С. 220 — 224.

Сравнительный анализ морфогенеза позвоночника хвостатых земновод–

ных // Зоол. журн. 1974. Т. 53. Вып. 11. С. 1669 — 1678.

Строение и развитие позвоночника бесхвостых земноводных // Зоол.

журн. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 68 — 79.

О гомологии ребер анамний // Вести. ЛГУ. 1976. № 15. С. 7 — 13.

, О природе дуг позвонков миног (Petromyzonidae) // Вопр. ихтиологии. 1978.

Т. 18. Вып. 4. С. 767 — 771.

Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 144 с.

755

Осевой комплекс позвоночных в онто - и филогенезе // Тр. Биол. науч. –

исслед. ин-та ЛГУ. 1990. № 41. С. 120 — 138.

, Ивашинцова EБ. Строение плавникового скелета миног (Petromyzones,

Lampetia) на разных стадиях их жизненного цикла // Вести. ЛГУ. 1991. № 3. С. 3 — 14.

, Роль механических взаимодействий в развитии миомеров и

осевого скелета анамний // Вести. ЛГУ. 1985. № 3. С. 3 — 10.

, Септальные перегородки эмбрионов и личинок анамний //

ДАН СССР. 1986. Т. 287. № 3. С. 764 — 768.

Последовательность в онтогенетическом появлении дуг позвонков у

костистых рыб // ДАН СССР. 1939. Т. 23. № 9. С. 971 — 973.

, Особенности строения и развития крестцово-уростильной

области бесхвостых амфибий // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 557 — 566.

Коллагеновые структуры — одна из информационных систем организма //

Успехи соврем. биологии. 1979. Т. 88. Вып. 1 (4). С. 36 — 49.

Эмбриональные индукторы. М.; Наука, 1988. 216 с.

Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. Киев: Типо -

литография Импер. ун-та Св. Владимира, 1913. 252 с.

Armstrong L., Wright G. М., Youson1.Н. The development of cartilage during lamprey metamorphosis //

Anat. Rec. 1985. V. 211. P. 12А.

Bancroft М., Bellairs R. The development of the notochord in the chick embryo, studied by scanning and

transmission electron microscopy // J. Embryol. Exptl. Morph. 1976. V. 35. P. 383 —.401.

Bellairs R. // The mechanism of somite segmentation in the chick embryo // J. Embryol. Exp. Morph.

1979. V. 51. P. 227 — 243.

Benjamin М. The development of hyaline-cell cartilage in the head of the black molly, Poecilia sphenops.

Evidence for secondary cartilage in а teleost // J. Anat. 1989. V. 164. P. 145 — 154.

Caplan A J The molecular control of muscle and cartilage development // Levels of genetic control in

development / Eds Subtelny S., Abbott U. К. N. Y., 1981. P. 37 — 68.

Caplan АХ, Kourroupas S. The control of muscle and cartilage development in the chick limb: the role оf

differential vascularization // J. Embryol. Exptl. Morph. 1973. V. 29. P. 571 — 583.

Chiakulas J. J. The specificity and differential fusion of cartilage derived from mesendoderm and

mesectoderm // Х Exptl. Zool. 1957. V. 136. № 2. P. 287 — 300.

Ede DA. Cellular condensations and chondrogenesis // Cartilage / Ed. Hall В. К. N. Y.: Acad. Press, 1983.

V. 2. P. 143 — 185.

Hall В. К. Cellular diffeituitiation in skeletal tissues // Biol. Rev. 1970. V. 45. № 4. P. 455 — 484.

Hall В. К. Tissue interactions and chondrogenesis // Cartilage / Ed. Hall В. К. N. Y.: Acad. Press, 1983.

V. 2. P. 187 — 222.

Hardisty М. W. The skeleton // The biology of lampreys / Еds Hardisty М. W., Potter 1.С. N. Y.: Асаd.

Press, 1981. V. 3. P. 333 — 376.

Harrison R. G. Die Entwicklung der unpaaren und paarigen Flossen der Teleostier // Archiv. mikr. Anat.

EntwGesch. 1895. Bd 46. S. 500 — 578.

0. Origin and role of collagen in the embryo // Amer. Zoologist. 1973. U. 13. N' 4. P. 1085 –

1107.

Hinchliffe J. R., Johnson D. R. The development of the vertebrate limb. Oxford: Clarendon Press, 1980.

268 р.

Hinchliffe J. R., Johnson D. R. Growth of cartilage // Cartilage / Ed. Hall В. К. N. Y.: Acad. Press, 1983.

V. 2. P. 255 — 295.

Holtzer Н. An experimental analysis of the development of the spinal column. Pt 2. The dispensability of

the notochord // J. Exptl. Zool. 1952. V. 121. № 3. P. 573 — 591.

Holtzer О. Control of chondrogenesis in the embryo // Biophys. J. 1964. V. 4. № 1. P. 239 — 250.

Kosher RA. The chondroblast and the chondrocyte // Cartilage / Ed. Hall В. К. N. Y.: Асаd. Press, 1983.

V. 1. P. 59 — 85.

Kulyk W. M., Uphоlr ФВ., Kosher R. А. Fibronectin gene expression during limb cartilage differentia -

tion // Development. 1989. V. 106. № 3. P. 449 — 455.

756

Kulyk W. M., Rodgers B. J., Greer K., Kosher R. A. Promotion of embryonic chick limb cartilage differen -

tiation by transforming growth factor-Я // Dev. Biol. 1989. V. 135. № 2. P. 424 – 430.

Mathur J. K., Goel S. C. Patterns of chondrogenesis and calcification in the developing limb of the lizard,

Calores versicolor // J. Morph. 1976. V. 149. № 3. P. 401 – 419.

Matsuoka M. Development of vertebral column and caudal skeleton of the red sea bream, Pagrus major //

Japan. J. Ichthyol. 1982. V. 29. № 3. P. 285 – 294.

Mookerjee H. K. On the development of the vertebral column of Urodela // Philos. Trans. Roy. Soc.

London. 1930. Ser. B. V. 218. P. 415 – 446.

Murray P. D.F., Drachman D. B. The role of movement in the development of joints and related structures:

the head and neck in the chick embryo // J. Embryol. Exp. Morph. 1969. V. 22. № 3. P. 349 – 371.

Oster G. F., Murray J. D. Pattern formation models and developmental constraints // J. Exptl. Zool. 1989.

V. 251. № 2. P. 186 – 202.

Oster G. F., Murray J. D., Harris A. K. Mechanical aspects of mesenchymal morphogenesis // J. Embryol.

Exp. Morph. 1983. V. 78. P. 83 – 125.

Percy R. The post notochordal tail in Dipnoi and Urodela // Trans. Zool. Soc. London. 1962. V. 29. Pt 5.

P. 357 – 391.

Seicherr V., Rychter Z. Vascularization of the developing anterior limb of the chick embryo. 2. Differen -

tiation of vascular bed and its significance for the location of morphogenetic processes inside the limb

bud // Folia morph. (Praha). 1972. V. 20. № 4. P. 352 – 361.

Sensenig E. C. The early development of the human vertebral column // Contr. Embryol. Carnegie Inst.

Wash. 1949. V. 33. P. 23 – 41.

Singley C. T., Solurch M. The spatial distribution of hyaluronic acid and mesenchymal condensation in the embryonic chick wing // Dev. Biol. 1981. V. 84. № 1. P. 102 – 120.

Solursh M. Cell-cell interactions and chondrogenesis // Cartilage / Ed. Hall B. K.N. Y.: Acad. Press, 1983.

V. 2. P. 121 – 141.

Solursh M., Reiter R. S. The enhancement of in viuo survival and chondrogenesis of limb bud cells by

cartilage conditioned medium // Dev. Biol. 1975. V. 44. P. 278 – 287.

Strudel G. Relationship between the chick periaxial metachromatic extracellular material and vertebral

chondrogenesis // Biology of fibroblast / Eds Kulonen E., Pikkarainen J. L.; N. Y.: Acad. Press, 1973.

P. 93 – 101.

Thorogood P. Morphogenesis of cartilage // Cartilage / Ed. Hall B. K.N. Y.: Acad. Press, 1983. V. 2.

P. 223 – 254.

Thorogood P. V., Hinchliffe J. R. An analysis of the condensation process during chondrogenesis in the

embryonic chick hind limb // J. Embryol. Exp. Morph. 1975. V. 33. P. 581 – 606.

Urist M. R. The origin of cartilage: investigations in quest of chondrogenic DNA // Cartilage / Ed. Hall

B. K.N. Y.: Acad. Press, 1983. V. 2. P. 1 – 85.

Vasan N. S. Somite chondrogenesis: the role of the microenvironment // Cell. Differ. 1987. V. 21.

P. 147 – 159.

Youn B. W., Keller R. E., Malacinski G. M. An atlas of notochord and somite morphogenesis in several

anuran and urodelean amphibians // J. Embryol. Exp. Morph. 1980. V. 59. P. 223 – 247.

Ленинградской государственный университет,

Кафедра зоологии позвоночных

Поступила в редакцию 8.II.1990

757

REGULARITIES OF ТНЕ DEVELOPMENT OF THE CARTILAGINOUS ELEMENTS

IN VERTEBRATE ONTOGENESIS

V. G. BORKHVARDT

Department of Vertebrate Zoology, Leningrad Universiiry,

Leningrad

Comparative embriological data presented in the paper support an idea that chondrification of the

mesenchyme does not begins until the latter becomes condensated. Size and density of the skeletogenous

rudiments are not the same in diferrent vertebrates. As а rule, in animals with much of the mesenchyme

(chondrichthyans, amniotes), the prochondral condensations contain тоге cells ал4 have greater both mass

and density. The distribution pattern of the mesenchyme is also significant for the future development of

the cartilaginous elements which at the еаг1ег stages grow largerly by the recruitment of surrounding

mesenchymal ch kind of the growth mode is probably most similar to the cartilage fusion mode:

the both processes take place in the absence of the perichondrium. The non-skeletal dense structures

influence on the development of the cartilaginous skeleton primarily by determining distribution pattern of

the mesenchyme, particularly the condensation of skeletogenous cells. The growing cartilages themselves

can influence mechanically on the surrounding organs.

758