В районе нижней части хорды составным компонентом ловушки является
спинная аорта. У анамниот подобные ловушки образуются также в месте
соединения хорды и септальных перегородок, направленных здесь косо вперед и
внутрь. В этих местах, позади перегородок, закладываются, например, невраль -
ные дуги лягушки (Rana) (Борхвардт, Коваленко, 1985).
3. ВРЕМЯ ЗАКЛАДКИ ХРЯЩЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В теле позвоночных животных в течение всей их жизни находятся мезен -
химоподобные клетки, способные превращаться в хондроциты. Они содержатся в
мышечных фасциях, подкожной ткани, в тканях, окружающих скелетные эле -
менты. Хрящ в норме возникает при восстановлении нарушенных структур
взрослых организмов, например при регенерации конечностей амфибий или при
заживлении костных переломов. Его можно получить также путем воздействия
особыми белками (bone morphogenetic protein — ВМР) на мезенхимоподобные
клетки, культивируемые in vitro (Urist, 1983).
В естественных онтогенезах все хрящевые элементы формируются обычно уже
на ранних этапах. В течение особенно короткого промежутка времени это
происходит у амниот. У них наблюдается лишь некоторое отставание закладки
каудальных позвонков по сравнению с краниальными, дистальных элементов
конечностей по сравнению с проксимальными; последнее правило, правда, порой
нарушается (Mathur, Goel, 1976). Скелет передних и задних конечностей разви -
вается почти синхронно. Уже после образования костного скелета у птиц и
млекопитающих возникают так называемые вторичные хрящи — в швах между
751
мембранными костями или в области подвижных сочленений; источником их, как
полагают, являются клетки периоста (Hall, 1983).
У анамниот процесс новообразования хряща более растянут. У костистых рыб,
например, помимо обнаруженных недавно вторичных хрящей (Benjamin, 1989)
маленькие самостоятельные хрящики могут появляться около гипуралий после
их окостенения (Matsuoka, 1982). Значительно позднее грудного пояса, незадолго
до метаморфоза, формируется грудина хвостатых амфибий. Еще более
продолжительным является период хондрификации у хрящекостных рыб, у
которых последними, как правило, возникают элементы, вообще не встречаю -
щиеся у тетрапод. У севрюги (Acipenser), например, основные позвоночные дуги
оформляются у особей длиной до 20 мм, вставочные — при длине мальков 25 –
29 мм, в это же время начинают закладываться dorsospinalia; «дополнительные»
вставочные элементы возникают у особей длиной свыше 60 мм.
Особенно растянут период хрящеобразования у миног. Мозговая коробка,
жаберные дуги и плавниковые лучи возникают у пескороек на первом году их
жизни, преджаберные висцеральные элементы (Hardisiy, 1981) и позвоночные дуги
(Борхвардт, 1978) — во время метаморфоза, т. е. через несколько лет. В плавниках
образование хрящей происходит в течение всей жизни миног, последние
автономные элементы возникают в дистальных отделах плавников еще в
преднерестовый период (Борхвардт, Ивашинцова, 1991).
Раннее прекращение хондрогенных процессов в онтогенезе амниот в какой-то
мере можно, объяснить тем, что после дифференцировки большей части сво -
бодной мезенхимы ее уже не хватает на образование новых крупных зачатков. У
анамниот скелетогенная ткань способна охрящевевать при малом объеме и
плотности и потому дольше сохраняет свои формообразовательные свойства.
4. РОСТ И СТАНОВЛЕНИЕ ФОРМЫ ХРЯЩЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Факторы, регулирующие рост скелета на его ранних стадиях, известны плохо,
а имеющаяся в этом плане информация относится преимущественно к элементам
конечностей курицы и некоторых лабораторных млекопитающих (Hinchliffe,
Johnson, 1983). Информация о развитии конечностей амниот с их плотными и ясно
отграниченными скелетогенными зачатками создает впечатление, что облик
зрелых хрящевых элементов ~программируется» уже на мезенхимной стадии
(Oster, Murray, 1989), хотя указывает, что конечный результат зависит также и от
внешних факторов (Thorogood, 1983). О заметной роли последних свидетельствует,
возможно, такой пример. Tibia и fibula птиц вначале имеют сходные размеры, но
потом tibia растет значительно интенсивнее; допускают, что одной из причин
может быть разная степень включения в растущие зачатки окружающих клеток
(Hinchliffe, Johnson, 1983). «Вклад» исходных мезенхимных закладок в формиро -
вание других элементов посткраниального скелета порой является еще менее
значительным. В этих случаях особую важность приобретает способ роста
хрящевыхэлементов.
Увеличение массы хряща происходит за счет: 1) деления хондроцитов; 2)
размножения и дифференцировки клеток перихондрия; 3) увеличения объема
хондроцитов; 4) накопления матрикса (Hinchliffe, Johnson, 1983). Все пере -
численные механизмы можно рассматривать как «внутренние», действие
которых в первую очередь должно обеспечивать простое увеличение размеров
скелетных элементов, не меняя принципиально их конфигурации. Однако на
ранних этапах развития большую роль играет еще один фактор, а именно
дифференцировка и включение в состав хряща окружающих его мезенхимных
клеток. Понятно, что неравномерное распределение этих клеток относительно
752
хрящевого элемента может явиться причиной преимущественного роста тех или
иных его частей.
Включение новых клеток, строго говоря, происходит при развитии любых
мезенхимных зачатков, в том числе и зачатков элементов конечностей амниот –
они имеют центр охрящевения, откуда процесс хондрификации распро -
страняется к проксимальному и дистальному концам. Запаздывание хрящевой
дифференцировки на концах меэенхимных закладок, как представляется, играет
немалую роль в определении формы длинных элементов конечностей, харак -
теризующихся наличием крупных эпифизов. Гантелеобраэное строение этих
элементов Вольперт (Wolpert, 1981 — цит. по: Thorogood, 1933) объяснял тем, что
в районе диафиза перихондрий оказывает большее, чем на концах, сопротив -
ление растущему хрящу, т. е. в большей степени препятствует увеличению его
объема. Предлагаемая ниже гипотеза опирается на факт неодновременности
охрящевения зачатков.
После дифференцировки среднего. участка мезенхимного скопления хон -
дроциты, формирующие теперь диафиз, снижают свою митотическую активность,
а концевые, еще не дифференцированные клетки продолжают пролиферировать в
прежнем темпе. К моменту охрящевения эпифизов этих клеток накапливается
заметно больше, чем в средней части, и после достижения ими стадии зрелых
хондроцитов их общая масса, естественно, тоже оказывается более значи -
тельной. Высказанная гипотеза находит подтверждение в аналогичных про -
цессах, наблюдаемых при развитии тел позвонков ряда тетрапод, где легко
обнаруживается разница в количестве клеток, составляющих молодые и старые
отделы тел (например, Борхвардт, 1982, рис. 29, в ). В качестве очень наглядного
примера можно привести эпихордальные позвонки бесхвостых амфибий (Bombina,
Pelobates), у которых средняя часть хрящевых тел имеет вид тонкой пластины, а
концевые участки, возникающие позднее и на основе большого числа клеток,
оказываются округлыми и более массивными (Борхвардт, 1975, 1982).
При развитии невральных дуг увеличение относительного объема их
дистальных, позднее формирующихся концов не происходит. Но у них нет и
значительного накопления клеток «по ходу» роста дуг. Вместе с тем, например у
Rana и Bufo, наблюдается разрастание оснований дуг вдоль хорды, которое
осуществляется путем постепенного включения в их состав клеток околохор -
довых гребней. Подобным образом формируются сочленовные отростки (зига -
пофиэы) тетрапод. Они растут за счет клеток продольных мезенхимных скоп -
лений, протягивающихся между соседними невральными дугами. Эти скопления
возникают после оформления хрящевых дуг, т. е. не входят в состав исходных
зачатков.
Развитие зигапофиэов, особенно передних, можно рассматривать как своего
рода ветвление хрящевых стержней (невральных дуг). Вообще ветвление хрящей
наблюдается редко, и сейчас можно добавить лишь один пример, но очень яркий.
Речь идет о плавниковых лучах миног. Часть их в течение всей жизни остаются
простыми, но многие постепенно образуют на дистальном конце дихото -
мические ветвления, причем одна радиалия может последовательно ветвиться,
два и даже три раза; ветвления бывают симметричные и асимметричные.
Факторы, определяющие ветвление радиалий миног, пока не исследованы, но
ясно, что свойства исходных мезенхимных зачатков не играют роли в этом
процессе.
Включение новых клеток в состав растущего хряща происходит не по всей его
поверхности, а лишь там, где отсутствует перихондрий. Таким образом, конфи -
гурация хрящевых элементов зависит не только от характера распределения
прилегающей к ним мезенхимы, но и от степени зрелости их частей. После того
как весь хрящ покроется перихондрием, его общая форма меняется мало и
происходит главным образом увеличение размеров.
753
5. СЛИЯНИЕ ХРЯЩЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Хрящевой скелет состоит из большого числа отдельных элементов, многие из
которых тесно прилегают друг к другу. Можно привести немало примеров,
когда соседние структуры полностью или частично сливаются, но так же много
случаев, когда они сохраняют автономность. Одним из факторов, пре -
пятствующих срастанию, могла бы быть подвижность скелетных элементов
относительно друг друга. Известно, что для формирования настоящих суставов
Такая подвижность необходима (например, Murray, Drachman, 1969). В этом плане
представляет интерес сравнение следующих двух систем. Хрящевые закладки
мозговой коробки, развивающиеся в условиях малой подвижности, всегда
сливаются в единый блок. Безусловно более динамичная система позвоночных
дуг хрящевых и хрящекостных рыб в течение всей жизни остается мозаичной.
Тут же, однако, можно провести другое сравнение, которое говорит об
обратном. Грудина амниот закладывается двумя центрами, откуда хрящевые
пластины растут навстречу друг другу, сходятся по средней линии и сливаются.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
