ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
Т. 52, № 5
© 1991 г.
УДК 591.3 591.471.3
В. Г. БОРХВАРДТ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ХРЯЩЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В ОНТОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
Обобщены сравнительно-эмбриологические данные, во многом оригинальные, с целью выявления закономерностей закладки и последующего развития хрящевого скелета. Эти данные сопоставлены с материалами экспериментальных исследований.
Каузальные исследования морфогенеза хрящевого скелета ведет преи -
мущественно экспериментальная эмбриология, излюбленными объектами
которой являются позвоночник и хрящи парных конечностей. Большой вклад,
особенно в понимание процесса закладки скелетных элементов, вносит изучение
биохимических и тонких структурных характеристик эмбриональных тканей.
Здесь сразу можно отметить, например, что электронно-микроскопические с
исследования показали наличие большого сходства в формировании хрящевой с
ткани у бесчелюстных (миног) и челюстноротых позвоночных (Armstrong et al.,
1985).
Данные классической сравнительной эмбриологии для решения каузальных
вопросов привлекаются мало. В основном они используются для установления
гомологии скелетных элементов, а также, особенно в прежние времена, для
изучения их эволюционных изменений, проводимого в рамках биогенетического
закона. Между тем сравнительный анализ естественных морфогенезов,
различающихся по отдельным параметрам, способен дать реальную основу для
суждений о закономерностях развития. Такой подход на протяжении многих лет
использовался автором и его коллегами при исследовании морфогенеза и
эволюции посткраниального скелета позвоночных животных. Статья суммирует
полученные результаты.
Приводимые материалы довольно фрагментарны и с неодинаковой полнотой
раскрывают отдельные аспекты проблемы. Следует учитывать, однако, что
подобное обобщение проводится впервые и в целом оно отражает современное
состояние дел в этой области. Сравнительно-эмбриологические данные сопо -
ставлены с данными экспериментальной эмбриологии, почерпнутыми из
литературных источников. Специальное внимание уделено критическому ана -
лизу популярной идеи о хондрогенной роли хорды и нервной трубки.
1. ФАКТОРЫ, СТИМУЛИРУЮЩИЕ ИЛИ ТОРМОЗЯЩИЕ ХОНДРОГЕНЕЗ
Список агентов, способствующих охрящевению скелетогенной ткани, весьма
обширен (см., например, Caplan, 1981; Hall, 1983; Urist, 1983; Михайлов, 1988; Kulyk
et al., 1989). Правда, он пополняется в большей мере за счет наблюдений in vitro и
не дает полного представления о факторах, действующих в естественных
условиях. В качестве стимуляторов хондрогенеза чаще всего называют
различные высокомолекулярные белковые соединения, выделяемые самими
скелетогенными клетками или клетками уже оформленных структур. Среди
последних наиболее известны хорда и нервная трубка. После пионерских
746
исследований начала 50-х годов было выполнено большое число экспе -
риментальных работ, продемонстрировавших на примере представителей всех,
классов позвоночных важную роль хорды и нервной трубки в охрящевении
осевой меэенхимы (см. обзоры Борхвардт, 1982; Thorogood, 1983; Vasan, 1987).
Первоначально хорду и нервную трубку рассматривали как индукторы.
Позднее пришли к выводу, что их присутствие не является обязательным
условием охрящевения клеток: хондрогенные потенции присущи осевой
мезодерме с самых ранних стадий, а хорда и нервная трубка лишь способствуют
их проявлению. В 70-х годах сложилось мнение, что хондрогенное влияние на
осевую мезенхиму оказывают высокомолекулярные соединения, в первую
очередь коллаген и протеогликаны, которые выделяются клетками хорды и
нервной трубки на ранних стадиях их развития. В отношении коллагена, правда,
нередко высказывают сомнения (Hall, 1970; Нау, 1973; Bancroft, Bellairs, 1976).
Проблема хондрогенной роли осевых органов привлекала и до сих пор
привлекает большое внимание, что не кажется вполне оправданным. Ведь
хрящевые элементы формируются не только в области хорды и нервной трубки.
Более того, хрящи, скажем, грудных плавников рыб закладываются в одно время
с позвонками, а жаберные хрящи даже раньше. Этот вопрос уже вставал перед
исследователями и был решен предположением, что именно склеротомная
мезенхима требует стимулирования со стороны хорды и нервной трубки (Strudel,
1973). Подобное мнение имеет некоторые основания, так как различие между
скелетогенной тканью почек конечностей и осевой мезенхимой действительно
существует. Оно проявляется, например, в том, что циклический адено -
зинмонофосфат стимулирует хондрогенную дифференциоовку первой и тормо -
зит охрящевение второй (Kosher, 1983). В эксперименте показаны также различия в
«поведении» уже оформленных хрящей разного происхождения. Хрящи –
производные мезодермальной мезенхимы легко сливаются друг с другом, таковы
же отношения между элементами, возникающими из мезенхимы неврального
гребня. Представители этих двух групп, напротив, сливаются плохо или
вообще сохраняют автономность (Chiakulas, 1957). Правда, в естественных ус -
ловиях единый мозговой череп, например, формируется из хрящевых закладок,
имеющих разное происхождение; особенно это касается голостилических
черепов.
Однородность самой склеротомной мезенхимы в плане ее хрящевых потенций
сомнений пока не вызывает. Среди ее производных — позвонков, ребер, радиалий
непарных плавников — только первые образуются около хорды и нервной
трубки. Между тем ребра, по крайней мере у эмбрионов чешуйчатых рептилий и
птиц, нисколько не отстают в развитии от позвонков, хотя они закладываются в
толще осевой мускулатуры, причем сразу на большом протяжении поперечных
септ. Почти в одно время с позвонками формируются и плавниковые лучи рыб, а
у миног они возникают даже намного раньше, чем у молодых личинок, тогда как
позвоночные дуги появляются лишь в ходе метаморфоза (Борхвардт, 1982).
Можно, правда, снять и это затруднение, если принять идею Хольтцера (Holtzer,
1964) о том, что воздействие хорды и нервной трубки проявляется еще на стадии
цельных сомитов. Но в таком случае теряют значение работы, демонстрирующие,
что производимые осевыми органами вещества оказывают хондрогенное влияние
на мезенхиму после ее выделения из сомитов. А именно это направление
получило преимущественное развитие в экспериментальных исследованиях.
Надо заметить, что представления, скажем, о перихордальном матриксе сами
по себе нуждаются в уточнении. Пока никто не определил, какая его часть
действительно производится хордой. Сеть коллагеновых волокон, например,
связывает хорду и мезодерму еще до сегментации последней (Bellairs, 1979; Youn
et al., 1980). Вполне вероятно, что по крайней мере часть коллагенового мате-
747
риала выделяют мезодермальные клетки, которые в принципе обладают такой
способностью. Во всяком случае, упаковываясь в сомиты, они окружают себя
коллагеновой мембраной (Hay, 1973).
Скептическое отношение к идее об особой хондрогенной роли хорды и
нервной трубки поддерживают данные по развитию собственно осевого скелета.
Начну с того, что гипотеза о стимулирующей роли осевых органов не объясняет
фундаментальной особенности в строении позвоночника — множественности
составляющих его элементов. Даже в одном сегменте бывает несколько закладок,
причем они могут появляться неодновременно. Весьма примечателен порядок
формирования посткраниальных хрящей вдоль длинной оси тела. В эмбрио -
генезе позднее других образуется хвостовой отдел зародышей, соответственно
каудальные сомиты (мезенхима) последними вступают в контакт с хордой и
нервной трубкой. Казалось бы, хвостовая мезенхима и охрящевевать должна
последней. Однако у костистых рыб гипуралии, а нередко и дуги хвостовых
позвонков закладываются одновременно с первыми туловищными дугами, за -
метно раньше среднетуловищных (Емельянов, 1939; Matsuoka, 1982). То же самое,
по моим сведениям, происходит в онтогенезе осетровых рыб.
Таким образом, сравнительно-эмбриологические данные приводят к выводу,
что хорда и нервная трубка, если и стимулируют охрящевение мезенхимы, то не
в большей, а быть может и в меньшей степени, чем какие-то другие факторы,
действующие в разных участках тела, в том числе и в области самих осевых
органов.
Независимо от своих хондрогенных способностей хорда может играть и
негативную роль в процессе охрящевения. Впервые такую мысль высказал
Хольтцер (Holtzer, 1952). К тому времени неоднократно было показано, что после
оперативного удаления хорды у личинок амфибий на ее месте формируются
хрящевые массы (см. Holtzer, 1952). Хольтцер предположил, что в норме хорда
препятствует развитию хряща, а ее удаление (в опыте) это ограничение снимает.
В дальнейшем, однако, ни он, ни другие авторы эту точку зрения не под -
держивали, сосредоточив внимание на индуцирующих (стимулирующих) спо -
собностях осевых органов. Между тем сравнительно-эмбриологические данные
вполне согласуются с идеей Хольтцера. Перихордальные хрящевые тела поз -
вонков отсутствуют у личинок многих анамниот, обладающих крупной хордой,
но развиваются у эмбрионов амниот, хорда которых мала. Сравнительный анализ
превращений перихордальной мезенхимы привел к выводу, что вакуоли -
зированная хорда в процессе своего роста оказывает механическое воздействие
на окружающую ткань, и это обусловливает, в частности, вытягивание мезен -
химных клеток вдоль периметра хорды. Такому воздействию, названному
растягивающим, подвергаются в основном те клетки, которые входят в состав
полных перихордальных слоев. Как раз их охрящевению и препятствует
растягивающее влияние хорды (Борхвардт, 1971, 1973, 1982, 1990).
Во всех участках тела появлению хрящевых элементов всегда предшествует
скопление скелетогенных клеток, образующих мезенхимные зачатки. Уста -
новление этого факта можно считать, пожалуй, основным достижением клас -
сической сравнительной эмбриологии в раскрытии закономерностей хондро -
генеза. Экспериментальная эмбриология развила эти представления. В отно -
шении осевой мезенхимы, в частности, не раз указывали, что ее охрящевение
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
