Глазница и вспомогательный аппарат глаза (стр. 12 )

Особенности микроскопического строения наружных мышц глаза изучаются давно и ин­тенсивно до сих пор. Полученные к настоящему моменту данные довольно противоречивы. Это связано как с наличием существенных меж­видовых различий строения мышц, так и с воз­никающими сложностями при попытке сопо­ставления особенностей их структурной орга­низации с функцией.

При микроскопическом исследовании сразу обращает на себя внимание то, что они не столь интенсивно оплетены плотной соедини­тельной тканью, как другие скелетные мышцы. При этом в соединительнотканной оболочке обнаруживается много эластических волокон

[217, 253] и необычно большое количество нервных стволов [76, 270]. Об этом свидетель­ствует хотя бы тот факт, что в скелетных мыш­цах одно нервное волокно приходится на 100 и более мышечных волокон, а в наружных мышцах глаза это отношение равняется при­близительно 1:5—1:10 [189; 190, 271].

Многие исследователи выявили и другие различия. Волокна наружных мышц тоньше, чем волокна скелетных мышц. Причем их тол­щина постепенно увеличивается, как в эмбрио­нальном периоде, так и в постнатальной жизни (табл. 2.8.3).

Таблица 2.8.3. Средний диаметр мышечных воло­кон наружных мышц глаза человека

Возраст	Диаметр, мкм
Третий триместр беременности	2,5—5,0
Новорожденный	7,5—8,6 (2,0)
	7,5 (4—11)
3 месяца	8,1 (1,9)
1 год	11,8 (2,9)
3 года	11,5 (6—19)
	12,3 (3,8)
Взрослые	15 (9—23)
	17,5

Примечание. В скобках приведены вариации толщины мышечных волокон.

Время сокращения мышечных волокон на­ружных мышц глаза значительно короче, чем сокращения скелетной мышцы, а амплитуда сокращения незначительная, на что обратил внимание еще в 1904 г. Schiefferdecker [217].

Для наружных мышц глаза характерно на­личие так называемых «тонических» волокон, которые в скелетных мышцах вообще не об­наруживаются. Близкие по строению волокна выявляются лишь в мышце, напрягающей ба­рабанную перепонку человека, и скелетной мускулатуре амфибий и птиц. Иннервируются такие волокна многочисленными нервными окончаниями, беспорядочно распределенными по всей поверхности мышцы.

Отличаются мышцы глаза и тем, что в отли­чие от скелетных мышц длина их мышечных волокон различная. Некоторые волокна короче длины всей мышцы [10, 50, 82, 105, 148, 179— 181, 259].

Расположение мышечных волокон мышц глаза менее плотное. Именно по этой причине на поперечном срезе мышечные волокна мышц глаза округлые, а скелетной мышцы в виде многогранников.

Благодаря исследованиям Kato [127] впер­вые было установлено, что, в отличие от ске­летных мышц, в наружных мышцах глаза четко различаются две зоны. Если на момент рожде­ния диаметр мышечных волокон одинаков, то с возрастом волокна, обращенные в сторону орбиты, становятся тоньше, а волокна, обра-

148

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

щенные в сторону глазного яблока — толще [198, 199, 217]. Именно по этой причине эти участки мышц были названы «орбитальной» и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орби­тальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм, в то время как диаметр «глазных» волокон 10—40 мкм. В пределах этих зон были иден­тифицированы различные подтипы мышечных волокон, отличающихся структурой, обменом веществ и сократимостью [150].

Каждое мышечное волокно наружных мышц глаза состоит из сарколеммы, окружающей зер­нистую саркоплазму, содержащую многочис­ленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм. В целом строение мышечного волокна наруж­ных мышц глаза соответствует строению во­локна скелетной мышцы, подробно описанному в 1-й главе, но выявляются и различия, приве­денные на рис. 2.8.14.

20

Самые ранние исследования выявили в на­ружных мышцы глаза как «темные» волокна, содержащие большое количество ядер и обиль­ную саркоплазму, так и «светлые» волокна,

Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей

наружных мышц глаза человека (по Martinez et al.,

1976):

1— мультивезикулярные структуры; 2— включение, располо­женное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохонд­рия; 8— Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10— сарколемма; // — базальная мембрана; 12— лептофибриллы; 13— внутри­мышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно; /5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская клетка; 17 — тельце Люзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — ка­пилляр; 20 — клетка сателлит

отличающиеся небольшим количеством ядер и слабо выраженной саркоплазмой [43].

Thulin [248] обнаружил, что мышечные во­локна с обильной саркоплазмой («темные» во­локна) отличались регулярным расположением миофибрилл. В связи с этим такие волокна он назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, на­оборот, отличались неправильным расположе­нием миофибрилл и получили название feider-struktur. Эти немецкие термины трудно пере­вести на другие языки. По этой причине они используются до сих пор в англо-американской и французской литературе в немецкой транс­крипции. Эта светооптическая классификация и в настоящее врямя является классифика­ционной основой разделения волокон наружных мышц глаза на два типа.

Не только характером расположения микро­фибрилл отличаются эти два типа волокон. Существенные различия выявляются и при анализе структуры миофибрилл, внутрикле­точной организации, типе иннервации и др. (табл. 2.8.4).

С целью классификации волокон наружных мышц глаза, помимо светооптических различий мышечных волокон, были использованы и дру­гие методы — электронная микроскопия, гисто­химия, иммуногистохимия.

Довольно четкие критерии выявлены при использованиии электронной микроскопии [25, 38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные ультраструктурные критерии дифференциации волокон — учет размера и расположения мио­фибрилл, размер, количество и локализация митохондрий, степень развития саркоплазма-тической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].

Мышечные клетки наружных мышц глаза возможно классифицировать и на основании их гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55, 69, 70, 182, 184, 202, 237, 275, 276]. Гистохими­ческий профиль мышечных волокон отражает особенности метаболизма и коррелирует с ти­пом их сокращения.

Первоначально мышечные волокна класси­фицировали по их цвету («красные» и «белые») [79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили при исследовании скелетных мышц, что цвет мышечных волокон связан с различной актив­ностью в них фосфорилазы и окислительных ферментов, а также концентрации миоглобина.

На основании гистохимического профиля также можно четко выделить два типа волокон. Волокна малого диаметра отличаются высокой активностью митохондриальных окислительных ферментов и фосфорилазы, а в волокнах боль­шого диаметра активность ферментов низкая. Первый тип волокон, таким образом, в энерге­тическом обмене использует цикл Кребса, а второй — гликолиз.

Последующие исследования выявили суще­ствование различий в активности миозин-аде-нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук-

Наружные мышцы глаза

149

Таблица 2.8.4. Структурные различия fibrillenstruktur и feiderstruktur волокон наружных мышц глаза

Fibrillenstruktur

Feiderstruktur

Миофибриллы

Саркоплазма

Саркомер

Т-система

Z-линия

М-линия

Ядра

Иннервация

Нейромышечные соединения Синаптические пузырьки Ацетилхолин

Быстрые

Хорошо дифференцированные

Обильная

Хорошо выражен

Регулярная

Прямая

Хорошо выражена

Расположены по периферии

Обильная миелинизированными волокнами Плоские (одиночные) Агранулярные Плохой ответ

Медленные («тонические»)

Плохо дифференцированные Скудная Плохо выражен Отсутствует или аберрантная Зигзагоподобная Отсутствует

Расположены центрально или экс­центрично

Небольшое количество волокон «Гроздеподобные» Гранул ярные/агранулярные Хороший ответ

леотид дегидразы и других ферментов [13, 14, Значение в классификации волокон имеет

54, 55, 95, 109, 165, 181, 180, 196—199, 258, также учет активности специфического фер-
275] (см. табл. 2.8.5) мента поперечнополосатой мышечной ткани,

Таблица 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R. F. Spencer,

J. D. Porter, 1988 [230])

	«Орбитальная» зона	«Глазная» зона
Тип волокон
	1	2	3	4	5	6
Трехцветные методы окра-
шивания	Грубое	Нежное	Грубое	Гранулярное	Нежное	Нежное
Средний диаметр, мкм	24,8+3,8	19,3+3,3	27,2+4,7	34,5+4,6	46,7+6,2	35,7+4,1
Процентное содержание	80	20	33	25	32	10
Миозин АТФ-аза рН 9,4	+++	+++		+++	+++	+/-
Миозин АТФ-аза рН 4,6	+/-	+++	+/-	+/-	+/-	ММ
Сукцинатдегидрогеназа	+++/	++	ММ	+-н-	++	+
Никотонамид аденин нук-
леотид дегидрогеназа-
тетразолиум редуктаза	-Н-+	++	ММ	+-Н-	++	+
Лактат дегидрогеназа	++/+++	++			++	+
Менадион-связанная аль-
фа-глицерофосфатде-
гидрогеназа	++/+++	+	-н-	+++	ММ	+
Судан черный	++/+++	+	-н-+	++	++	+
ШИФФ-реакция	++/+++	+/-	++	+	+	+/-
Фосфорилаза	++/+-Н-	+	+++	+	+	+
Жировой красный О	++/+++	+	+++	-н-	+	+
Щелочная фосфатаза	I | I I	++	+++	-н-	+	+
Ацетилхолинэстераза	Фокальная	Диффузная	Фокальная	Фокальная	Фокальная	Диффузная

высокая.

Примечание. +/------ очень слабая реакция; -\---- слабая;