Глазница и вспомогательный аппарат глаза (стр. 13 )

юкая.

-Н---- средняя; +-Н------ высокая;

— очень

Таблица 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон мышечных волокон млекопитающих

(по S. Sartore, P. Mascarello, A. Rowlerso et al., 1987 [215])

Признак	«Орбитальная» зона	«Глазная» зона
Незрелые быстро сокращающиеся	«Тонические»	Медленно сокра­щающиеся	Специфические быстро сокращающиеся	Медленно сокра­щающиеся
Активность сукцинат-дегидрогеназы Размер волокон Щелочная АТФ-аза	Высокая От маленьких до больших ++	Высокая От маленьких до больших +	Высокая От маленьких до больших	Низкая От маленьких до больших ++	Низкая Большие

1.-)()

Г л .Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Окончание табл. 2.8.6

	■Орпитн чьнан. инш	«Глазная» зона
Признак	11езр(мые быстро	«Тонические»	Медленно сокра-	Специфические	Медленно сокра-
	сокращающиеся		щающиеся	быстро	щающиеся
				сокращающиеся
Кислая ЛТФ-аза	-/+	++	++	_______	++
Антитела медленного
миозина	_	+	++	—	-Н-
Антитела тонического
миозина	—	++	—	—	—
Антитела эмбриональ-
ного миозина	++	—	—	—	—
Антитела быстрого
миозина	++	—	—	++	—
Гистохимически экви-
валентны скелет-
ным волокнам
(АТФ)	и		I	II	I

а именно АТФ-азы. Ферментативной активнос­тью обладает сам белок миозин. Наибольшую АТФазную активность миозины различной изо-формы могут проявлять в кислой или щелочной среде. Именно это свойство применяют в диф­ференциации различных типов мышечных воло­кон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6) (рис. 2.8.15, см. цв. вкл.).

Большинство исследователей на основе гис­тохимических различий между мышечными во­локнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198, 199, 109, 230] (табл. 2.8.5).

Современные классификации мышечных во­локон являются комплексными и основаны на одновременном учете данных различных мето­дов. На одной из них мы остановимся.

2.8.5. Классификация волокон наружных мышц глаза

Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229, 230], Porter et al. [190] создали довольно чет­кую классификацию мышечных волокон наруж­ных мышц глаза. В ней использованы морфо­логические (включая ультраструктурные) и гис­тохимические различия между мышечными во­локнами. При этом наиболее существенны раз­личия между волокнами, расположенными в «орбитальной» или «глазной» зонах. Именно эту классификацию мы и приводим подробно в табл. 2.8.5.

«Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне различают 2 типа волокон.

Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне преобладают небольшого диаметра мышечные волокна (80%). Эти волокна обладают обиль­ной саркоплазматической сетью, развитой Т-системой. Миофибриллы располагаются стро­го организованным образом (fibrillenstruktur), и в них выявляются многочисленные собран­ные в группы митохондрии. Отдельные волокна окружены густой сетью капилляров.

При гистохимическом исследовании выявля­ется, что волокна 1-го типа богаты окислитель­ными ферментами, но при этом способны и к анаэробному обмену веществ. Наиболее близ­ки эти волокна к скелетным волокнам типа II.

Необходимо отметить, что состав изоформ миозина изменяется по длине волокна. Так, в средней части мышцы преобладает «быстрый» миозин, а в других участках мышцы обнаружи­ваются сразу несколько различных типов мио­зина. К таковым относятся миозин, характер­ный для волокон типа ПА скелетной мышцы, зародышевый миозин и миозин, определяемый только в наружной мышце глаза [114].

Тем не менее обнаруживаются и отличия от скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа наружных мышц глаза характеризуются высо­кой степенью выносливости. Обладают они и уникальным, свойственным только им, миози­ном. Кроме того, каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным окончани­ем, образующим сложные двигательные бляш­ки, буквально окружающие мышечные волокна. Насыщены эти волокна «спиральными» чувст­вительными окончаниями [211].

Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне выявляются волокна 2-го типа, относящиеся к медленным волокнам. Характер сокращения волокна 2-го типа напоминает сокращение то­нических волокон земноводных.

Волокна 2-го типа составляют около 20% всех волокон «орбитальной» зоны. Они отли­чаются высокой активностью миозин-АТФ-азы в кислой среде и менее выраженной активно­стью в щелочной среде. В этих волокнах мио­фибриллы распределены неравномерно (feider-struktur) и напоминают быстрые волокна ске­летных мышц (тип ПС).

Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются многочисленными нервными волокнами, они способны к быстрым сокращениям в централь­ных участках мышцы и характеризуются низкой

Наружные мышцы г. хала

151

скоростью сокращения в дистальных отделах мышцы [114]. Это обеспечивается структурны­ми различиями, выявляемыми по длине мышцы.

«Глазная» зона. В «глазной» зоне суще­ствует три типа волокон. Все они относятся к быстрым волокнам и подобны скелетным во­локнам типа II.

Волокна 3-го типа. Мышечные волокна этого типа относятся к «красным» волокнам. Иннервируются они отдельным нервным волок­ном. Количество подобных волокон достигает 30% всех волокон «глазной» зоны.

Для волокон 3-го типа характерно проявле­ние высокой активности окислительных фер­ментов. Выражен также гликолитеческий об­мен. По этим характеристикам волокна 3-го типа можно отности к выносливым волокнам.

По всей длине волокна определяется только одна изоформа миозина, напоминающая миозин скелетного волокна типа ПА.

Волокна 4-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют до 25% волокон «глазного» слоя.

В соответствии с ультраструктурными ха­рактеристиками и активностью АТФ-азы эти во­локна относятся к быстрым волокнам. Миозин напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ.

Волокна 4-го типа проявляют умеренную активность окислительно-восстановительных и аэробных ферментов. Саркоплазма волокон на­сыщена мелкими митохондриями.

Волокна 5-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют 30%> волокон «глазной» зоны наружных мышц. На­поминают они склетные волокна типа ИВ. Во­локна проявляют низкую активность окисли­тельных ферментов. При этом хорошо выра­жен анаэробный метаболизм. Активность мио-зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. Между миофибриллами располагаются мелкие митохондрии.

Приведенные структурно-функциональные особенности этих волокон свидетельствуют о возможности их отнесения к быстрым волок­нам с невысокой выносливостью.

Волокна 6-го типа относятся к медленным и напоминают тонические волокна амфибий. Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. Ультраструктурно выявлено, что они относятся к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа ин­нервируются многочисленными «гроздеподоб-ными» нервными окончаниями, равномерно рас­пределенными по всей длине мышцы.

Отличаются эти миофиламенты и наличием различных изоформ миозина. Для них характе­рен миозин, свойственный медленным волокнам (тип 1), а также альфа-миозин сердечной мыш­цы [187].

Существеное уточнение классификации мы­шечных волокон наружных мышц глаза, как уже можно было заметить, произошло в ре-

зультате применения иммунопктохимических методов, позволяющих определять различные изоформы миозина [23, 190, 215, 190].

На основании проведенных исследований вы­явлено десять изоформ тяжелого миозина. Каж­дая форма отличается сократимостью, а их син­тез контролируется различными генами [268]. Классификация мышечных волокон, основан­ная на наличии в них различных подтипов мио­зина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. Мы кратко остановимся на ней.

«Орбитальная» зона. Много волокон орби­тальной^ зоны содержат миозины зародышево­го типа. Соотношение зародышевого миозина снижается с возрастом, но он не исчезают пол­ностью [268]. Маленький диаметр и менее орга­низованную ультраструктуру этих волокон не­которые авторы связывают с незрелостью мио­фибрилл. Предполагают, что сохраняются не­зрелые миозины при пониженной нагрузке на наружные мышцы глаза [215].

Использование антител против миозинов медленных волокон позволяет выявить еще два других типа волокон — медленные и «тоничес­кие» волокна.

«Глазная» зона. Большая часть волокон на­ружной мышцы глаза содержит миозин, обнару­живаемый только в наружных мышцах глаза. Волокна отличаются активностью АТФ-азы, ха­рактерной для семейства быстрых миозинов. При этом перекрестной реакции с миозинами скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преоб­ладает в «глазной» переходной зоне, а также об­наруживается в волокнах «орбитальной» зоны.

Другой тип волокон «глазной» зоны, вы­являемый особенностями изоформы миозина, относится к медленным волокнам («тоничес­кие» волокна замноводных). Тем не менее эти волокна иннервируются многочисленными нерв­ными волокнами, а гистохимически и ультра-стурктурно напоминают скелетные мышечные волокна 1-го типа.

2.8.6. Особенности двигательной

иннервации различных типов мышечных волокон

Иннервация быстрых волокон. Быстрые волокна иннервируются ветвями одиночных аксонов двигательных нервов. При этом ин-нервируется небольшое число мышечных во­локон. Заканчиваются аксоны двигательной бляшкой (нервно-мышечный синапс) [174, 277] (рис. 2.8.16), по строению напоминающей дви­гательные бляшки скелетной мышцы. Синапти-ческая мембрана обладает многочисленными складками, а терминальная часть аксонов на­сыщена синаптическими пузырьками, содержа­щими холинэстеразу [38, 39, 51, 244, 245].

Двигательные бляшки распределеляются в области дистальной средней трети брюшка мышцы шириной 1—2 мм [51].

152

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

 

Рис. 2.8.16. Светооптические особенности двигатель­ных нейромышечных соединений наружных мышц глаза (по Cheng, 1963):

а — двигательная бляшка; б — «гроздевидные» нейромышечные соединения; в — спиралевидное окончание

При морфометрическом исследовании диа­метра аксонов двигательных нервов, подходя­щих к наружным мышам глаза, выявлено би­модальное распределение волокон с пиками в области 5 мкм и 11 мкм. Аксоны большего диаметра иннервируют быстрые волокна, а ма­ленького диаметра иннервируют «тонические» волокна.

Наружные мышцы глаза являются самыми быстрыми в организме человека (например, 7,5—10 мс для внутренней прямой мышцы по сравнению с 40 мс для gastrocnemius). Час­тота раздражения, необходимая для стимуля­ции слияния ответов мышцы, равняется 350— 450 Гц [146], а для gastrocnemius составляет всего 100 Гц. Скорость восстановления наруж­ных мышц глаза приблизительно в десять раз выше [145, 146].

Иннервация «тонических» волокон. «Тони­ческие» волокна иннервируются многочисленны­ми «гроздевидными» окончаниями (рис. 2.8.17) [23, 51, 104, 174, 244, 277]. Их двигательные

Рис. 2.8.17. Особенности двигательных нервных окон­чаний наружных мышц глаза (по Locket, 1978):

а — двигательное окончание в прямой мышце глаза (серебрение по Бильшовскому); б — схема двигательных окончаний мышеч­ного волокна малого диаметра; в—двигательное волокно мы­шечного волокна большого диаметра (/ — нервное волокно (мие-линовая оболочка исчезает при вхождении волокна в мышцу); 2 — нервные окончания, оплетающие ядра мышечных волокон; 3 — поперечная исчерченность мышечного волокна)

волокна меньшего диаметра, чем диаметр нерв­ных волокон, иннервирующих быстрые мышеч­ные волокона. Выявляются и структурные от­личия двигательных бляшек. Это, в первую очередь, относится к строению синаптических пузырьков. Синаптические пузырьки содержат зернистое содержимое, напоминающее таковое некоторых нервных окончаний вегетативной нервной системы. Правда, необходимо отме­тить, что обнаруживаются и синаптические пу­зырьки обычного строения.

Еще одним отличием является то, что между оболочкой нерва и сарколеммой нет базальной мембраны, обнаруживаемой в мышечном вере­тене и окончаниях вегетативной системы [39].

«Гроздевидные» окончания «тонических» волокон концентрируются преимущественно в дистальной трети мышцы [38], образуя при

Наружные мышцы глаза

153

этом группы, расстояние между которыми колеблется от 10 мкм до 2—3 мм. Mukuno [168—170] описал шесть типов двигательных бляшек, обнаруживаемых в наружных мышцах глаза человека.

Нервная стимуляция «тонических» мышеч­ных волокон приводит к медленному градуи­рованному их сокращению [66]. Частота реге­нерации равняется 200 Гц. При стимуляции с частотой 400 Гц скорость сокращения не уве­личивается.

В отличие от быстрых волокон в «тоничес­ких» волокнах после возбуждения происходит пассивное электротоническое распространение деполяризации поперек поверхности волокон. Потенциалы «гроздевидных» синапсов меньше, чем потенциалы двигательных бляшек, что свя­зывается с меньшим размером постсинаптичес-кой области и меньшим количеством высвобож­даемого медиатора.

2.8.7. Сенсорный аппарат

наружных мышц глаза

Ранее предполагали, что чувствительные во­локна, берущие свое начало в наружных мыш­цах глаза, проходят к центральной нервной системе в составе глазодвигательного, блоково­го и отводящего нервов [251]. При этом они за­вершаются в нейронах ядра среднемозгового пути тройничного нерва (п. mesencephalicus п. trigemini). В настоящее время считают, что в глазодвигательном нерве проходит незначи­тельное количество центростремительных во­локон [189, 191; 192]. Рассечение глазного нерва обезьяны приводит к дегенерации лишь 0,9—2,7% аксонов нерва, идущих к нижней косой мышце [207—213].

Ряд исследователей зарегистрировали сен­сорные ответы у некоторых животных (овцы, кролика) в дорзолатеральнои части тройничного ганглия. При этом выявлена соматотопическая

зеркальная пространственная организация нерв­ных ответов, соответствующая объемному рас­положению структур глазницы [152—154]. Эти данные были подтверждены Porter, Guthrie, Sparks [191] при исследовании кошек и обезьян.

Нейроны первого порядка заканчиваются в чувствительных ядрах тройничного нерва, а также и спинномозговых ядрах. Нейроны вто­рого порядка проходят к покрышке и крыше, а также к вентролатеральному ядру зрительного бугра {п. uentrolateralis thalami).

Информацию эти волокна передают от сле­дующих типов рецепторов наружных мышц гла­за (рис. 2.8.18; табл. 2.8.5):

1.  Мышечное веретено.

2.  Сухожильные органы Гольджи.

3.  Палисадоподобные окончания.

4.  Спиральные нервные окончания.
Мышечное веретено. Строение мышечного