Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 10 )

4. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за его счет. Именно с взаимоотношений по линии питания и начиналась в большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип питания возможен и при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что и характерно для многих паразитов. Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасывают готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника прямо через покровы тела.

У паразитических растений питание соками хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.

В целом наиболее общее биологическое преимущество, заложившее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности более экономного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптивные) процессы, в не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Эволюционное становление такого образа жизни – хороший пример правила, сформулированного известным экофизиологом : любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции.

Понятно, что чем сложнее устроен организм, чем выше эффективность его гомеостазирующих систем, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньшей становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме. Поэтому явление паразитизма, весьма широко распространенное в органическом мире, наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных; число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает у высокоорганизованных растений и животных. Напротив, именно в организмах цветковых растений и высших животных встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм (паразит живет внутри тела хозяина, например паразитические черви и простейшие). Среди паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания (гаустории) проникают в его ткани. Таковы, например, мучнисто-росяные грибы; из высших растений – повилика. Эндопаразиты (главным образом грибы) погружены в ткани хозяина, снаружи находятся лишь органы размножения. Естественно, во всех случаях связь с хозяином сильнее у эндопаразитов, а взаимоотношения с внешней («первичной») средой сложнее у эктопаразитов.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид имеет только паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином. Примером могут быть представители паразитических червей или вши. Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облигатных эндопаразитов.

Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо.

По продолжительности связи с хозяином отличаются друг от друга постоянные и временные паразиты. Как показывает само название, постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использованием его в качестве среды обитания, по крайней мере, в имагинальной стадии развития; лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах.

Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответственно они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от хищничества) с умерщвлением жертвы.

Наконец, существует форма периодического паразитизма, при которой на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы – на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго – на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.

Паразитический образ жизни связан с необходимостью приспосабливаться к специфическим условиям обитания. Среда в виде живого (а в случае животных – еще и подвижного) организма требует формирования каких-либо способов фиксации в ней. Возникают приспособления в виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы типа финок и т. п. Хозяева не индифферентны к процессу инвазирования; у них формируется система активной или пассивной защиты. У растений, например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко происходит инкапсулирование внедрившихся в ткани хозяина организмов. Галлы и капсулы изолируют паразита и пространственно локализуют его вредное влияние на организм.

Описана специфическая форма защиты растений от галлообразующих тлей в виде преждевременного (весеннего) сбрасывания листьев, зараженных галлами. Показано, что пораженные листья сбрасываются чаще других. Подсчитано, что сбрасывание листвы ведет к гибели галлов у 25% Populus angustifolia и 53% - у P. Fremontii. На сброшенных листьях погибает 98% тлей.

Активные пути защиты от инвазирования свойственны животным и выражаются в различных формах иммунитета. Первым звеном иммунных реакций оказываются покровы, препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта функция у ряда форм усиливается выделением ядовитой или (и) бактерицидной слизи. Второе звено иммунитета представлено фагоцитозной активностью специфических клеток крови и ретикулоэндотелиальной системы, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. Третье звено – биохимические иммунные реакции организма хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и агглютининов.

Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уплощенной у эктопаразитов, округло-удлиненной у паразитических червей), твердых и упругих покровов (блохи, вши, и др.), прочной кутикулы (черви) и т. п.

Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это различного рода цисты и подобные им образования у простейших, прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др.

Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление довольно сложных циклов развития с включением в них одного или более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер продуцирует до 600 млн. яиц в год. Аскарида за 5-6 месяцев половой зрелости образует 50-60 млн. яиц. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 12-15 тысяч раз превышает объем тела самого животного. Заметим, что свободноживущие нематоды продуцируют сотни, а иногда даже десятки яиц.

Успех в осуществлении сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих паразитов характерна четкая синхронизация годовых циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.

Например, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Polystomun intergerrimum начинают продуцировать яйца одновременно с началом икрометания у хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с половыми продуктами лягушек. Личинки живут некоторое время свободно, а затем прикрепляются к наружным жабрам головастиков. По мере редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

Надежное попадание в организм хозяина жизненно важно для паразитов; отсюда – формирование подчас очень сложных адаптаций, до тонкостей учитывающих особенности биологии хозяина (или хозяев, если их несколько). Так, у блох предимагинальные стадии развития проходят вне организма хозяина. Для взрослых особей вероятность попадания на хозяина увеличивается соответственно быстроте прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью особого белка релизина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90-97% энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.

В отличие от этого у клещей Р. Ixodex нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выживания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4-10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближение хозяина с помощью обоняния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

Не менее тонкое соответствие биологии хозяев может выражаться в стереотипах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus Africa откладывают яйца в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, запасенными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца на находящихся там гусениц. Характерно, что из отложенных яиц тотчас же вылупляются личинки; это повышает вероятность воспользоваться пищей раньше, чем это сделают личинки осы. Такая цепь взаимосвязанных адаптаций сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие деятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи, при которых организм хозяина регулирует деятельность паразита. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т. е. Происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания и оплодотворения). В этот период блохи сосут кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блохи, эти гормоны обусловливают развитие у них гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень гормона роста и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кортикостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад блох.

Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчихах, у которых к этому времени уже сформировался шерстный покров.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве формируются внутриэкосистемные структурные образования, которые нередко называют паразитарными системами или паразитоценозами. Между этими понятиями существует определенная разница. Паразитоценозом называют комплекс видов, поражающих одного общего хозяина; в это понятие включаются как постоянные эндо - и эктопаразиты, так и временные (например, «паразитоценоз норы» грызунов). Паразитоценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорциями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их предимагинальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, которых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому. Паразитарная система есть часть биоценоза. Характерным примером могут служить природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудители болезни (вирус, бактерия или простейшие), паразиты (чаще всего членистоногие), выступающие в качестве переносчиков инфекции, и теплокровные носители, являющиеся хозяевами этих паразитов. Строго говоря, и сам возбудитель по отношению к теплокровным хозяевам выступает как паразит.

Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.). Паразиты –членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают возбудителя от одного животного к другому, поддерживая таким образом постоянную циркуляцию его в популяциях грызунов.

В очагах клещевого энцефалита возбудитель (вирус) циркулирует по более сложной схеме: как уже говорилось, личинки клещей питаются на мелких млекопитающих, нимфы – на млекопитающих средних размеров и наземно- гнездящихся птиц, имаго – на крупных зверях. Вирус постоянно переходит по этим «ступеням» циркуляции; более того, пассирование через разных хозяев способствует поддержанию его жизнеспособности и вирулентности.

По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге, заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов, описанных выше; передача возбудителя от одного теплокровного хозяина к другому идет через эктопаразитов-переносчиков. Таковы чума, туляремия, сезонные энцефалиты и др. Нетрансмиссивные заболевания передаются при непосредственном контакте носителей или через среду; звено переносчиков в этом случае выпадает (лептоспирозы, листериоз и др.).

Обеспечение устойчивой циркуляции инфекции в природных очагах определяется тесной биологической «подгонкой» видов, составляющих паразитарную систему, друг к другу и приспособленностью системы паразитарных связей к конкретным условиям существования. Природный очаг инфекции может рассматриваться как структурно-функциональная часть биоценоза.

Комплекс адаптаций, определяющих «подгонку» биологии паразита к особенностям морфологии, физиологии и экологии хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов, степень которой прямо пропорциональна тесноте взаимосвязей. По существу, паразитизм есть одна из форм симбиоза, ключевой признак которого заключается в том, что, по крайней мере, один из партнеров в определенной степени возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм отличается от комменсализма и мутуализма тем, что один из взаимодействующих видов не только не извлекает пользы от такого сожительства, но и испытывает определенную степень угнетения.

Впрочем, обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние паразита в большинстве случаев не оказывается фатальным для хозяина – это определяет возможность длительных взаимодействий. «Смягченная» форма паразитирования характерна, например, для трипаносом, поражающих африканских антилоп; в то же время эти кровяные паразиты, попадая в организм человека, вызывают тяжелое заболевание – «сонную болезнь». «Паразитирование на убой» проявляется лишь в случаях массового заражения или в качестве специфического приспособления паразита к прохождению цикла. Примером может служить развитие ремнеца. Личинки этого вида попадают в рыб с рачками Diaptomus – их промежуточными хозяевами. Лигулез резко ослабляет рыб и вызывает их «раздувание», благодаря чему они всплывают в верхние слои воды и становятся легкой добычей рыбоядных птиц (в первую очередь чаек) – окончательных хозяев ремнеца. Половозрелая фаза паразита не причиняет птицам ущерба, т. е. В окончательном хозяине идет «паразитирование на выживание».

Специфическая форма «паразитирования на убой» характеризует группу видов, которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина. Таких животных называют «паразитоидами»; примером могут служить уже упомянутые личинки ос, полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись. По существу, это уже не паразитизм, поскольку в таких отношениях отсутствуют взаимные адаптации.

Следует подчеркнуть, что тонкие взаимные приспособления паразитов и хозяев могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза.

За страницами учебника

· Омела приспособилась сосать соки ветвей крупных деревьев и поселяется высоко-высоко, на самой вершине дерева. На высоких деревьях жить гораздо безопасней, чем на земле, - ни одно травоядное животное не трогает.

Среди густой зеленой шапки листьев омелы вкраплены снежно-белые ягоды, отливающие на солнце жемчужным блеском. Эти ягоды поспевают только к зиме и очень крепко сидят на кусте. Ягоды омелы вполне съедобны. Более всего любят их дрозды и свиристели. Мякоть ягоды сладкая, слизистая и клейкая. А внутри мякоти лежит одно или два семени. Птица поклевала этих ягод, и весь клюв у нее стал липким. Перелетев на соседнее дерево, она почистила клюв о тонкую ветку и … прочно приклеила к ветке семя омелы. Через несколько часов, улетев далеко от места пиршества, эта же птица на ветви какого-то дерева оставила после себя помет. А в помете семечко омелы. Семечко укрылось в чуть заметном углублении старой ветви, где оно тихонько пролежит до весны.

Весной, когда соки дерева быстрее побегут по сосудам, пробуждая к жизни молодые листья, семя омелы прорастет. Корешок проростка будет непременно расти в сторону ветки дерева. Достигнув коры, корешок присасывается к ней, и скоро на месте его прикрепления вздувается круглая плотная подушкообразная пластинка, от середины которой вырастают тонкие, крепкие, острые, как иголки, отростки. Они постепенно достигают древесины, которая, нарастая ежегодно, обволакивает их со всех сторон так, что через несколько лет оказываются погруженными в древесину и крепко удерживают росток омелы на ветке. За это время от главных отростков вырастут боковые, и вся внутренность ветки окажется опутанной сетью отростков чужеродного растения, которое в темном нутре дерева днем и ночью выкачивают из него воду, минеральные соли и сахара. Такие отростки называются гаусториями.

Снаружи на ветке первые два-три года почти ничего незаметного. И только лет через пять появляется стебель омелы с листьями, который с каждым годом все сильнее ветвится, разрастаясь в зеленый кустик. Омела живет долго, иногда до сорока лет. За это время куст успевает достигнуть огромных размеров. Тот участок ветви хозяина, на котором поселилась омела, постепенно все более и более вздувается, образуя в этом месте как бы опухоль. Так происходит потому, что гаустории омелы отсасывают из глубин дерева слишком много питательных веществ. Омела не может их все использовать. Избыток этих питательных веществ и вызывает в месте прикрепления омелы ненормально быстрый рост дерева.

Омела – полупаразит, так как в благоприятный период она питается, как и другие зеленые растения, автотрофным способом. С наступлением неблагоприятных условий она переходит на паразитический тип питания. При сильном развитии омелы к веткам дерева, находящимся выше нее, вода почти не поступает, и поэтому они засыхают. Бывает омела сидит на дереве так густо, что зимой несчастное дерево кажется одной грандиозной омелой.

Есть среди растений настоящие паразиты. Одного из таких паразитов, завезли в Европу из тропических стран Америки и Африки. Не нарочно, нечаянно, разумеется. Завезли семена повилики вместе с семенами культурных растений. Неприхотливый паразит скоро занял огромные пространства и стал одним из самых опасных вредителей.

Вьются по стеблям диких и культурных трав тоненькие ниточки с клубочками мельчайших розовых цветочков на их концах. Вместо листьев кое-где на голом нитчатом стебельке чуть заметны полупрозрачные чешуйки. Если внимательно посмотреть на повилику, то видно, что у нее нет корней. Просто нижний конец стебля болтается в воздухе, не достигая земли. Если оттянуть стебелек повилики от стебля хозяина, то на стебельке заметны небольшие зубчики, а в месте внедрения этих зубчиков на стебле – глубокие ранки. Зубчики, как крохотные насосы, выкачивают из хозяина все, что нужно повилике для жизни: и воду, и сахара, и минеральные соли. Сама она, за неимением зеленых листьев, работать на себя не может.

Хорошо известен другой злостный паразит, причиняющий большой урон сельскому хозяйству. Называется он – заразиха. Впрочем, у этого растения много названий: «сосун», «волчок», «толстуха». Последнее название очень правильно характеризует заразиху с внешней стороны. Действительно, ее невысокий стебель толстый, жирный, лоснящийся. У основание его – раздувшееся утолщение, покрытое бурыми чешуйками. На конце стебля красуется густая кисть из крупных трубчатых цветков. У разных видов заразихи цветки могут быть окрашены по-разному: то бурые, то желтые, то голубые, то красноватые. Но зеленого цвета на заразихе не бывает. Этот паразит полностью лишен хлорофилла и питается только за счет своего хозяина. Обычно каждый вид заразихи прикрепляется своими присосками – гаусториями к молоденьким корешкам только определенного растения. К примеру, на подсолнечнике паразитирует один вид заразихи, на арбузах – другой, на томатах – третий.

Заразиха накапливает в своем теле яды, которые через присоски проникают в корни хозяина и распространяются по его сосудам во все органы. Хозяин отравляется ядами болеет и чахнет.

В пустыне Каракум обитает родственница заразихи: цистанхе желтая. Вцепившись своими могучими присосками в корень кустарника, жадно высасывая из него воду и сахара, этот паразит за короткое время вырастает до двух с половиной метров в высоту. У растения ярко выражен колонообразный надувшийся стебель, усаженный длинными чешуями, желтые трубчатые цветки, густо покрывающие этот стебель почти до самой земли. Цистанхе желтая хорошо приспособлена к жизни в неблагоприятных условиях пустыни. Единственная для нее опасность состоит в том, что может погибнуть обессиливший кустарник, вскормивший непрошеного иждивенца. Однако и в этом случае цистанхе проживет еще довольно долго: гигантский стебель, поднимающийся над землей, внизу оканчивается гнездом увесистых мучнистых клубней, иногда достигающих шестидесяти килограммов. Это подземная кладовая паразита, склад его питательных веществ – на всякий случай. И создана такая кладовая тоже из сахара и крахмала, набранного хозяином.

В наших лиственных лесах тоже немало растений-паразитов. Например, петров крест. Над землей возвышается густая кисть распустившихся мелких малиново-красных трубчатых цветков. Нижняя часть соцветия с невзрачными грязно бледно-розовыми цветочками находится под землей. Цветочки эти никогда не увидят света и никогда не раскроются. Но, тем не менее, свою задачу они выполнят. Опыление этих цветков произойдет под землей: внутри закрытого венчика бесцветные тычинки, нависающие над рыльцем пестика, тихо высыпают на него пыльцу. В свое время в коробочке плода созревают круглые серые семена. Те из них, кому повезет, попадут под землей как раз на корень липы или другого какого-нибудь дерева. И прорастут. Корешок проростка, снабженный на конце небольшими круглыми присосками, намеренно вопьется в корень дерева, и будет тянуть из него соки, набирая силу. За лето под землей вырастут длинные бледные сочные разветвленные плети, густо покрытые мясистыми чешуями. Плети – это стебель паразита, а чешуи – его листья.

Круглый год петров крест живет под землей и лишь на короткое время выставляет наружу верхнюю часть соцветия, чтобы иметь возможность разбросать семена подальше от материнского растения.

На острове Суматра или Калимантан можно встретить в дремучих джунглях растение с самым большим на земном шаре цветком – раффлезию Арнольди. Это растение встречается настолько редко, что ботаники знают все его экземпляры наперечет. Всего в мире обнаружено не более тысячи особей этого растения, причем большинство из них найдено в Индонезии.

Раффлезия Арнольди типичный паразит. У нее нет ни корней, ни стеблей, ни листьев. Только пять огромных мясистых грязно розово-красных лепестков, покрытых выпуклыми бородавками. В центре цветка заметно кроваво-красное углубление, окруженное толстым бордовым валиком. Из углубления, оттуда, где находятся тычинки и пестик, доносится неприятный запах тухлого мяса, привлекающий насекомых, питающихся падалью. Мухи слетаются сюда со всех сторон, надеясь поживиться, но для насекомых это растение не съедобно. Однако, пыльцу насекомые все же переносят с цветка на цветок. Происходит опыление. Через определенное время на месте цветка появится плод, набитый липкими семенами. Слоны или другие крупные животные, наступив на созревший плод, разносят клейкие семена на своих конечностях в складках кожи.

Выживают только те семена раффлезии, которые попали на корень лианы. С этого времени корень долгие годы безропотно кормит чужака, отдавая свои соки колоссальному цветку.

Итак, семечко раффлезии проросло и внедрилось в корень лианы. Единственный корешок проростка быстро ветвится на тонкие длинные нити, и наконец, перепутанный клубок таких нитей, все сильнее и сильнее разрастаясь внутри корня хозяина, опутывает древесину этого корня плотным чехлом. Нити непрерывно поглощают пищу, добытую хозяином для самого себя. Наконец, на поверхности чехла внутри корня лианы появляется почка. Она все увеличивается, пробивает корень и выходит наружу. Нити чехла исправно гонят к почке соки хозяина, а она все растет и растет, превращаясь в бутон. Сначала величиной с яблоко, потом как кочан капусты; затем вроде большущей тыквы, и наконец, распространяя вокруг себя зловонный запах, бутон раскрывается и расцветает цветок раффлезии.

· Какие наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания вам известны?

· Какова классификация «паразит-хозяинных» взаимоотношений?

· Какие формы паразитизма выделяют по степени тесноты связей паразита и хозяина?

· Что представляет собой облигатный паразитизм?

· Что представляет собой факультативный паразитизм?

· Как отличают паразитов по продолжительности связи с хозяином?

· С чем связан паразитический образ жизни?

· Какие приспособления паразитов вам известны?

· Какие защитные механизмы выработались у живых на воздействие паразитов?

Вопросы и задания

для практического выполнения

1. Один ученый-охотовед рассказывал об опытах с ондатрами, которые он проводил в Прибалхашье. Зверьков отлавливали и сажали в вольеры. Через некоторое время в эти вольеры пускали новых зверьков. Между хозяевами и вселенцами возникали жесткие драки. Во всех победителями оказывались помещенные в вольеру раньше. Почему?

2. Ответьте на вопрос. Каковы доказательства существования иерархии в группах животных?

3. Объясните, почему поведение сороки можно рассматривать как пример взаимопомощи?

4. Ответьте на вопрос. Издают ли звуковые сигналы растения?

5. Выскажите предположение, как можно использовать знания о феромонах для борьбы с насекомыми-вредителями растений сада. Возможно ли использование феромонов для борьбы с тараканами?

6. Ответьте на вопрос. Какие комнатные растения выделяют фитонциды?

7. Охарактеризуйте использование звуковых сигналов птиц с практическими целями.

8. Поясните, какую роль в жизни популяции зайцев-беляков может сыграть разновременная осенняя линька (изменение цвета шкурки с серой на белую) в неустойчивый период наступления зимы.

9. Представления о химической войне и химической взаимопомощи растений бытовали еще у древних греков, римлян в средние века. В начале XIX в. Декандоль выдвинул гипотезу о самоотравлении растений корневыми выделениями и предложил чередовать культуры на полях. Гипотеза базировалась на наблюдениях земледельцев, когда при возделывании одних и тех же растений на одном и том же поле урожай из года в год падал, несмотря на удобрения и тщательный уход.

Современная наука объясняет взаимовлияние растений:

А. Разными сроками начала развития.

Б. Влиянием старых особей на молодые

В. Действием физиологически активных веществ, выделяемых корнями сорняков и культурных растений.

10. Во многих водоемах средней полосы России в последнее время широко распространился и акклиматизировался так называемый ротан (головешка). При этом почти везде, где появляется ротан, исчезает исконный обитатель озер и прудов – карась.

Можно ли сказать, что ротан вытесняет карася в результате конкуренции? Если «да» - то за какой ресурс они конкурируют? Если «нет» - то как называются взаимоотношения между этими двумя популяциями, в результате которых одна исчезает? (Проанализируйте толерантность обоих видов, их экологические ниши, характер питания.)

11. Подберите правильные пары: какой тип взаимоотношений характерен для организмов, указанных в правой колонке таблицы. Ответ должен состоять из цифры и буквы.

Тип взаимоотношений	Примеры растений и животных
1.  Хищничество 2.  Симбиоз 3.  Аменсализм 4.  Конкуренция внутривидовая 5.  Конкуренция межвидовая 6.  Паразитизм 7.  Протокооперация 8.  Мутуализм 9.  Комменсализм 10.  Нейтрализм	А. Густой подрост ельника Б. Волк и олень, сова и мышь В. Травы под елью Г. Лишайники Д. Аскарида и человек Е. Росянка и муха Ж. Прусак и черный таракан З. Повилика и крапива И. Акула и рыба-прилипала К. Пчелы и луговые цветы Л. Синица и лягушка

12. Ответьте на вопрос, какие свойства сорняков дают им возможность не только успешно конкурировать с культурными растениями, значительно снижая урожай, но и столь же успешно выдерживать борьбу с ними человека?

Можно ли сказать, что эти свойства выработались в процессе эволюции в результате конкуренции?

13. Укажите (знаком +) в соответствующей графе таблицы, за какие природные ресурсы конкурируют между собой растения, а за какие – животные. (Если конкуренции за данный ресурс нет – отмечать не надо.)

Природные ресурсы среды	Растения	Животные
Территория
Растительная пища
Минеральные вещества
Животная пища
Органические остатки
Солнечный свет
Тепло
Вода
Кислород
Углекислый газ
Гумус почвы

14. Объясните роль бобовых растений в обеспечении всего живого азотом. К какому типу взаимоотношений относится это явление?

15. «…Наевшись рыбки, с пастью, наполненной остатками пищи, он предается сну на самом берегу реки; тут небольшая птичка, называемая в Египте трохилусом, чтобы поживиться пищей, предлагает ему раскрыть пасть и очистить ее сперва снаружи, а затем зубы и даже глотку, которую крокодил растягивает не без удовольствия, насколько только возможно».

Так в первом веке нашей эры писал о взаимоотношениях крокодила и маленькой египетской птички римский натуралист Плиний Старший.

Какой вид биотических взаимоотношений описал римский натуралист Плиний Старший?

16. Решившись применить для подкормки сельскохозяйственных животных антибиотики, зоотехники допустили большую ошибку. Какую? Какой из видов биотических взаимоотношений они нарушили?

17. Современный ученый и популяризатор Питер Фарб описывает случай удивительных взаимоотношений между двумя видами животных, объяснить который не так-то просто. В Южной Америке термиты одного вида сооружают жилища среди ветвей деревьев. Небольшой попугайчик, которому пришла пора обзаводиться потомством, и не помышляет о строительстве собственного гнезда. Он наполовину разрушает термитник, и самка откладывает в нем яйца. Хозяева атакуют пришельцев, но постепенно привыкают к ним и не трогают ни взрослую пару, ни птенцов. Но через пролом в жилище термитов вторгаются их враги – муравьи и постепенно вытесняют хозяев. Попугайчики же на следующий год используют другие термитники, также обрекая их на гибель. Самое непонятное в этой истории – поведение термитов. Они могли бы легко уничтожить птиц, но почему-то не делают этого…

Постарайтесь объяснить, почему это происходит

18. Французский поэт Э. Ростан был большим поклонником крупнейшего ученого-энтомолога Ж. Фабра. Он сочинил в его честь поэму «Фабр – поэт насекомых». В ней есть такие строки (имейте в виду, что кито – это вид пауков):

Тут места хватит всем – бойцам и паразитам.

Тот подлостью живет, тот воровским визитом.

Гончар, кузнец, портной – кого здесь только нет!

Тки, кито! Слоник, ешь, орех твоя отрада!

Катай, навозник, шар! От сердца пой, цикада!

А ты, ты жди! Твой час настанет, трупоед!

Назовите все упомянутые в отрывке виды и типы биотических взаимоотношений.

19. Экспериментальным способом докажите, что растения действительно конкурируют между собой за влагу, питательные минеральные вещества и свет. Предложите один-два способа доказательства и объясните смысл эксперимента.

20. В опытах с пыреем ползучим выяснилось, что если первый начнет вегетацию хотя бы на неделю раньше кукурузы, овса или ячменя, он угнетает их. Если же эти культуры, в свою очередь, начнут вегетацию раньше пырея, тогда они своими корневыми выделениями угнетают пырей и выходят победителями. На этой основе земледелец должен:

А. Высеивать кукурузу, овес и ячмень одновременно

Б. Культурные растения высеивать в самые ранние сроки

В. Семена культурных растений высеивать после появления всходов пырея.

21. Ответьте на вопрос. Какое значение для состояния популяции насекомо-опыляемых растений могут иметь ранние сроки зацветания весной, когда еще бывают заморозки?

22. Эволюция многих цветковых растений и насекомых протекала таким образом, что теперь они зависят друг от друга. Приведите примеры растений, зависящих от насекомых как агентов опыления, и насекомых зависящих от растений.

23. Ответьте на вопросы. Какие затраты энергии должно производить растение, если оно опыляется с помощью животных? Какую энергию экономит растение при опылении животными? Какие преимущества получает растение при опылении животными, а не ветром?

24. Если вас попросят разработать программу биологической борьбы с каким-либо конкретным вредителем, выберите ли вы для этого неспециализированных или специализированных хищников?

25. В стае волков особи отличаются по скорости бега. Какую роль может сыграть этот фактор в жизни всей популяции волков в условиях зимней охоты на копытных животных?

26. Что означает выражение: «Плотность популяции растительноядного животного регулируется снизу и сверху»? Приведите примеры такой регуляции.

27. Ответьте на тестовые вопросы.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва», «паразит-хозяин» построены по принципу: «предусмотрительные» жертвы (хозяева) «благоразумные» хищники (паразиты), что обеспечивает:

А. Полноценное питание живых существ

Б. Постепенное уничтожение жертв и паразитов

В. Сохранение хищников, паразитов и их жертв

28. Крупные хищники в экосистемах малочисленны, потому что они:

А. Находятся на нижней ступени трофической лестницы», следовательно, располагают наибольшим источником энергии

Б. Находятся в середине «трофической лестницы, следовательно, располагают наиболее ограниченным источником энергии

В. Находятся на самой верхней ступени «трофической лестницы» биоценозов, следовательно, располагают наиболее ограниченным из всех источников энергии.

29. Ответьте на вопрос. Почему нельзя считать паразитами тараканов, мышей, моль?

Темы для реферирования

1.  Что нам известно о биотических взаимоотношениях?

2.  Язык, как средство общения у животных.

3.  Химическая сигнализация млекопитающих.

4.  Звуковая коммуникация.

5.  Невербальная коммуникация у животных.

6.  Сигналы в живой природе.

7.  Для чего нудна агрессия?

8.  Непростые отношения в стадах обезьян.

9.  От стада до империи.

10.  Почему в группе не тесно?

11.  Особенности внутривидовой конкуренции.

12.  Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции.

13.  Количественная оценка внутривидовой конкуренции

14.  Территориальность.

15.  Сходства и отличия внутри - и межвидовой конкуренции.

16.  Основные свойства хищничества.

17.  Динамика популяций хищника и жертвы.

18.  Разнообразие паразитов.

19.  Основные свойства паразитов и их хозяев.

20.  Приспособления к паразитическому образу жизни.

21.  Популяционная динамика паразитизма.

22.  Мутуализм, основанный на поведенческой взаимосвязи.

23.  Мутуализм и хозяйственная деятельность насекомых.

24.  Мутуализм и симбиоз при опылении.

25.  Симбионты, живущие в тканях и клетках животных.

26.  Мутуализм высших растений и грибов – микориза.

27.  Общие черты жизнедеятельности мутуалистов.

28.  Коадаптивные комплексы паразитов и их хозяев.

29.  Особенности брачных отношений.

30.  Особенности взаимоотношений приматов.

31.  Особенности взаимоотношений человекообразных обезьян.

32.  Аналогии биотических взаимоотношений у человека и животных.

33.  Основы этологии и сравнительной зоопсихологии.

34.  Особенности биотических взаимоотношений между растениями.

35.  Особенности биотических взаимоотношений между животными.

36.  Особенности биотических взаимоотношений между растениями и животными.

37.  Биотические взаимоотношения человека и животных.

38.  В цепи человек стал последним звеном, и лучшее все воплощается в нем!

Литература

Основная:

1. Харпер Дж., Экология. Особи, популяции и сообщества. – М.: Мир, 1989.- Т.1., 668 с.

2. , Былова .- М.: Просвещение, 1988.-267 с.

3. Шилов . - М.: Высшая школа, - 2001,- 512 с.

4. Гаузе над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоолог. журн., 1935, 14, № 2, с. 243-270.

5.Гиляров экология. - М.: изд-во МГУ, 1990, -184 с.

6. Горышина растений. – М.: Высшая школа, 1979,- 368 с.

7. Наумов животных, 2-е изд. – М.: Высшая школа, 1963,- 618 с.

8. Шилов экология животных. – М.: Высшая школа, 1985, -321 с.

9. Шмидт- Физиология животных. Приспособление и среда. – М.: Мир, 1982. т. 1,2 – 785 с.

11.  Степановских . – Курган: ГИПП «Зауралье», 1997,- 616 с.

12.  Радкевич . – Мн.: Высшая школа,1997, - 159 с.

13.  Биология. – М.: Мир, - 1993. Т –1-3.

14.  Реймерс : словарь-справочник. – М.: Мысль, - 1990,- 637 с.

Дополнительная:

1.  Популярная экология. – М.: мысль, - 1971,- 192 с.

2.  Беклемишев и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. об-ва испытат. Природы. Отд. биол., 1960, 65, № 2, с. 41 – 50.

3.  Ильичев птиц. – М.: изд-во МГУ, - 1972, - 282 с.

4.  Никольский динамики стада рыб. – М.: Наука, - 1965, - 376 с.

5.  О приспособительном значении пения птиц // вестн. МГУ, биол. и почвовед., - 1972, № 1, - с. 34-43.

6.  Флинт структура популяций мелких млекопитающих. – М.: Наука, - 1977, - 182 с.

7.  Шилов бобра, ондатры и выхухоли при совместном обитании / Сб. Охрана природы, № 10, - М., -1950.- С.57-72.

8.  Шилов -физиологические основы популяционных отношений у животных, - М.: изд-во МГУ,- 1977, - 263 с.

9.  Удивительные животные: Пер. с чешск./ Предисл. . – М.: Мир, - 1985, - 207 с.

10.  Сравнительная психология и зоопсихология / Сост. и общая редакция . – СПб.: Питер, - 2003. – 416 с.

11.  Беседы об экологии. – М.: Молодая гвардия, - 1975, - 190 с.

12.  Непослушное дитя биосферы. – М.: Педагогика-пресс, - 1994, - 208 с.

Содержание

Введение. Общая характеристика биотических факторов………………..4

Глава 1. Внутривидовые биотические взаимоотношения………………...5

1.1.Одиночный образ жизни…………………………………………6

1.2.Семейный образ жизни…………………………………………..7

1.3. Групповой образ жизни…………………………………………8

1.3.1. Биологические преимущества группового образа жизни…..8

1.3.2. Колониальный образ жизни…………………………………10

1.3.3. Интеграция и пространственные взаимоотношения

особей в стадах и стаях………………………………………11

1.4. Пространственная дифференциация………………………….20

1.5. Функциональная интеграция 25

1.6. Роль внутривидовых взаимоотношений в регуляции

численности популяции………………………………………..36

1.7. Сигнальные взаимоотношения………………………………...45

Глава 2. Межвидовые биотические взаимоотношения…………………..62

2.1. Многообразие видов биотических взаимоотношений……….62

2.2. Влияние растений друг на друга………………………………70

2.3. Биотические связи животных и растений…………………….75

2.4. Трофические связи растений и животных……………………76

2.5. Роль животных в опылении растений…………………………80

2.6. Роль животных в распространении растений………………...85

Глава 3. Взаимоотношения хищников и их жертв……………………….87

3.1. Влияние растительноядности на отдельные растения……….89

3.2. Влияние хищничества на популяцию жертвы………………..94

3.3. Поведение хищников…………………………………………..95

3.4. Значение облика животных в их защите…………………….101

Глава 4. Взаимоотношения паразитов и их хозяев……………………..115

Вопросы и задания для практического выполнения……………………126

Темы рефератов…………………………………………………………...130

Литература…………………………………………………………………131

Учебное пособие

Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах

Учебное пособие по дисциплине «Общая экология» (для студентов, обучающихся по специальности 013400 – Природопользование).

Кафедра экологии

Учебное пособие печатается по решению методического совета факультета защиты растений и химии в сельском хозяйстве. Протокол № 3 от 5 ноября 2003 г.

Учебное пособие подготовили:

доктор вет. наук, профессор ;

к. б.н., доцент .

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор ;

доктор биологических наук, профессор

Технический редактор

Компьютерная верстка

Подготовлено к изданию в редакционно-издательском отделе ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета, переулок Зоотехнический, 12.

Подписано в печать 4.03.2003. Формат 60Х84 1/16. бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times. Уч.-изд. л. 5,0. Усл. печ. л. 4,65. Тираж 100. Заказ № . Бесплатно.

Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО Ставропольского госагроуниверситета, ул. Мира, 304.