Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 8 )

Сходным оказывается воздействие гусениц бабочки Cactolastis, которая сдерживает распространение кактусов Opuntia в Австралии, что в значительной мере связано с появлением повреждений, которые заселяются бактериями, разрушающими ткани кактуса.

Возможно, что влияние растительноядных организмов на растения оказывается сильнее, чем это кажется на первый взгляд, в результате взаимодействия эффектов, обусловленных повреждением фитофагами, и конкуренцией между растениями.

И, наконец, степень воздействия растительноядных организмов может недооцениваться потому, что они потребляют сок или ксилему, не нанося при этом заметных физических повреждений растению.

Одна из реакций растений на воздействие растительноядных организмов – инициация или усиление образования защитных структур и химических соединений. Это требует от растения дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от снижения последующего пресса растительноядных организмов. Так, например, у сосны, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола, и появились новые химические защитные вещества; искусственно поврежденные растения картофеля и томатов продуцировали повышенное количество ингибиторов протеазы; а шипы на ежевике, которую объедает крупный рогатый скот, отрастают более длинными и острыми, чем на соседних неповрежденных растениях. Кроме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эффекта от последующих нападений на него. Например, после дефолиации лиственницы лиственничной молью, Zeiraphera diniana, выживаемость и плодовитость бабочек в течение последующих 4-5 лет понизились в результате замедленного образования листьев, их повышенной жесткости, возросшей концентрации волокон и смолы и пониженного содержания азота.

Как правило, растительноядные организмы чаще всего повышают чувствительность растений к факторам смертности, чем сами непосредственно убивают растение. Однако потеря листьев несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение. Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lymantria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отличается от естественной смертности среди неповрежденных деревьев в густом лесу); но трехкратная сильная дефолиация вызывает увеличение смертности до 80%.

Однако, для того чтобы уничтожить проросток – еще не окрепшее растение, у которого возможности компенсировать вредные воздействия развиты слабо, - бывает достаточным даже однократное нападение.

Влияние растительноядных организмов может быть выражено в разной степени – от полного прекращения роста до незначительного воздействия на его скорость. При одновременном появлении листьев на растении влияние дефолиации в значительной мере зависит от времени воздействия: в начале сезона вегетации удаление 75% листьев у зрелого дуба приводит к 50%-ной потере в образовании древесины, но в более поздний период сходное воздействие не сказывается заметно на росте. Напротив, у растений с растянутым периодом появления листьев потеря молодых листьев может быть компенсирована появлением новых.

Растениями, наиболее устойчивыми к выеданию, почти всегда оказываются травы. У большинства видов трав меристема находится почти вровень с землей среди листовых влагалищ и, таким образом, эта главная точка роста обычно бывает защищена от выедания. После того как трава объедена, новые листья отрастают либо за счет запасенных углеводов, либо за счет ассимилятов уцелевших листьев; часто также образуются новые побеги.

Изменение плодовитости растения в результате повреждения их растительноядными организмами до некоторой степени отражает воздействие этих организмов на рост растений: более мелкие растения дают меньше семян. Но влияние растительноядных организмов на плодовитость этим не ограничивается.

Одной из наиболее распространенных реакций растения на повреждение растительноядными животными является задержка цветения. В пределах сезона эта задержка может принести особенно большой ущерб, если она приводит к снижению частоты контактов с опылителями в конце периода вегетации или повышает вероятность подвергнуться воздействию морозов. Например, отросшие побеги крестовника, несущие в ноябре цветки, очень чувствительны к морозам. Кроме того, у долгоживущих видов с однократным размножением цветение после объедания их растительноядными организмами задерживается на год или более; и это обычно приводит к увеличению продолжительности жизни таких растений, поскольку после однократного интенсивного размножения они почти обязательно гибнут. Мятлик однолетний, высеянный на газоне, можно поддерживать зеленым и сделать его практически вечным, если скашивать этот злак каждую неделю, тогда как в природных условиях, где есть возможность цвести, он живет всего лишь один год, что отражено в его названии.

Обычно степень влияния дефолиации на плодовитость растения существенно зависит от времени, когда она произошла. Если удалить листья, до того как сформировались цветки, то степень снижения плодовитости в основном определяется способностью растения к компенсации. Ранняя дефолиация растения с последующим восстановлением листьев оказывает незначительное влияние на плодовитость, но там, где дефолиация происходит позднее или где листья вырастают одновременно, цветение будет подавлено или даже полностью прекратиться. Если листья удалены после образования цветков, то это обычно отражается на числе и размерах отдельных семян.

Непосредственное уничтожение цветков, плодов или семян на растения, очевидно, гораздо сильнее влияет на плодовитость, чем дефолиация.

Важно, однако, понять, что многие случаи предания репродуктивных тканей в действительности являются мутуалистическими взаимодействиями, т. е. Выгодными как для растительноядного животного, так и для растения. Животные, которые питаются пыльцой и нектаром, поневоле переносят при этом пыльцу с одного растения на другое; существует большое число поедающих плоды животных, которые также приносят чистую пользу и родительскому растению и отдельным семенам в плодах. В частности, большая часть питающихся плодами позвоночных животных либо поедает мякоть плода, а семена выбрасывает, либо поедает плод целиком, но семена выделяет с экскрементами. Все это приводит к распространению семян, при этом они повреждаются редко и их всхожесть часто повышается. Растение, таким образом. Может полагаться на животное, поедающее его плоды, и, по меньшей мере, в одном случае это, по-видимому, имело глубокие последствия. Например, Темпл утверждал, что дерево Calvaria major на о. Маврикий не размножалось за последние 300 лет потому, что для этого необходимо, чтобы его семена были обработаны ныне вымершим дронтом. Темпл скормил 17 семян Calvaria домашним индейкам, и, хотя семь из них были раздавлены в мускульном желудке птиц, три из оставшихся десяти впоследствии проросли, после того как были высажены в питомнике. Это вероятно первые семена Calvaria, проросшие за последние 300 лет.

Но вот, насекомые, которые питаются плодами, вряд ли могут положительно влиять на растение. Они никак не способствуют распространению семян, и, кроме того, они могут даже сделать плоды менее привлекательными или вовсе несъедобными для позвоночных. Однако, некоторые крупные животные, которые обычно уничтожают семена, могут также играть роль в их распространении, следовательно, могут хотя бы частично приносить растению пользу. К этим животным относятся некоторые виды, делающие запасы, например, белки, которые собирают орехи и закапывают их в различных местах; другие животные устраивают «склады семян»; это – некоторые мыши и полевки, прячущие в нескольких тайниках семена, собранные с большой площади. В обоих случаях достаточно большое число семян поедается, но остальные семена рассредоточены и спрятаны от других консументов, и многие из них никогда не будут вновь обнаружены животными, устроившими эти склады.

Поедание плодов занимает одну часть спектра разнообразных воздействий, которые растительноядные животные оказывают на растения. Мы видели, что воздействия на растения хищников с пастбищным типом питания и паразитов чрезвычайно многообразны и часто сложны для анализа, особенно если учесть реакции на эти воздействия растений. Однако в целом остается справедливым утверждение о том, что растительноядные животные приносят растениям вред.

· Как влияет растительноядность на растения?

· Как отдельные растения могут компенсировать влияние растительноядных организмов?

· В какой степени может быть выражено явление растительноядности?

3.2. Влияние хищничества на популяцию жертвы

Если известно, что хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко представить по следующим причинам: 1) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку из всей популяции; 2) избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые компенсируют потери популяции.

Эррингтон в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки. Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывающие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее вероятными жертвами оказывались молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. Следовательно, влияние хищничества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.

Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками, почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа.

Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей – чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено большое количество вяхирей, отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а прекращение охоты не вызвало роста численности голубей. Это произошло потому, что численность выживших голубей, в конечном счете, определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а приток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили доступ к неиспользованным пищевым ресурсам.

Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появляющихся взрослых особей падальной мухи, численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая компенсация все же происходила.

Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит к компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции. Но столь же очевидно и то. Что роль механизмов компенсации ограничена (особенно в популяциях растений при низкой плотности).

· Какое влияние оказывают хищники на популяцию жертвы?

· Как реагирует популяция жертвы на воздействие хищников?

· Чем может быть ограничено влияние хищников?

3.3. Поведение хищников

Большую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов играет поведение. Их пища - подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежища и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления, представлено разными формами фильтрации большого количества воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок рыб, «китовый ус» и т. п.). А при таком типе питания нередки миграции потребителей вслед за передвижениями больших скоплений планктона.

Если добыча достаточно многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных птиц. Близко к этому кормовое поведение бентоядных рыб и некоторых других животных, «вспахивающих» грунт в поисках корма. Сходно добывают пищу кулики, многократно прощупывающие мягкую почву своими длинными клювами.

При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор. В обоих случаях, собственно, охота состоит в преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьминоги, некоторые хищные рыбы, соколы, среди зверей – гепард (охота «в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.

Следует иметь ввиду, что степень пищевой специализации неодинакова у разных видов; соответственно и стереотипы поведения выражены тем ярче, чем выше степень стенофагии, т. е. Питания ограниченным кругом биологически близких видов. У эврифагов, питающихся разнообразной пищей, формы охотничьего поведения, как правило, более «универсальны».

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса хищников. Например, у некоторых асцидий в тунике содержится кислый (рН < 2) секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверена в экспериментах: искусственная нейтрализация секрета повышала выедание асцидии хищниками.

У асцидий обнаружены и другие защитные химические механизмы: в частности, в их теле в больших количествах накапливается ванадий. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У некоторых видов асцидий оба эти механизма объединяются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повышенной кислотностью туники; последнее связано с относительно высокой концентрацией серной кислоты. Эксперименты в природе показали, что вторичные метаболиты мягких кораллов р. Sinularia оказывают эффективное отпугивающее действие на рыб.

Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых и их личинок; у ряда видов он сочетается с «предупреждающим» типом окраски. На этой основе может возникать особая форма мимикрии, при которой у насекомых несъедобных видов окраска оказывается сходной – так называемая «мюллеровская» мимикрия. Биологический смысл ее заключается в том, что в этом случае выработка у хищника негативной реакции происходит при меньшем уровне гибели для каждого из сходно окрашенных видов. Другой тип мимикрии – подражание несъедобным объектам со стороны видов, не обладающих защитными механизмами («мимикрия Бейтса»).

Классический пример этого типа мимикрии – имитация бабочкой Liminitis archippus (вице-король) несъедобного вида – бабочки монарх Danaus plexippus.

Известны примеры и более активного применения защитных химических веществ. Так, у жука-бомбандира специальные железы продуцируют гидроквинон и перекись водорода, которые накапливаются в особых резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный квинон при температуре около 100°С выбрасывается наружу. Известно, что некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Облако медленно расплывающейся в воде жидкости не только визуально дезориентирует хищника, но и временно парализует его обонятельные рецепторы, затрудняя дальнейшее преследование.

Иногда накопление реппелентных (отпугивающих) веществ прямо связано с питанием. Так, у бабочек-шашечниц р. Eupydryas существует широкая внутривидовая изменчивость по питанию гусениц на разных видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. При кормлении гусениц E. phaeton на листьях Chebone glabra взрослые бабочки оказываются несъедобными. Сходное явление обнаружено в экспериментах с E. Scadder: развивающиеся на том же растении гусеницы дали бабочек, хотя и съедобных для птиц, но явно непривлекательных. Такой эффект связан с присутствием гликозидов в кормовом растении.

Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выработалась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, популяция должна понести определенный урон, «пожертвовав» какое-то количество особей из своего состава. Тем не менее, ограничение пресса хищников, вызванное такими адаптациями, несомненно.

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. Как выяснилось, у гремучих змей Crotalus engo бросок на добычу стимулирует хемосенсорный поиск: после укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи.

Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостовой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней остаются живыми. благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» - явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» специфические формы поведения, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски или (и) формы тела; часто эти два типа адаптации совмещаются (например, стереотип затаивания при наличии покровительственной окраски).

Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет производное полученного с пищей хлорофилла. У других видов зеленый пигмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу, либо обусловлена взаимодействием микроскульптуры хитинового покрова и пигментов. У жуков, например, зеленый цвет формируется сочетанием желтого пигмента и синей структурной окраски.

У амфибий цвет кожи определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента разного цвета. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих – почти исключительно пигментами.

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб – изменением числа хроматофоров), известна для головоногих моллюсков, некоторых ракообразных, рыб, амфибий, рептилий. Палитра сменяющихся расцветок может быть очень широкой. Так, африканские лягушки Phrynobatrachus plicatus могут принимать цвета: белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый, пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, серый.

Эффективность защитной окраски достаточно велика. Экспериментально показано, что из всех рыб, выживших в водоеме, где охотился пингвин, 66% составили особи, окрашенные соответственно фону. В других опытах выедание уклейками красных личинок Chironomus на зеленом фоне составило 84%, на белом – 59%, а на красном – 6%. Выедание зеленых личинок Pelopia на красном 94%, на белом – 41%, а на зеленом – 16%. Характерно, что при питании в темноте относительная величина выедания не зависела от цвета дна аквариума. Опыты с гамбузиями разной окраски показали сходные результаты.

А. Чеснолом (1904) были поставлены опыты в природных условиях, в которых богомолов Mantis religioza зеленой или бурой окраски привязывали к растениям того же или противоположного цвета. В течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животных 60 были уничтожены птицами; на растениях того же цвета, что и подопытные животные, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом среди саранчовых, размешенных на почвах гармонирующего с их окраской и контрастного ей цвета, выжило 54 – 66% «защищенных» особей и только 9 - 16% «незащищенных». В качестве хищников в этих опытах использовались домашние и дикие птицы.

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Это особенно ярко выражается в проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americanus показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность; изменяется и их распределение в пространстве. В таких условиях метаморфоз начинается при более мелких размерах тела, что может быть связано с недостаточным питанием. «Вещество страха», выделяемое из кожи поврежденных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном противоречии с эффективностью кормления. Опыты с трехиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus показали, что рыбы, пойманные в местах с высоким прессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от неопасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи из водоемов с низким процентом естественных хищников.

Наблюдения польских ученых за рыжими полевками Clethrionomys glareolus в вольерах в присутствии ласки Mustela nivalis показали, что появление в соседнем отсеке хищника меняет характер поведения грызунов: активность их теряет фазовый характер и становится круглосуточной; полевки проявляют повышенную подвижность, стремясь покинуть «опасный» участок вольеры, снижают уровень внутривидовой агрессии. В природе было отмечено, что успех нападения ласок на полевок был выше при охоте на одиночных особей, чем при встрече с группами.

Аналогичные данные были получены при наблюдениях за рыжими полевками и лесными мышами в присутствии совы. В вольерных условиях под воздействием регулярных нападений хищника у этих грызунов заметно сократилась активность и изменился ее характер: передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища. У рыжих полевок прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков.

Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток Brachionus calyciforus в присутствии хищной коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником, и уменьшением концентрации пищи. Показано. Что самые длинные шипы образуются при совместном действии обоих этих факторов. Ветвистоусый рачок Holopedium gibberum защищается от хищников (главным образом от личинок комаров Chaoborus) с помощью толстой студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путем под действием каких-то метаболитов хищника. И в этом случае прослежена связь с условиями питания: рачки с большими капсулами затрачивают много энергии на поддержание скорости движения, необходимой для обеспечения пищевых потребностей; у особей с небольшими капсулами больше энергии может тратиться на репродукцию.

Большие серии исследований такого направления были проведены с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий дозральный гребень, затрудняющий схватывание животного, развивается только в присутствии хищника (клопы Anisops calcareous, личинки комара Chaoborus americanus и др.). В природных условиях установлена корреляция доли дафний с развитым гребнем и численности хищников. Специальные опыты показали, что хищники (Anisops) действительно предпочитают нападать на рачков, не имеющих гребня.

Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой (или помещены в мешочки), индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем, через выделение в воду каких-то метаболитов.

У молодых дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из сосуда. Химическая природа индукции гребня показана и тем, что экстракт из тела хищников, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие.

Одновременно с развитием гребней присутствие хищника химическим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рачков до половозрелости. У взрослых особей в ответ на выделяемые хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде вертикальных перемещений. В присутствии личинок хаоборусов дафнии поднимались в верхние слои воды. Реакция на водяных клопов и рыб была неоднозначной: более мелкие виды или клоны поднимались к поверхности, а более крупные, напротив, опускались на глубину.

Результатом воздействия хищников на популяции жертв нередко является изменение их демографической структуры. Это связано в первую очередь с выборочностью питания. Известен тезис о «санитарной» роли хищников, опирающийся на большую легкость добывания больных, слабых и старых животных. Этот тезис находит подтверждение в фактическом материале наблюдений и экспериментов. Так, еще в 1948 г. установил, что хищные птицы избирательно изымают из популяции грызунов особей, обладающих какими-либо патологиями.

В забайкальском очаге чумы осмотр 22 тысяч сурков, добытых капканами, не выявил возбудителя чумы, а среди остатков 178 грызунов, пойманных хищниками, из трех были выделены культуры чумного микроба. Избирательное изъятие зараженных грызунов зарегистрировано также в природных очагах пастеррелеза, лептоспироза, туляремии. Биологически это объясняется тем, что больные зверьки менее подвижны, ослаблены, а иногда проявляют неадекватные формы поведения.

В полевых экспериментах использование борзых собак для отлова сайгаков (имитация воздействия хищников) установило, что 100% отловленных животных имели какие-либо патологии; при невыборочном отстреле доля особей с патологиями была всего 3%. Таким образом, деятельность хищников, выступающих в данном случае как фактор естественного отбора, способствует оздоровлению популяции, «выбраковке» неполноценных особей, в том числе несущих вредные мутации.

Избирательность в охоте приводит и к сдвигам полового и возрастного состава популяции жертв. Установлено, например, что в добыче волков (Альберта, Канада) старые (> 9,5 лет) лоси составили 57%, тогда как среди отстреленных охотниками этот показатель не превысил 7%.

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник-жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяции тех и других в составе экосистем.

· Какую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов играет поведение?

· К чему приводит избирательность в охоте?

· К чему ведет параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник-жертва»?

3.4. Значение облика животных в их защите

Успешное существование видов в большой степени зависит от оборонительности его представителей. Немаловажное значение имеет и оснащение животных такими средствами, которые дают им возможность устоять в условиях сильной конкуренции за территорию и пищу, и прежде всего в условиях постоянной взаимосвязи хищник-жертва, играющей в природе первостепенную роль как с точки зрения добывания пищи, так и сточки зрения сохранения биологического равновесия. Однако существуют животные, не нуждающиеся в таких средствах, поскольку их охраняют либо необычайные размеры тела (слоны, крупные акулы, киты), либо жизнь в среде без врагов (полярный медведь, обитающие на островах птицы и т. п.). Большое число животных снабжены собственными средствами обороны или свойствами, заменяющими их: силой, быстротой, ядовитыми железами, зубами, когтями и в какой-то мере рогами. Именно эти средства представляются нам, прежде всего, когда мы говорим о защите животных об опасности. Хотя их настоящая действительность может быть и относительной, поскольку они скорее важны для сохранения вида, чем его отдельных представителей, они все-таки дают своему владельцу возможность активно встретиться с противником или избежать этой встречи.

Но немало и таких животных, которые не имеют подобных оборонительных средств, или те средства, что они имеют, не обладают достаточно действенным эффектом. У таких животных обычно есть разные средства пассивной обороны, помогающие их владельцу уйти от внимания и нападения врага или выждать в укрытии. Большинство средств защиты функционально проявляется непосредственно во внешнем виде животных. По способу своего действия все защитные средства делятся на три группы.

К первой группе относятся различные механические средства и приспособления, защищающие своего владельца от сильного поранения или уберегающие его от гибели. Тут на первом месте стоит кожа, которая у некоторых видов животных, прежде всего у млекопитающих, очень толстая, и повредить ее не просто. Иногда она так свободно прикреплена к телу, что животное практически может в ней поворачиваться. Медоед, например, способен укусить противника, который держит его сзади за кожу на шее. Некоторые производные кожи в какой-то мере, могут защищать животное, например, длинная шерсть, порой склеенная глиной, толстый слой перьев, твердые щитки пресмыкающихся или чешуя рыб. Еще большую роль играют специальные защитные приспособления, среди которых в первую очередь следует сказать о панцирях, встречающихся у рыб, пресмыкающихся и млекопитающих. Панцири бывают покрыты ороговевшей кожей или роговой оболочкой (как у большинства черепах или броненосцев), иногда они могут быть сформированы лишь утолщенной, покрытой роговыми пластинками кожей. Это либо слившиеся своими краями костные пластинки (у черепах, сростночелюстных рыб), либо расчлененные, дающие возможность более свободного движения (у броненосцев). Очень интересно проследить форму панцирей в зависимости от функции, которую они выполняют. Так, у броненосцев, закапывающихся во время опасности (гигантского и буро-щетинистого), панцирь крепкий, но плоский, защищающий только спину и бока, у броненосцев же, свертывающихся в клубок (обыкновенного и трехпоясного шаровидных), - очень выпуклый, расчлененный, дающий возможность скрыть свое тело. Похожую функцию несут и иголки, которые встречаются в разных группах позвоночных и беспозвоночных животных. К ним можно было бы отнести плакоидную чешую акул, но, прежде всего – различные колючки у рыб, способные (например, у фахаков) выпрямляться, гребни из шиповатой чешуи у пресмыкающихся (шипохвост, некоторые агамы). Иголки млекопитающих (ежей, утконосов, дикобразов и др.) защищают своих владельцев, когда животные в случае опасности сворачиваются и выставляют их наружу (ежи, утконосы) или быстро выпрямляют и «выстреливают» ими на определенное расстояние (дикобразы). У некоторых животных, например у иглошерстов, концы игл, достигнув тела противника, обламываются и вызывают на пораженных местах долго не заживающие гнойные раны.

Вторая группа защитных средств включает различные формы поведения, позволяющие избежать нападения соперника или хищника. Они основаны на разных принципах в зависимости от того, как противник реагирует на ту или иную форму поведения. Одно из самых известных приспособлений – притвориться мертвым – принадлежит североамериканскому опоссуму. Подвергшийся нападению опоссум становится как бы безжизненным – лежит неподвижно с закрытыми глазами, с вывалившимся из пасти языком. Будучи практически единственным млекопитающим, которое использует этот прием (кроме разве что африканской зориллы), опоссум не один владеет таким способом защиты среди позвоночных. Подобным образом ведут себя некоторые земноводные, птицы, ящерицы и змеи. Например, если схватить за хвост обыкновенного ужа, то он бессильно повисает с открытым ртом и свешивающимся языком. Североамериканская свиноносая змея во время опасности переворачивается на спину и неподвижно лежит с открытой, красной пастью и вываливающимся из нее языком. Эти формы защитного поведения основаны на том, что хищники, как правило, ловят только живых и никакого внимания не обращают на мертвых животных. Подобное поведение встречается у иглобрюхов и сростночелюстных рыб: надувшись, они плавают брюшком вверх до тех пор, пока не почувствуют, что опасность миновала. Из иных способов защиты можно вспомнить «линьку испуга» у некоторых птиц или отбрасывание (аутотомию) хвостов у ящериц. Отброшенный хвост двигается и этим отвлекает внимание врага, давая тем временем животному возможность скрыться от преследователя. Кроме того, животные используют разные ритмические движения или принимают устрашающие позы, что часто сочетается с другими оборонительными средствами.

Третью, самую обширную и для нас самую интересную группу составляют средства, зависящие непосредственно от внешнего вида животных. Среди наиболее распространенных и, несомненно, наиболее известных можно назвать защитную окраску. Это сходство животного по цвету с окружающей средой (коричневый заяц летом и белый полярный медведь). Представление в основе своей правильное, но на самом деле действие защитной окраски намного сложнее и основано на нескольких на первый взгляд и противоположных принципах.

Как говорит само название, защитная окраска предоставляет своему носителю определенную защиту уже потому, что делает невозможным или затрудняет его узнавание (покровительственная окраска) либо, наоборот, обращает на него внимание (предупредительная окраска). Третий тип защитной окраски, исходя из двух предыдущих (чаще всего, соединяя их) выражается в сходстве по форме (мимикрия) или поведению (миметизм) с другими животными, растениями или предметами окружающей среды. Большинство людей считают защитной окраской обычно первую группу приспособлений, то есть собственно покровительственную окраску.

Однако и покровительственная окраска намного сложнее и хитроумнее, чем упомянутое сходство животного с окружающей средой. Дело в том, что позвоночные – трехмерные животные. В том, как они выглядят, большую роль играет не только их окраска, но и разная освещенность разных частей тела (спинная часть обычно освещена больше брюшной, которая бывает, как правило, в тени). В пластичности окраски одноцветных трехмерных животных можно убедиться на примере белого петуха, на фоне стены побеленного здания. Принцип противотени, используемый в окраске животных, заключается в том, что тело даже одноцветных позвоночных не бывает окрашено равномерно: на спинной стороне оно темнее, на брюшной светлее. При естественном освещении разные тона уравновешиваются, и животное зрительно становится плоским, утрачивает свою трехмерность. Это объяснение защитной роли противотени может показаться надуманным, но его правдивость доказана целым рядом наблюдений из природы. Например, контрастная окраска спинной и брюшной сторон у животных, живущих на темном субстрате, и наоборот, едва заметные различия в окраске мелких пустынных млекопитающих, нижняя сторона тела которых освещена отраженным от песка светом, но, главным образом, особенности в окраске животных, обитающих в экстремальных условиях. В этом смысле особого внимания заслуживает окраска африканского чернобрюхого перистоусого сомика. У этого вида спинная сторона светлая, а брюшная - темная. Сомики плавают брюшком вверх, и поэтому обратное расположение темных и светлых полей тут хорошо подтверждает важную роль принципа противотени. Нечто подобное наблюдается и у камбалы, светлоокрашенная сторона которой обращена ко дну, а темноокрашенная сверху. Если же дно бассейна, где содержится камбала, постоянно подсвечивать, формирование пигмента происходит и на нижней, светлой стороне животного.