Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 6 )

Форму мутуализма приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Аналогичные взаимоотношения возникают при питании муравьев Formica cinerea сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Жгутиконосцы, живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиконосцев.

Наблюдается мутуализм и среди растений. Широко распространенные лишайники - не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами. Мутуалистические отношения высших растений с грибами представляет собой микориза. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются, как паразиты. А высшие растения, частично усваивая гифы, получают дополнительное азотистое питание и в свою очередь подкармливают гриб продуктами фотосинтеза.

Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышникоцветные, вересковые, некоторые злаки) не могут расти без грибов, а грибы без этих растений.

При экзотрофной микоризе, характерной для большинства кустарниковых и древесных пород, гифы грибов лишь плотно прилегают к их корням, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и одновременно стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. Грибы, многие деревья и кустарники не могут жить друг без друга.

Таким образом, комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы – от более-менее индифферентных отношений до паразитизма и обоюдовыгодных отношений. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное, совершало действие, исключительно полезное для другого вида, - писал Чарльз Дарвин в «Происхождении видов», - однако каждый стремиться извлечь выгоду из инстинктов других».

Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной или нескольких популяций, получили название аменсализм. Аменсализм можно рассматривать как одну из форм антибиоза или как крайнюю форму аллелопатии (невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды). Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями.

Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев. Они и выполняют всю работу по уходу за яйцами, личинками, куколками и плодущей самкой, по уборке и достройке жилища муравьев-амазонок. Муравьи россомирмексы также выводят в своем муравейнике куколок степного медового муравья. Харпагоксенус похищает куколок дернового муравья. Эта своеобразная форма межвидовых взаимоотношений названа рабовладельчеством. Муравьи-рабовладельцы обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. По всей вероятности, такая форма сложных межвидовых взаимоотношений возникла на базе материнского инстинкта, поскольку установлено, что многие муравьи, не будучи рабовладельцами, при набеге на муравейники других видов, не уничтожают куколок и личинок, а приносят их в свой муравейник и выращивают из них взрослых особей. «Рабовладельческий» инстинкт, поэтому можно рассматривать как доведенный до крайности материнский инстинкт при хищническом нападении на чужую общину.

В естественных условиях в биоценозах, кроме рассмотренных межвидовых взаимоотношений, возникают различные переходные формы – от чисто антагонистических до подлинной взаимопомощи.

Разнообразные формы биотических взаимоотношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

· Перечислите основные виды биотических взаимоотношений.

· Чем характеризуется каждый из видов?

· Приведите примеры взаимовредных межвидовых отношений.

· Приведите примеры взаимополезных межвидовых отношений.

· В чем отличие между внутривидовой и межвидовой конкуренцией?

· В чем сходство между отношениями «хищник-жертва» и «паразит-хозяин».

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается, как косвенная трофическая связь между ними. Так. Гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Данный вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. д. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с организмами, представляющими им субстрат или среду обитания. Значительная роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Из-за особенностей энергообмена растительность является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо - или микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, животные находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. Хотя и в меньшей степени, травянистая растительность также изменяет режим окружающего пространства. В результате положительных или отрицательных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования других видов.

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют з о о х о р и е й. Перенос же животными других, более мелких животных называют ф о р е з и е й. Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих, например, у разнообразных групп клещей, представляет собой один из способов их распространения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов животных, куч гниющих растений и др.) – несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогдифоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

Фабрические связи – это такой тип биоценотических взаимоотношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности. Распределения в пространстве или, по-другому можно сказать, создают определенную структуру биоценоза.

· На какие четыре типа (по классификации ) делятся биотические взаимоотношения?

· Каким образом осуществляются трофические связи между живыми организмами?

· На чем основываются топические связи? Приведите примеры.

· На чем основываются форические связи?

· На какие две группы подразделяются форические связи?

· Какие связи между живыми организмами называются фабрическими?

2.2. Влияние растений друг на друга

Каждый вид растений приспособлен к существованию в определенном биогеоценозе в условиях взаимовлияния всех членов сообщества. Взаимное воздействие растений друг на друга чрезвычайно разносторонне и зависит от многих факторов: от степени их скученности, от изменений во внешней среде (свет, влага, состав почвы, химизм, накопление отмершего органического вещества), вызываемые ими в процессе жизнедеятельности, от наличия питательных веществ.

При рассмотрении типов биотических отношений в биоценозе уже давались характеристики их форм.

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по (табл. 1).

Таблица 1

Основные формы взаимоотношений между растениями

(по , и др., 1964)

Взаимоотношения

между растениями

Прямые (контактные) Косвенные Косвенные

механические трансбиотические трансабиотические

П р я м ы е (к о н т а к т н ы е) в з а и м о д е й с т в и я (контактные коакции) возникают при соприкосновении, срастании и проникновении одних растений в другие. Они бывают м е х а н и ч е с к и м и и ф и з и о л о г и ч е с к и м и.

При механическом соприкосновении (касании) возможны искривления стволов, изменение формы кроны. Давление друг на друга оказывают корни растений, дерновины злаков, лианы воздействуют на опорные деревья. В лесу при ветре происходит охлестывание ветвей. Например, повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны – от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Неслучайно некоторые лианы называют «душителями».

В результате такого механического влияния растения в биоценозе размещаются на каком-то определенном расстоянии друг от друга.

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связей с почвой, получили название э п и ф и т о в, а поселяющиеся на листьях – э п и ф и л л о в. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных.

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм – наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями – переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. У хозяина при этом вырабатываются такие защитные приспособления физиологического порядка, как реакция клеточного сока, выделение ферментов, препятствующих проникновению паразита в клетки и ткани, и многие другие. У паразитов также формируются физиологические особенности. Они направлены на подавление защитных реакций хозяина. При заражении хозяин становится питательной средой паразита, и по мере размножения последнего все сильнее испытывает его влияние. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Лишайники (Licyenes) – это своеобразные симбиотические организмы. Тело их (слоевище) состоит из двух компонентов – грибов и водорослей, - находящихся в состоянии взаимно выгодного физиологического мутуализма или, точнее, обоюдного паразитизма (аллелопаразитизма). Грибы доставляют водорослям влагу и растворенные минеральные вещества, а водоросли перерабатывают их в органические соединения, обеспечивая питание грибов и свое собственное. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом. У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу. Лишайники чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям, живут и размножаются там, где в отдельности их симбионты погибают: в тундре, в альпийских и субальпийских каменистых пустынях. В то же время они очень чувствительны к чистоте воздуха и не выносят даже незначительного его загрязнения дымом, копотью и особенно сернистым газом.

Другой пример симбиоза – это сожительство высших растений с бактериями, так называемая б а к т е р и о т р о ф и я.

При бактериоризах возникает прочная связь корней растений с бактериями. Бактерии, питаясь органическими веществами корневых выделений растения-хозяина, отдают ему свои продукты жизнедеятельности (минеральные и органические соединения, витамины). Часто бактерии проникают в клетки корня и на нем образуются клубеньки. Довольно глубокие отношения устанавливаются между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Они друг без друга хуже растут и плохо развиваются.

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют м и к о т р о ф н ы м и, или м и к о т р о ф а м и.

Поселяясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 процентов.

При микоризе возникают столь тесные связи партнеров, что они друг без друга существовать не могут. Орхидные, вересковые, грушанковые и другие микотрофы способны нормально развивать только при наличии микоризных грибов. А такие высшие растения, как подъельник обыкновенный и петров крест, полностью перешли на микотрофное питание и утратили хлорофиллоносные органы. Это яркий пример контактного физиологического взаимодействия растений, доведенного до крайности.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести пример грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающих новое симбиотическое образование – лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питание составляют с а п р о ф и т ы – виды. Которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами. Бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и других. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный, надбородник безлистный. Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями (около 30% всех деревьев). Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде х и щ н и ч е с т в а. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

К о с в е н н ы е т р а н с б и о т и ч е с к и е и т р а н с а б и о т и ч е с к и е в з а и м о д е й с т в и я между растениями осуществляются не при непосредственном их контакте, а через изменение абиотической и биотической среды (через животных и микроорганизмы). Они значительно сложней и разнообразней контактных взаимодействий. Так, при трансабиотическтх коакциях взаимовлияние растений происходит через ухудшение или улучшение абиотической среды обитания. Например, ослабление или гибель какого-то растения в результате поражения его паразитами или вследствие вырубки, пожара, наводнения позволяет соседним занять освободившееся место; грибная или бактериальная флора на корнях одного растения изменяет химические и физические свойства почвы, делая ее пригодной для одних растений и недоступной для других; многие виды растений, как известно, выделяя колины, фитонциды, спирты, эфиры, кислоты, алкалоиды, создают аналогичный эффект.

Изменение растениями среды – это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом. Что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них – взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности. Скорости ветра, содержание углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах – через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях – ветошью, травянистым опадом или «степным войлоком», а в лесу – подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, наоборот, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели или сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений – это взаимодействие через химические выделения.

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимодействия получили название а л л е л о п а т и и.

Во взаимоотношениях растений можно обнаружить все переходы от взаимно полезных до вредных. Вырабатывающиеся в процессе эволюции адаптации растений друг к другу обусловливают распределение их в биоценозах, а также влияют на структуру и функциональную деятельность фитоценозов. При этом необходимо учитывать, что характер взаимосвязей растений меняется во времени и это приводит к перестройке биоценозов, к сезонной и годичной смене растительности. Например, сближенность взрослых деревьев в лесу полезна каждому виду лишь до известного предела и при строго определенных условиях. Семена многих растений при посеве кучками (гнездовой посев) значительно лучше прорастают, чем одиночные. Но позже сближенное расположение проростков отрицательно влияют на рост: растениям становится тесно.

Особенно сильно проявляется взаимное воздействие растений в самых разнообразных формах в смешанных многовидовых сообществах. Существенным образом отличаются деревья, выросшие в густом лесу и на опушке. Это касается и травянистой растительности, а также кустарников. В природе наиболее жизнеспособны многовидовые фитоценозы. Условия, складывающиеся в них, благоприятствуют процветанию каждого вида, входящего в его состав, хотя может случиться, что растения, выросшие одиночно, выглядят лучше, чем выросшие в лесу или степном разнотравье.

Довольно сложные взаимоотношения между культурными растениями и сорняками складываются в агробиоценозах. Здесь преобладает их взаимное угнетение. Вместе с тем хорошо известно, что смешанные посевы (различные травосмеси в луговодстве, смешанные посадки леса, вико-овсяные и другие злаково-бобовые смеси) более продуктивны, чем чистые (одновидовые), так как могут полнее использовать среду. Именно этим объясняются проблемы, возникающие при создании лесных монокультур, т. е. чистых однопородных насаждений. Естественные биоценозы обычно представляют собой смешанные, т. е. многовидовые, сообщества. И чем разнообразнее по видовому составу биоценоз, тем у него больше возможностей для полного и экономного освоения условий жизни. Одновременно в многовидовом фитоценозе формируются чрезвычайно сложные взаимовлияния растений, направленные в конечном итоге на выработку самых выгодных для биогеоценоза количественных и качественных соотношений между видами.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют к о н к у р е н ц и ю. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу, и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

· Назовите основные формы взаимоотношений между растениями.

· В каком случае возникают прямые (контактные) взаимоотношения?

· На какие два вида делятся прямые (контактные) взаимоотношения?

· Охарактеризуйте каждый из них.

2.3. Биотические связи животных и растений

Растения и животные, автотрофы и гетеротрофы, с первых дней возникновения развиваются совместно, обусловливая возможность своего существования. С древнейших времен и до настоящего момента они проходят свой эволюционный путь в тесном контакте, в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, коадаптации, столь прочные, что раздельно жить в современных условиях они уже не могут. В этом проявляется единство органического мира.

Примером исторически возникших глубоких взаимных приспособлений могут служить коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей, орнитофильных растений и их опылителей птиц, зоохория. Животные и прежде всего насекомые, птицы и млекопитающие, оказали огромное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование защитных приспособлений анатомо-морфологического, биохимического и физиологического характера, на эволюцию съедобных плодов.

С другой стороны, растения также сыграли большую роль во взаимоотношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плотоядные, семеноядные, питающиеся нектаром, зелеными органами растений и т. д. Результатом совместной жизни растений и животных является и приуроченность различных групп животных к определенным группам растений.

Цветковые растения появились в меловой период. Как отмечает , обилие солнечных лучей, яркие и своеобразные цветки и армии насекомых вывели цветковые растения на первое место. Вместе с ними развились и насекомые опылители – процветающая в настоящее время группа животных. Многие современные животные особенно тесно связаны с покрытосеменными растениями. Именно вместе с ними шла их эволюция. По мнению , возникновение покрытосеменных было настоящей и глубокой революцией на Земле, той гранью, начиная с которой жизнь не только растений, но и вообще всех живых существ пошла совершенно иным путем.

Тесная взаимозависимость растений и животных выражается и в том, что растения в процессе исторического развития приспособились существовать в условиях обязательных потерь, связанных с прокормом фитофагов путем избыточного продуцирования, рассчитанного на эти потери. Фитофаги же, поедая часть зеленой массы растений, ускоряют круговорот веществ и перевод органического вещества в минеральное. Минеральные вещества попадают в почвенные растворы и снова используются растениями.

К сожалению, данных позволяющих четко проследить исторические связи животных и растений, сравнительно немного. Тем не менее, существование в природе различных биогеоценозов, к примеру группировок растений и животных, типичных для степей и пустынь, для хвойных и смешанных лесов. Служит неоспоримым свидетельством этих связей. В каждом биогеоценозе между растениями и животными устанавливаются разнообразные биотические связи, обеспечивающие развитие этого биогеоценоза во времени и пространстве.

· Какие взаимодействия между растениями и животными вам известны? Приведите примеры.

· Какие коадаптации возникли в процессе эволюции у растений и животных в связи с формированием биотических взаимоотношений между ними?

2.4. Трофические связи растений и животных

Во всем многообразии биотических взаимоотношений растений и животных первостепенное значение имеют трофические. Это так называемые взаимоотношения автотрофных и гетеротрофных организмов. Растения служат пищей для большой группы растительноядных животных – фитофагов и тем самым определяют их численность, географическое распространение и распределение по местам обитания. К фитофагам можно отнести и большую группу организмов, существующих за счет не зеленых, бесхлорофильных растений. Практически все организмы, за исключением хищников и паразитов, питаются растительной пищей. Правда, есть еще специализированная группа сапрофагов, живущих за сет разлагающегося органического вещества, а также капрофагов, питающихся экскрементами животных. Но между сапрофагами и фитофагами иногда трудно обнаружить различия, ибо сапрофагия часто начинается тем, где еще не окончена типичная фитофагия.

Пищевая специализация растительноядных животных чрезвычайно разнообразна. Имеются сосущие фитофаги, которые высасывают соки растений. Многие питаются вегетативными, зелеными частями их, обгрызая листья, побеги, почки. Это млекопитающие, птицы, моллюски, насекомые. Ряд животных кормится подземными частями растений, повреждая корни, луковицы, клубни. При всем этом многообразии одни животные уничтожают растение целиком, другие объедают его частично, третьи внедряются внутрь стволов, стеблей, листьев и ведут там паразитический образ жизни.

В воде мелкие животные (зоопланктон), а также более крупные формы на различных стадиях развития поедают зеленые водоросли (фитопланктон). Рыбы, моллюски, членистоногие. Водные млекопитающие, водоплавающие птицы употребляют в пищу водные растения. Попугаи-лори, нектарницы, колибри из птиц, некоторые летучие мыши из млекопитающих и особенно насекомые питаются нектаром и пыльцой цветков, питающиеся ягодами, сочными плодами и семенами растений.

В определенные периоды жизни растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные. Так, соболь и куница едят ягоды и семена растений; синица, дятел и ряд других насекомоядных птиц – семена деревьев и трав. Землеройки в зимний период часто переходят на растительные корма. Трудно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.

На базе таких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных, приспособившиеся жить за счет определенных растений. Так, травянистой растительностью питаются травоядные животные. Это в основном обитатели степных ландшафтов: копытные, многие грызуны, перепела, куропатки, насекомые. Все степные формы адаптировались к жизни в открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Они имеют острое зрение, быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.

В связи с особенностями того или иного вида пищи у различных групп животных выработались морфофизиологические и экологические признаки, характеризующие каждый вид и его пищевую специализацию. Питание трудноперивариваемой пищей, в частности клетчаткой, привело к удлинению кишечника, а у многих животных появились дополнительные отделы его. Так сформировался сложный желудок жвачных, где вдобавок ко всему поселяются инфузории-симбионты, способствующие усвоению клетчатки. Подобную роль играют симбионты-жгутиковые в кишечнике термитов, питающихся мертвой древесиной.

Специализированную группу фитофагов образуют лесные животные. Например, клесты, употребляющие семена хвойных пород, имеют особое строение клюва и поэтому распространены только там, где есть достаточное количество кормовых растений. При этом в зависимости от преобладания в пище сосновых, еловых или пихтовых семян строение клюва изменяется. С ареалом кедровой сосны связано распространение кедровки. И клесты, и кедровки, так же как и многие другие животные, в случае неурожая кормовых растений или при уничтожении последних конкурирующими видами вынуждены совершать далекие миграции в поисках пищи. Во время таких миграций часто наблюдается их массовая гибель. Недостаток пищи обычно вызывает колебания численности животных-фитофагов. В этом особенно проявляется зависимость животных от растений.

Поскольку многообразие зеленых растений дает животным-фитофагам разнокачественный корм, у последних исторически выработалась специализация, появились стенофаги и эврифаги, а также всевозможные переходные между ними формы (монофаги, олигофаги, полифаги). Монофагов в природе не много, все они прочно связаны со своими кормовыми растениями. При неурожае или гибели кормового растения монофаги могут полностью погибнуть, несмотря на то, что узкоспециализированные в пищевом отношении животные обладают способностью совершать миграции или переносить длительные голодовки.

В более выгодном положении оказываются животные, приспособившиеся жить за счет нескольких (олигофаги) или многих видов (полифаги) растений. Такие животные в случае исчезновения основного корма могут переключаться на новые растения.

Для ряда животных причиной миграций и других форм сложного поведения является сезонная смена кормовых запасов. При этом многие из них с наступлением холодов перемещаются на юг не потому, что не могут переносить низкие температуры, а в связи с исчезновением их обычного корма, в поисках которого они порой вынуждены преодолевать огромные расстояния. Конечно, не все миграции обусловлены изменениями кормовой базы. Но в основном массовые перемещения животных вызваны именно этим фактором.

Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют и на поведение, а также и на образ жизни животных-фитофагов. Суслики. Хомяки. Хомячки и многие другие на зиму впадают в спячку, первопричиной которой служит исчезновение основных растительных кормов.

У насекомых-фитофагов умеренного климата к осени при понижении температуры, сокращении светового дня и прекращении вегетации растений (исчезновение корма) развитие приостанавливается на весь зимний период. Прекращается питание (еще до появления отрицательных температур осенне-зимнего периода), наступает диапауза, которая служит своеобразной пищевой адаптацией. Зависимость географического распространения фитофагов от ареала их кормовых растений особенно наглядно проявляется у насекомых. Тополевый (Melasoma populi) и осиновый (M. tremulae) листоеды, например, встречаются лишь там, где растет осина; ольховый листоед ( Agelastica alni) связан с ареалом ольхи серой (Alnus incana); рыжий и обыкновенный сосновые пилильщики (Neodiprion sertifer, Diprion pini) обитают только в сосновых насаждениях, а капустные белянка и совка – в районах произрастания крестоцветных растений, в том числе и кочанной капусты. Однако приуроченность фитофагов к кормовым растениям не абсолютна. Так, данные свидетельствуют, что тополевый, осиновый и ольховый листоеды в средней Азии и Казахстане живут на ивах, поэтому ареалы, в частности ольхового листоеда, гораздо шире, чем ольхи.