Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 7 )

Кроме фитофагии, в природе распространены и диаметрально противоположные взаимоотношения – з о о ф а г и я, т. е. питание растений животными. Группу таких зоофагов составляют насекомоядные растения. Их в современной флоре насчитывается до 500 видов. Это росолистник, венерина мухоловка, альдрованда, непентес, дарлингтония, пузырчатки и многие другие. Все эти растения имеют самые различные приспособления для ловли насекомых. Так, у саррацении, распространенной в Америке, листья свернуты в трубку, на дне которой собирается жидкость, привлекающая насекомых. Попадая в эти трубки, насекомые уже не могут выбраться оттуда и становятся добычей растения – оно их переваривает. Своеобразное приспособление образовалось для ловли мелких насекомых и ракообразных у водного растения пузырчатки. При соприкосновении этих животных с чувствительным волоском пузырька, последний открывается, и жертва вместе с водой, с силой всасывается в него. После этого пузырек сразу же закрывается, и растение начинает переваривать добычу. В умеренных широтах на торфяных сфагновых болотах, бедных азотом и минеральными солями, часто встречаются насекомоядные растения росянки (Drosera). Питаясь насекомыми, росянки не испытывают ни азотного, ни фосфорно-калийного голодания. Хищниками являются и некоторые грибы, которые ловят почвенных нематод с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.

Таким образом, хищничество как форма межвидовых взаимоотношений широко распространено в природе и характерно не только для животного мира.

На основе трофических связей животных с растениями в природе широко распространены паразитические взаимоотношения. Среди типичных паразитов растений можно назвать многих насекомых, клещей, высасывающих соки, галлообразователей. Некоторые из них являются переносчиками возбудителей болезней растений. Личинки ряда мух, жуков, бабочек, внедряясь в стволы, стебли и другие органы растений, паразитируют, как эндопаразиты. Подземные части растений поражаются растительноядными нематодами, личинками насекомых.

· Каким связям между растениями и животными отводится первостепенное значение?

· Какие трофические взаимодействия между растениями и животными вам известны?

· На базе, каких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных?

· Как влияют сезонные изменения в фитоценозах на жизнедеятельность растений?

2.5. Роль животных в опылении растений

В процессе эволюции у животных изменялся способ оплодотворения. В начале развития наземных растений для слияния половых клеток требовалась вода. Затем у голосеменных водная среда заменилась воздушной. На следующем этапе, с появлением покрытосеменных, опылителями в большинстве случаев становятся животные, в основном насекомые. В настоящее время в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19% - ветром и около 1% другими способами. Собирая нектар в различных цветках, насекомые разносят пыльцу и тем самым способствуют оплодотворению растений. При этом они обеспечивают воспроизведение только тех растений, у которых в момент цветения имеются излишки нектара. Эти растения в процессе естественного отбора широко расселились, вместе с ними распространились и насекомые-опылители. В результате и те и другие оказались в тесной взаимозависимости. Опыление растений насекомыми называется э н т о м о ф и л и е й.

Среди опылителей, кроме насекомых, много птиц. Растения, опыляемые птицами, называются о р н и т о ф и л ь н ы м и. Всего насчитывается до 1600 видов птиц-опылителей. Это колибри и цветочницы в Америке, медоносы и попугаи-лори в Австралии, нектарницы и цветососы в Африке и др.

Есть опылители и среди других животных. Многие древесные породы в лесах Южной и Центральной Америки, например, опыляются исключительно летучими мышами из семейства листоносых. Опыление растений летучими мышами получило название х и р о п т е р о ф и л и и. Считается. Что распространенное в умеренных широтах растение селезеночник в основном опыляется улитками (м а л а к о ф и л и я), хотя достоверных доказательств этого пока нет.

У специфичных опылителей – эвтропных насекомых – развились очень тонкие приспособления, направленные на обеспечение перекрестного опыления цветковых растений. Эти приспособления столь глубоки и причудливы, что по сей день остаются загадками природы. Вместе с тем специфика данных взаимоотношений строится, прежде всего, на обоюдной выгоде.

Однако тесная взаимосвязь и взаимная приспособленность характерны не для всех видов опылителей растений. Строение цветка той или иной группы растений позволяет проникнуть к нектару лишь определенным насекомым. Этим обусловливается равномерное распределение опылителей и перекрестное опыление растений. Примером такой специализации является развитие на одном растении мужских и женских цветков, которые достигают половой зрелости не одновременно. У ряда растений тычинки и пестики созревают в различное время (дихогамия). Интересны растения, имеющие цветки двух форм: для одних характерны длинные тычинки и короткие пестики, у других, наоборот, тычинки короткие, а пестики очень длинные. Такое явление получило название г е т е р о с т и л и и. Значение его в том, что насекомые у таких цветков могут производить лишь перекрестное опыление; самоопыление же в пределах одного цветка полностью исключается.

Своеобразные приспособления к обеспечению перекрестного опыления наблюдается у орхидей. В тычинках их пыльца в каждом пыльнике сливается в общую липкую массу – поллиний. Чтобы проникнуть к нектару, насекомое должно прикоснуться головой к тычинке. Поллинии прилипают к голове насекомого в виде рожек. При посещении другого цветка эти рожки упираются в рыльце пестика и опыляют его.

Таким образом, разнообразное и сложное строение цветков – различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий – это все приспособления к строению тела и поведению насекомых. Например, цветки дикой моркови, тмина опыляются муравьями. Более же крупные цветки смолки муравьи опылить не могут.

Исключительное значение как опылители имеют общественные пчелы. Даже по приблизительным подсчетам пчелы одной семьи в день опыляют не менее 360 миллионов цветков.

Таким образом, связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, развившиеся в течение длительной эволюции, постепенно выразились в такой тесной взаимной зависимости, что раздельно их существование невозможно.

Однако не все насекомые, посещающие цветки, способны их опыливать. Большинство муравьев, некоторые жуки лишены этого свойства. Такие насекомые называются д и с т р о п н ы м и. Дистропия обусловлена тем, что у ряда растений в процессе эволюции выработались приспособления, препятствующие проникновению некоторых насекомых в их цветки. Иногда дистропия связана с поведением самих насекомых, которые все же изредка переносят пыльцу с цветка на цветок. Это так называемые а л л о т р о п н ы е насекомые. К ним относятся, например, мухи, питающиеся нектаром.

За страницами учебника

· Что же сильнее привлекает насекомых на цветок – его окраска или запах? Ученые опытным путем установили, что все-таки запах имеет большее значение для насекомого в отыскивании нужного ему растения, чем цвет. Оказывается, пчелы различают только шесть цветовых оттенков и огромное количество самых разнообразных запахов. Когда пчела-разведчица приносит в улей добычу, обладающую определенным ароматом какого-то цветка, то все пчелы, запомнив аромат, устремляются из улья в поисках указанного разведчицей растения. Основываясь на этом свойстве пчел, пчеловоды
, при надобности, дрессируют. Такие эксперименты с пчелами производят вовсе не для забавы. Например, пчелы не желают летать на красный клевер. Нектар в его цветке запрятан так глубоко, что пчеле трудно до него добраться. Зачем же трудиться, если можно набрать сколько угодно нектара с других растений? Клевер опыляют шмели, у которых хоботок более длинный. Но шмелей немного. За сезон они не успевают опылить все цветки клевера. Поэтому осенью на клевере образуется мало семян, а следующей весной на лугах появляется мало молодых растений клевера.

Значит нужно заставить пчел опылять клевер. Как это сделать? Густой сахарный сироп в течение нескольких дней настаивают на цветках клевера. Тогда сироп приобретает клеверный аромат, его рано утром скармливают пчелам. Теперь пчелы долгое время будут летать только на цветки клевера, пренебрегая другими, более доступными. Точно так же можно направлять пчел на цветки сирени, которые они обычно почти не посещают, или на любые другие.

Не всегда насекомых привлекает на цветок пыльца и нектар. Так, у наших луговых трав – зверобоя и золототысячника – очень вкусен клеточный сок лепестков. Насекомые протыкают хоботком нежный тонкий, сочный лепесток и высасывают из него сладкую жидкость. Пока «гость» возится в цветке, выискивая место поудобней, он успевает приложиться спинкой к рыльцу пестика, размазав на нем принесенную пыльцу, и выпачкаться пыльцой хозяина.

В Мексике и Южной Бразилии растет очень интересное растение катазетум, родственник орхидей. Опыляется он пчелами. Для пчелы внутри губы лепестка приготовлено угощение – аппетитная жирная бородавка. А перед входом в губу стоит на страже тонкий усик, соединенный с тычинкой. Чуть только пчела прикоснется к усику, он резко изгибается и тычинка выстреливает комочком пыльцы насекомому в спину. Бородавка хоть и вкусна, да мала. Вроде сдобной лепешки. Летит пчела с ношей на спине за новой лепешкой и оставляет свой багаж на рыльце пестика другого цветка.

В тенистых лесах и среди кустарников можно встретить жгущую траву с крупными почковидными листьями и причудливыми цветками, похожими на кувшинчики с узким горлом. Это кирказон. Тычинки и пестик цветка спрятаны в его нижней шарообразной части. Внутренние стенки этого шарика усеяны вкусными сочными чешуйками, до которых большие охотники всякие мелкие мушки. Привлеченные запахом кирказона, они слетаются на него сотнями и храбро ныряют в узкий тоннель цветка, пробираясь в уютную темноту шара, где их ждет сытный обед. Многие из них уже отведали угощения в другом цветке кирказона и поэтому выпачканы в пыльце. Вход в столовую свободный. Уничтожив лакомство, мушки пытаются выбраться наружу, но не тут-то было! Их не пускают колючие длинные волоски, которыми выстлана трубка цветка. Как штыки они направлены на насекомых, и ни обойти их, ни согнуть, ни сломать невозможно. В поисках выхода мечутся пленники по своей темной тюрьме и уж, конечно, многие из них задевают рыльце пестика, осыпая на него принесенную пыльцу.

Опыленное рыльце засыхает. По прошествии нескольких дней раскрываются пыльники тычинок цветка, осыпая удрученных узников желтой пыльцой. Волоски, выполнявшие роль сторожей, к этому времени вянут и опадают. Выход открыт. Проголодавшиеся, вывалявшиеся в пыльце насекомые спешат попасть в другой цветок кирказона, и все начинается сначала.

Близкая родственница этого растения, аристолохия крупноцветковая, живущая в тропических лесах Южной Америки, много заметней и эффектней своего скромного брата. Эта гибкая лиана обвивает стволы крупных деревьев и заползает по ним высоко вверх, вынося к солнцу свои огромные листья и гигантские пестрые цветки. Длина одного такого «цветочка» до полуметра! Эти растительные великаны издают отвратительный запах тухлого мяса, на который слетаются полчища крупных тропических мух. А дальше происходит то же самое, что и в случае с кирказоном. Только тропическим мухам, прежде чем они доберутся до нектара, приходится окунуться в «лоханку», наполненную клейкой жидкостью. Обклеенные приставшей к ним пыльцой, мухи, в конце концов, выбираются из своего заточения и ищут новый цветок аристолохии. Примерно так же опыляется и аронник.

Некоторые мелкие насекомые охотятся за цветками определенных растений, проявляя заботу о потомстве. Почему-то их личинкам нравятся семяпочки в завязи цветков у смолевки-хлопушки, мыльнянки и лихниса. Насекомые откладывают туда свои яйца, по пути перенося пыльцу с одного цветка на другой. Вылупившиеся личинки съедают часть семяпочек, а из остальных образуются семена.

Исключительно тесные и прочные связи выработались у юкки и опыляющей ее юкковой моли. Самка моли щупиками собирает пыльцу, скатывает ее в шарик и, держа его над головой, подлетает к другому цветку. Здесь она при помощи яйцеклада откладывает яйцо в столбик пестика, а затем в углубление на рыльце аккуратно укладывает принесенный шарик пыльцы. Развивающаяся из яйца личинка питается семенами юкки. Если бабочка не положит на рыльце пестика пыльцу, семена не будут развиваться и личинка погибнет. С другой стороны, юкка продуцирует такое большое количество семян, что личинка, уничтожая часть их, не наносит ущерба растению. Такое интересное и сложное инстинктивное поведение юкковой моли обеспечивает и питание ее личинки, и плодоношение юкки. При этом различные виды моли способны опылять строго определенные виды юкки. Подобные взаимоотношения сложились между некоторыми сортами культурного инжира и дикими видами его с хальцидом бластофаго.

Для опыления глубоко спрятанных цветков инжира тоже нужна чужая пыльца. Но кто и как может перенести ее из одного вместилища в другое? Эту заботу взяла на себя крошечная оса бластофага, длина тела которой всего два миллиметра. Судьбы инжира и осы переплелись так тесно, что ни дерево, ни насекомое жить друг без друга не могут.

Личинки осы питаются только инжиром, больше ничем. Поэтому оса откладывает яйца в завязь цветков только этого дерева – по одному яичку в каждый цветок. Но у разных особей инжира цветки во вместилищах неодинаковые. На одних деревьях образуются только женские цветки, у которых пестик с длинным столбиком. На других экземплярах в верхней части вместилища сидят тычиночные цветочки, а пониже – пестичные, с короткими столбиками пестиков. Когда из личинок внутри завязей цветков разовьются взрослые осы, они при выходе из вместилища неизбежно унесут на себе пыльцу, которой их щедро посыпают тычиночные цветки. Перепачканные пыльцой молодые бластофаги жаждут немедленно отложить яйца. Если оса найдет вместилище с длинностолбиковыми цветками, ее короткий яйцеклад не достанет до завязи. Яйца, отложенные в столбики пестиков, погибнут. Но поскольку оса попутно опылила рыльца пестиков, такие цветки дадут плоды. Из яиц бластофаг, попавших на другие деревья, во вместилища с короткостолбчатыми пестичными цветками, снова разовьются молодые осы.

Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Особое место в опылении орхидей принадлежит разным видам колибри. Какой бы маленькой не была птичка, все равно она больше бабочки. Поэтому и цветки у этих орхидей вырастают преогромные.

На опушках лесов в Африке или в Южной Америке под вечер, когда солнце опускается за горизонт, можно наблюдать высоко в небе стаи… летучих мышей. Они питаются не человеческой кровью, а всего лишь нектаром цветков. Они так и называются – нектарницы.

Их кормят высокие деревья, крупные цветки которых сидят на голых безлистых ветках (листья появляются позже, когда дерево отцветает). Обычно у цветков, опыляемых нектарницами, затхлый запах и слизистый нектар.

Нектарница подлетает к цветку, цепляясь за него когтями и, вытянув длинную мордочку, молниеносным движением выкидывают свой тонкий, усаженный сосочками червеобразный язык. На конце языка виднеется крошечная кисточка, которой животное и слизывает нектар. Так летучая мышь перелетает от цветка к цветку, перенося на длинной мордочке цветочную пыльцу и нагружаясь нектаром до тех пор, пока ее животик не станет похожим на барабан.

Не только нектарницы занимаются опылением цветков. Их родные сестры – «летучие собаки» - тоже увлекаются этим делом. Основной их пищей служат насекомые. Известно, что многие насекомые любят укрываться по ночам в венчиках цветков, где находят себе теплую постель. Вот за ними-то и охотятся «летучие собаки», слизывая их со дна и стенок венчика.

Точно так же поступает австралийский сумчатый пяткоход. У этого забавного маленького зверька удлиненная острая мордочка и длиннющий, как червяк, зазубренный по краям язык. Зверек ловко, словно обезьяна, пробирается с куста на куст, обследуя приглянувшиеся цветки. Один цветок оставит на его мордочке пыльцу, а другой – заберет. Пяткоход между тем постепенно насыщается и довольный забирается спать в дупло.

На Гавайских островах с деревьев свисают розетки тонких блестящих колючих листьев лианы фрейсинетии. Среди листьев, как огоньки пламени, вспыхивают плотные гроздья крупных цветков, обернутые покрывалом из красного мясистого листа. Сладкая мякоть его – любимое лакомство местных крыс. Объедая листья один за другим, крыса пачкает мордочку в цветочной пыльце и, сама того не ведая, переносит ее с одного соцветия на другое.

· Какова роль животных в опылении растений?

· Перечислите известных вам насекомых-опылителей.

· Какие живые организмы кроме насекомых могут принимать участие в опылении растений?

· Какие приспособления выработались у растений к опылению животными?

· Какие насекомые называются дистропными, а какие аллотропными?

2.6. Роль животных в распространении растений

На основе трофических и пространственных связей растений и животных сформировались определенные взаимоотношения их, названные зо о х о р и е й.

Зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов.

Часто зоохория рассматривается как разновидность синойкии. Зоохория – результат сопряженной эволюции (коэволюции) определенных групп растений и животных, в процессе которой и у животных и у растений выработались специфические взаимные приспособления.

При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния. Отрываясь в различных местах, при наступлении благоприятных условий они прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью, а когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней отваливаются и семена. Так распространяются многие степные, луговые, прибрежные и водные растения.

Главную роль при активной эктозоохории выполняют животные. Они, делая запасы пищи, собирают семена и переносят их на значительные расстояния. Семена, которые переносят звери, птицы, насекомые, обычно крупных размеров и без специальных приспособлений для прикрепления к телу животного. Поэтому, при транспортировке часть семян, как правило, теряется.

Разные животные в зависимости от специфики питания распространяют определенные растения. Так, кедровка разносит в основном семена кедровой сосны. Большие запасы кедровых орешков делает и бурундук. Однако не все семена используются в пищу либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это и способствует прорастанию уцелевших семян в местах, подчас весьма далеких от растения, которому они принадлежали.

В распространении лесного орешника лещины очень деятельны белки. Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях. Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Подсчитано, что одна пара желтогорлых мышей уносит в день до 5000 буковых орешков, а за две недели до 38000. Немалую роль в расселении дуба играют сойки. Описан случай, когда в воронежских лесах на одном гектаре сосняка, расположенного в нескольких километрах от дубравы, было обнаружено свыше 500 молодых дубков, выросших из желудей, принесенных сойками. Запасают желуди на зиму и грызуны. Причем масштабы их деятельности в этом довольно велики. Лесная мышь, например, за 6 дней может утащить до 1500 желудей, а самец желтогорлой мыши такое же количество запасает за 15 дней. Часть собранных желудей зверьками не используется.

Распространению ряда растений способствуют также муравьи. Они накапливают около муравейников семена чистотела, медуницы, хохлатки, марьянника, чистяка, споры грибов. Подсчитано, что одна колония муравьев рассеивает на расстоянии до 70 м от муравейника свыше 36000 семян различных растений. Многие из них имеют привлекающие муравьев приспособления в виде придатков ариллоидов (элаосомы), содержащих большое количество маслянистых веществ. Муравьи съедают только эти придатки, а сами семена на следующий год прорастают на некотором удалении от растения. Семена с ариллоидами имеются у копытня, иван-да-марьи, перелески, гусиного лука и других растений. Все они, как правило, плодоносят в середине лета, когда муравьи наиболее активны.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных. Для этого, например, у гравилата на каждом плодике есть крючок, на плодах ложносытевидной осоки образуются цепкие щетинки и крючки, у линнеи семена обладают клейкими железистыми волосками, а плоды недотроги собраны в коробочки, створки которых при прикосновении резко раскрываются, и семена выбрасываются на расстояние до 1,5 м. Аналогично со струей клейкой жидкости разлетаются на расстояние до 6 м и семена бешеного огурца. Нередко, как уже упоминалось, семена растений пристают к телу животных с илом, грязью и таким образом разносятся иногда на тысячи километров.

Еще более сложные коадаптации между растениями и животными формируются при эндозоохории. У большинства птиц и у многих млекопитающих семена, пройдя через пищеварительный тракт, сохраняют жизнеспособность и в результате транспортируются на довольно далекие расстояния. В Норвегии подсчитали, что со свежим конским навозом, вносимым на поля как удобрение из расчета 60 т/га, засеваются на каждом гектаре до 900000 сорных растений. Так распространяются семена ярутки. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят пастушью сумку, овсюг, горчицу, дикую редьку, мокрицу. Воробьи разносят семена земляники, бузины, калины, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распространении растений играют перелетные птицы. Благодаря ним растения северных областей попадают в степи. Это шиповник, черемуха, крушина и др. Дрозд деряба переносит семена омелы. На Гавайских островах широко расселился сорняк лантана в связи с акклиматизацией там птицы майны. С деятельностью плодоядных птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах.

Иногда семена распространяются через несколько звеньев. Например, рыбоядные птицы поедают рыбу, которая перед этим заглотила семена водных растений. В птице рыба переваривается, а семена с экскрементами высеваются в новых водоемах.

· Какова роль животных в распространении растений?

· Что такое «зоохория»?

· Назовите растения распространяемые животными.

· Каким образом муравьи способствуют распространению растений?

· Что такое «эндозоохория»? Приведите примеры.

· Приведите пример распространения растений, в котором семена проходят несколько звеньев.

Межвидовые взаимоотношения играют большую роль в динамике численности организмов в биоценозах. Хищники, уничтожая свои жертвы, влияют на численность последних. Такое же действие оказывают и паразиты. Ослабляя хозяев, они сдерживают их размножение, а наиболее угнетенные погибают.

Ввиду огромной значимости именно этих типов взаимоотношений в регуляции численности популяции остановимся на них подробнее.

Глава 3. Взаимоотношения хищников и их жертв

Проще всего хищничество можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию, или потребление мертвого органического вещества.

Существуют два основных способа классификации хищников.

Наиболее естественной, возможно является «таксономическая» классификация: хищники в собственном значении этого слова поедают животных, растительноядные – растения, а всеядные – и тех и других. Альтернативой является «функциональная» классификация. Согласно этой классификации, выделяют четыре основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и паразиты.

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники съедают только часть тела жертвы. Большинство из наиболее известных хищных организмов, такие как тигры, орлы, божьи коровки и насекомоядные растения, являются истинными хищниками, но к ним относятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, фильтрующие планктон киты и т. д.

Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое число жертв, но они, как правило, съедают только часть каждой жертвы. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего бывает вредным. Тем не менее, нападение такого хищника редко приводит к скорой гибели жертвы; точно предсказать летальный исход в таких случаях невозможно (иначе их следовало бы отнести к истинным хищникам). Наиболее характерными примерами могут служить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы и крупный рогатый скот; но, согласно определению, к хищникам с пастбищным типом питания можно, без сомнения, отнести и мух, которые кусают позвоночных животных, и пиявок, сосущих у них кровь.

Паразиты, как и хищники с пастбищным типом питания, обычно поедают только часть своей жертвы («хозяина»). Так же как и в предыдущем случае, их нападение на жертву, как правило, причиняет ей вред, но редко в короткое время приводит к летальному исходу. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение своей жизни нападают всего на одну или на очень немногих особей. Таким образом, паразиты тесно связаны со своей жертвой (хозяином), что не характерно для истинных хищников с пастбищным типом питания. Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори и туберкулезная палочка – все это обычные примеры паразитов. Кроме того, существует значительное число растений, грибов и микроорганизмов, паразитирующих на растениях (их часто называют «растительные патогены» или «фитопатогены»), например вирус табачной мозаики, ржавчинные грибы и головня, омела белая; существует также много растительноядных животных, которые, без сомнения, могут быть отнесены к паразитам. Тли, например, высасывают сок из одного или очень немногих особей растений, и даже гусеницы часто начинают свое развитие на одном и том же растении.

Паразитоидами называют группу насекомых, выделенную на основе сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего развития личинки. Эти насекомые принадлежат главным образом к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera), но включают также и многих двукрылых (Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность, либо рядом (либо, что бывает довольно редко, в пауков или мокриц). Вылупившиеся из яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (или реже на поверхности) своего хозяина, который сам обычно еще не достиг взрослого состояния. Вначале личинки наносят хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его, и, таким образом, хозяин гибнет, не достигнув стадии куколки или во время нее. В конце концов, из того, что было когда-то куколкой хозяина, появляется взрослый паразитоид, а не хозяин. Часто в каждом хозяине развивается несколько паразитоидов, но в некоторых случаях один хозяин заражен несколькими особями паразитоида. В целом подчеркнем, что паразитоиды тесно связаны с определенным организмом хозяина (подобно паразитам), они не вызывают быстрой гибели хозяина (подобно паразитам и хищникам с пастбищным типом питания), но со временем гибель хозяина неизбежна (этим паразитоиды напоминают истинных хищников). По некоторым оценкам к паразитоидам относится около 25% всех обитающих на Земле видов.

Для паразитоидов, а также для многих растительноядных насекомых, которые на личиночной стадии питаются растениями, интенсивность «хищничества» в значительной мере определяется скоростью откладки яиц самкой. «нападением» на жертву или хозяина является кладка самкой каждого яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается жертвой или развивается за счет хозяина. В большинстве других случаев интенсивность хищничества зависит от частоты встреч между самим хищником и его жертвой, т. е. Хищник действительно нападает на жертву. В последних разделах понятия «хищничество» и «нападение хищника» будут относиться к обоим типам поведения.

· Сформулируйте понятие «хищничество».

· Приведите примеры хищников с пастбищным типом питания.

· Кто такие паразитоиды? Чем они отличаются от хищников и паразитов?

3.1. Влияние растительноядности на отдельные растения

Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения и какие именно его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасывание сока, минирование, поедание меристемы, повреждение цветков или плодов и подгрызание корней – все это по-разному влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для развивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для растения, у которого появились свои собственные семена. Кроме того, поскольку растение после воздействия хищника остается некоторое время живым, эффект этого воздействия в значительной степени зависит от самого растения. Минеральные соли и питательные вещества могут быть отведены из одной части растения в другую; может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться особые защитные вещества или ткани. В общем, результат воздействия растительного организма может быть более или менее значительным, чем кажется.

Отдельные растения могут компенсировать влияние растительноядных организмов различными способами. Во-первых, удаление листьев с растения может уменьшить затенение других листьев и вследствие этого привести к повышению у них интенсивности фотосинтеза. Если, напротив, удалены затененные листья (с нормальной интенсивностью дыхания, но низкой интенсивностью фотосинтеза), то у растения в целом может улучшиться соотношение между фотосинтезом и дыханием. Так, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus питается главным образом на нижних, затененных листьях бука, расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего растения меняется мало.

Во-первых, сразу после повреждения растительноядным животным компенсаторная реакция многих растений выражается в использовании углеводов, запасенных в разных тканях и органах. Например, когда у растений двух сортов плевела многоцветкового были полностью удалены листья, то у сорта «Liscate» с более высоким содержанием запасных углеводов в корнях и стеблях, наблюдалась более высокая начальная скорость восстановления листьев, чем у сорта «S.22». Однако при кратковременном воздействии хищника формирование новых тканей обычно обеспечивается не запасными веществами, а текущим фотосинтезом.

Под воздействием растительноядных организмов часто также изменяется распределение ассимилятов в растении; при этом, по-видимому, их соотношение в корнях и побегах остается на постоянном уровне. Если с побегов удалить листья, то повышается доля чистой продукции, поступающая в побеги, а если повредить корни, то возрастающий поток вещества направляется к ним. Фактически же дефолиация травянистого растения часто приводит к прекращению роста его корней, при этом масса корней снижается, если отмирающие естественным путем корни не заменяются новыми. Итак, растения с поврежденными корнями, недополучающее вследствие этого соответствующее количество воды, органических и минеральных питательных веществ, направляют больше ассимилирующего вещества на восстановление корней; тогда как растения с поврежденными побегами и пониженным вследствие этого фотосинтезом направляют большую часть полученных из почвы биогенных элементов и воды на восстановление стеблей и листьев. Это, безусловно, смягчает отрицательное воздействие растительноядности. Кроме того, перераспределение ассимилятов может компенсировать эффекты локального повреждения внутри растения. В некоторых случаях, когда побеги повреждены в разной степени, реакция растения выражается в увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побегам; но существуют некоторые виды трав, которые сокращают свои потери, перераспределяя углеводы в наименее поврежденные побеги. Перераспределение асимилятов может также играть компенсирующую роль в течение репродуктивного периода растения. Например, если соя теряет плоды, то это компенсируется увеличением веса отдельных семян в оставшихся плодах.

Другим способом, с помощью которого растение компенсирует последствия воздействия растительноядного организма, является увеличение интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади оставшихся листьев («скорость фотосинтеза на единицу листовой поверхности» или ФЕП). Так, у Agropyron smithii, с которого в ходе эксперимента были удалены листья, наблюдалось 10%-ное увеличение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности, продолжавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у контрольных растений этот показатель снизился на 10%.

Компенсирующий рост часто наблюдается у растений, потерявших листья, когда почки, которые в ином случае оставались бы в покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обычно, у оставшихся целыми частей растений отмечается также пониженная вероятность отмирания. Это особенно характерно для растений с высокой естественной частотой отмирания цветков до того, как из них образуются плоды или семена. Например, у дикого пастернака на первичных зонтиках образуется умеренное количество семян, большое количество – на вторичных и совсем мало – на третичных; происходит это из-за отмирания цветков еще до того, как появятся семена. Однако, если растение подвергалось нападению морковной моли, то, хотя большая часть цветков и семян на первичных зонтиках оказывается уничтоженной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно понижает частоту абортирования цветков на третичных зонтиках. Таким образом, в целом количество образующихся семян остается почти неизменным.

Итак, ясно, что отдельные растения компенсируют влияние растительноядных организмов разными способами, Однако полная компенсация происходит редко. Обычно растения все же повреждаются растительноядными организмами, даже, несмотря на то, что компенсаторные реакции направлены на нейтрализацию вредного воздействия.

Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удалее небольшой части растения оказывает непропорционально сильное воздействие, является кольцевое сдирание коры козами, белками, кроликами, полевками и овцами. Камбиальные клетки флоэмы, при этом отрываются от одревесневевшей ксилемы, и перенос углеводов от листьев к корням нарушается. Таким способом эти вредители часто уничтожают молодые деревца на лесных плантациях, удаляя лишь очень небольшую часть тканей. Слизни подгрызают молодые побеги у самой поверхности почвы. Они оставляют на земле несъеденными упавшие листья, но объедают меристематическую зону у основания побегов, из которой мог бы начаться повторный рост. Таким образом, слизни эффективно разрушают растение.

Являясь переносчиками фитопатогенов, растительноядные животные тем самым также оказывают на растения сильное вредное воздействие: не столь важно то, что они забирают у растения, важнее то, что они ему передают. Например, жуки-сколетиды, питающиеся на растущих побегах вяза, способствуют заражению дерева грибами, которые вызывают голландскую болезнь вяза.