Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 2 )

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10-15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монотонным. У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. При нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается.

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам. В стадах построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для ряда видов антилоп. Так, самки водяных козлов держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни. У буйволов, акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя и т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо. На время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются и исключения. Например, у ошейникового пекари небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров, вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями. Эти особи выполняют ряд функций общественного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Здесь нередко возникают разделения «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, доминируют над слабыми сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группу и др. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме – у некоторых куриных птиц и китообразных.

Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них – «линейная», иерархи типа «треугольника», деспотия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные – самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.

У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются, и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранять их от нападающих.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно, либо только при кормлении. Но это свойственно не все видам. У игрунковых обезьян Callithrux jacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа.

У различных видов макак, помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность.

У лангуров Presbytis entellus, P. johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5 –10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижения стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей – в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и с a-самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания. А также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения является в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, в обеспечении защиты от хищников, предупреждении об опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют большие возможности выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп оказывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования своей территории.

· Чем характеризуется стадный образ жизни?

· В чем отличие стада от стаи?

· Для каких видов животных характерен стадный образ жизни?

· Перечислите все известные вам варианты организации стад.

· Какова организация стада с временными или относительно постоянными лидерами?

· Какие особи могут быть лидерами?

· На что направлена деятельность лидера?

· Кто такие временные лидеры?

· Чем характеризуется поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей?

· В чем отличие «вожаков» от « лидеров»?

· Чем определяется ранг особей в группе?

· Охарактеризуйте каждый тип доминирования-подчинения в стаде («линейная», иерархия типа «треугольника», деспотия).

· В чем особенность иерархии в стадах приматов?

· Чем отличается иерархическое подчинение у приматов и гоминид?

· В чем заключается биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения?

· Какую закономерность можно выявить при сравнении соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов?

1.4. Пространственная дифференциация

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

· Какие варианты степени привязанности к территории вам известны?

· Приведите примеры животных с номадным и оседлым образом жизни.

Оседлые животные. Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, используемых в течение длительного времени. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно; на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Б и о л о г и ч е с к а я р о л ь у ч а с т к а о б и т а н и я. Привязанность к ограниченной территории дает особям-резидентам ряд биологических преимуществ. Большое значение, в частности, имеет знакомство животных со своей территорией, ее освоенность. В пределах участка обитания животное перемещается в системе знакомых ориентиров. Многие виды прокладывают, на участке систему троп, связывающих места расположения убежищ, кормовых участков, запасов пищи и т. п.; не редко животные меняют пути постоянных перемещений запахом или визуальными метками. В результате повседневная активность животных осуществляется как бы автоматически: особь-резидент кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытия от хищников или непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные наблюдения за разными видами животных (главным образом млекопитающих), постоянно обитающих на данном участке, показывают, что они перемещаются по участку быстро, направленно, стереотипными путями; при опасности особи-резиденты быстро скрываются в ближайшем укрытии. В отличие от этого животные, перемещающиеся по незнакомой территории, передвигаются суетливо, неупорядоченно, часто принимают позы настороженности, убежища находят лишь случайно; в их поведении явно доминирует ориентировочная реакция.

Длительное обитание на одном участке у многих видов животных сопровождается определенными формами «благоустройства» территории: строительства разного рода убежищ, формирование системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. д. Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.

Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве погибают от хищников, чем особи того же вида, но не имеющие постоянных участков и кочующие по незнакомой территории («внутрипопуляционные мигранты»), высказывалось уже давно. В настоящее время имеется ряд наблюдений и экспериментов, объективно подтверждающих это предположение.

Так, в институте экологии Польской академии наук на опытном участке леса, где все оседлые особи рыжих полевок были индивидуально помечены, выпустили несколько гадюк. Повторные отловы этих змей позволили изучить состав полевок, оказавшихся их добычей. Выяснилось, что гадюкам чаще удается поймать зверьков, передвигающихся по незнакомой местности, чем оседло живущих особей-резидентов. В свою очередь, показано, что успешность охоты гадюк определяется знакомством с участком, которые у этих змей очень постоянны и хорошо освоены.

В условиях эксперимента изучалась охота ушастой совы на хомячков (Peromyscus leucopus). При этом часть хомячков предварительно знакомили с обстановкой экспериментальной камеры, в которой были размещены укрытия, а часть запускали в помещение без такой подготовки. Опыт заключался в том, что в камеру, где заранее была помещена годовалая сова, запускали однополые пары хомячков, состоящие из знакомого с территорией («оседлого») и незнакомого с ней («мигрант») животных. В результате из 20 особей каждой категории добычей совы стали 2 «оседлых» зверька и 11 «мигрантов» - разница статистически достоверна. Последнее обстоятельство подчеркивает биологическое значение системы внутрипопуляционных отношений особей в группах («этологической структуры»).

Косвенным образом значение знакомства с территорией для выживания показывают и некоторые полевые наблюдения. Так, 12-летние исследования биологии обыкновенной неясыти показали, что совы, не обладающие гнездовой территорией, живут не более трех лет, тогда как имеющие свою территорию доживают до пяти.

Ф о р м и р о в а н и е у ч а с т к а о б и т а н и я. Величина и форма участков обитания широко варьирует у разных видов и даже популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом факторов, включающих как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида). Одно из важнейших условий (определяющих приуроченность участка к определенному месту и его размеры) - обеспеченность кормом. Связь площади участков с обилием кормовых ресурсов хорошо известна для многих видов животных. Так, у лисицы в штате Висконсин (США) в лесных угодьях с обилием корма размеры участков составляли 57-160 га, а в менее кормных сельскохозяйственных угодьях – до 520 га. Обратные соотношения площади участков с обилием корма отмечены для ряда видов грызунов, хищных млекопитающих, птиц и других животных.

Поскольку потребность в пище определяется уровнем обмена веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих корреляцию величины участка с размерами тела. На примере млекопитающих было показано, что зависимость уровня обмена от массы проявляется и в соответствующих сдвигах размеров участка обитания. Аналогичные расчеты, проведенные для рептилий (на примере 13 видов ящериц), дали сходные результаты. Имеются аналогичные данные и для птиц.

По-видимому, на размеры участка обитания влияет энергетическая ценность пищи. Разные виды пищи отличаются по доступности и по затратам энергии на кормодобывание. Существенное значение имеет и величина энергозатрат на удержание территории: при определенных условиях захват и удержание большого участка энергетически не оправданы.

Помимо обилия корма, на размеры участка оказывает влияние и ряда других факторов. Для позвоночных животных, например, весьма большое значение имеет количество и распределение естественных убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезда, норы и т. п. Поэтому для млекопитающих-норников очень важным оказывается микрорельеф. Для птиц-дуплогнездников количество дупел определяет плотность заселения местности, а соответственно и размеры участков даже в большей степени, чем обилие корма.

По-видимому, столь же важна «структурированность» участка, степень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором оказывается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов, особенности среды, влияющие на распространение коммуникативных сигналов, - все это имеет прямое отношение, как к средним видовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных границ в тех или иных вариантах местности.

В целом расположение и величина участков формируется под воздействием всего комплекса перечисленных факторов. Можно полагать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных для их сооружения, определяет места формирования «центров активности» участков обитания, обилие и дисперсия кормовых объектов – минимальные размеры участков, а условия коммуникации – их максимальные размеры. Конкретные структурные особенности среды корректируют эти параметры.

В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, удерживающего животное в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующих стремление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров.

Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойственен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особей своего вида: активная защита участка и различные формы маскировки его границ.

· Какое поведение характерно для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни?

· В чем преимущества этого типа?

· В чем заключается биологическая роль участка обитания?

· Каким образом происходит формирование участка обитания?

· От чего зависит величина и форма участка обитания?

· Как вы понимаете термин «особи-резиденты»?

· Какой тип поведения свойственен особям-резидентам?

Номадные животные. Пространственная дифференциация оседлых животных связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни – групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.

· Чем обусловлен кочующий (номадный) образ жизни?

П р о с т а н с т в е н н ы е в з а и м о о т н о ш е н и я о с о б е й в с т а д а х и с т а я х. У номадных животных степень привязанности к территории отдельных кочующих групп (стада, стаи) может быть различной в зависимости от экологических особенностей вида и типа структурированности внутрипопуляционных отношений. В принципе можно отметить тенденцию уменьшения величины групповой территории и усиления эффективности ее маркировки и защиты по мере усложнения внутристадной организации. У видов с наиболее сложной организацией стад, позволяющей координировать действия всех особей (например, у обезьян), формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка, который животные активно маркируют и даже защищают. В этом случае, как и у оседлых животных, складывается система постоянных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев, кормления и т. п.

Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе стада (стаи). Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопитающих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индивидуальная дистанция отражает тенденцию к пространственному отделению от других особей. Социальная дистанция, напротив, подчеркивает связность животных в стаде: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух тенденций – приближения и отдаления – формирует «жизненное пространство» особей в стаде, в пределах которого нет других животных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией.

На базе индивидуальных и социальных дистанций формируется внутренняя структура стада (стаи) как в смысле взаимного расположения особей, так и в виде определенных форм взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных перемещениях в пространстве.

Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями регулируется таким образом, что их взаимное расположение приобретает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения, как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основывается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными особями в плотной среде. При этом часть их кинетической энергии используется соседними особями; видимо, в связи с этим стаи рыб, как правило, состоят из особей, близких по размерам.

Формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамические условия полета. Конкретный тип построения определяется размерами птиц, особенностями их зрительного аппарата, условиями полета (высота, направление, погода), количеством птиц в стае. Расчеты показывают, что плотный фронтальный строй из 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в три раза. Это происходит путем утилизации соседями зон восходящих потоков воздуха, возникающих сбоку от концов крыльев каждой птицы. Реально энергетический выигрыш не столь значителен и отличается у разных видов, завися от частоты и степени синхронности движения крыльев, положения птицы в строю и ряда других факторов. В клинообразном строю оптимальный угол зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преимущества имеет птица, летящая в вершине угла. Скученность стаи, занимающей трехмерное пространство, создает меньшие аэродинамические выгоды. Однако и в скученных стаях, более свойственных птицам мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено и напоминает такое в косяках рыб. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стаи обеспечивает свободу маневра, как всей стаи, так и отдельных особей в пределах их «жизненного пространства»; все это весьма важно для группы, находящейся в движении.

Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптаций, основывающихся на свойственных стадным животным стереотипах поведения, направленного на постоянную ориентацию на соседних особей. Этот процесс облегчается такими морфологическими приспособлениями, как контрастные элементы окраски, различные формы локации, ольфакторное восприятие соседей и др. У птиц и млекопитающих большую роль в поддержании строя играет активная звуковая сигнализация: реагируя на звуки соседей, отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае. Этим обеспечивается сохранение целостности стаи и поддержание устойчивых информационных связей, лежащих в основе функциональной структуры групп.

· От чего зависит степень привязанности к территории у номадных животных?

· Что представляет собой «индивидуальная дистанция»?

· Чем отличается индивидуальная дистанция от социальной?

· Какую территорию называют стадной дистанцией?

· Какая структура формируется на базе индивидуальной и социальной дистанций?

· Чем поддерживается структура стаи или стада?

1.5. Функциональная интеграция

Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным – этому противостоит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющие устойчивое поддержание контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщения в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информационных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.

· В чем заключается адаптивное значение форм пространственной дифференциации?

· Что понимается под пространственно-этологической структурой популяции?

П о д д е р ж а н и е и н ф о р м а ц и о н н ы х к о н т а к т о в. В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными.

Информация о присутствии особей своего вида обширна и многообразна. В нее входят как «личные сигналы», воспринимаемые визуально, на слух и по запаху, так и различные «попутные» формы информации: следы, тропы, поеди, норы, гнезда, фекалии и т. п. У некоторых рыб в качестве такой информации могут выступать электрические разряды, а у ряда видов беспозвоночных – механические колебания воды. Немалое значение имеют все формы обозначения занятой территории, попутно с основной функцией несущие информацию о присутствии особей своего вида, пригодности данной территории для жизни. К этому добавляются специфические формы общения – такие, как сигналы об опасности, половые призывы, реакции испуга и т. п. Вся сумма информации в виде различных сигналов, характерных изменений рельефа и растительности, иных следов жизнедеятельности образует в местах постоянного обитания животных биологическое сигнальное поле, которое служит мощным стимулом реализации интеграционного поведения.

На сумму информации животные реагируют проявлением специфического поведения. Показано, например, что большие песчанки охотнее селятся на колониях того же вида (даже пустующих), чем в аналогичных местах по соседству; их привлекают норы и измененный рельеф вокруг них. В колониях северных качурок новые особи охотнее селятся вблизи от загнездившихся ранее, ориентируясь на вид гнездовых нор и голоса птиц; сооружение искусственных нор и проигрывание записанных на магнитофон криков успешно способствовали формированию таких колоний.

Подобное явление характерно для многих других животных. Так, в лабораторных условиях ящерицы активно стремятся присоединиться к особям своего вида. Ориентация идет, по-видимому, на основе зрительной реакции: при отсутствии особей своего вида эти ящерицы присоединялись к внешне похожим особям близкого вида.

У ряда видов морских беспозвоночных (морские уточки, медузы Aurelia и др.) подвижные личинки оседают и успешно развиваются преимущественно в тех местах, где уже прикрепились другие особи; так рассеянные в толще воды личинки формируют компактные колонии прикрепленных форм.

Икрометание ряда видов рыб определяется местом расположения уже отложенных кладок. В опытах с Cichlasoma nigrifsciatum выяснено, что если место откладки первой порции икры формируется случайным образом, то последующие кладки с высокой степенью достоверности определяются местом ранее отложенной икры. То же известно для других видов рыб, а также для амфибий. Так, в полевых опытах с лесной лягушкой кладку икры перенесли в пруд, в котором икрометание еще не началось. Через несколько дней все отложенные в этом пруду кладки концентрировались в непосредственной близи от интродуцированной икры.

Известно, что головастики бесхвостых амфибий образуют скопления. В экспериментах с жабой Bufo amerricanus было показано, что они формируются не случайно: при запуске в общий аквариум головастиков разных кладок они вскоре группировались по «родственному» принципу, образуя скопления головастиков одной кладки. Во всех этих случаях, интеграция особей, скорее всего, определяется химическими стимулами.

Давно известно, что в годы депрессии численности грызунов зверьки распределены группами, которые могут располагаться далеко одна от другой, сохраняя внутри себя характерные для вида формы расположения участков и взаимодействия особей. Образованию таких групп предшествует период повышенной подвижности, который можно характеризовать как «поиск контактов». Так, в московской области при резком (десятикратном) снижении численности обыкновенных полевок подвижность зверьков возросла в три раза. Более высокая подвижность при низкой плотности была зарегистрирована и у американских «белоногих мышей». Наблюдения в естественных популяциях полевых мышей показали, что количество расселяющихся зверьков, оседающих в данном месте, прямо пропорционально числу оседло живущих здесь особей. Эти наблюдения показывают роль интегративного поведения в формировании естественных внутрипопуляционных группировок.

Реальные пути формирования таких групп прослежены, например, при работе по борьбе с грызунами в природных очагах инфекции. Так, монгольские песчанки, выжившие после обработки ратицидами больших территорий, оставили свои участки, и перешли к ненаправленным перемещениям, в процессе которых встречались с другими животными и уже группами вновь переходили к оседлому образу жизни. Характерно, что в период кочевок между песчанками явно преобладали мирные, контактные формы поведения. Увеличение подвижности серых крыс после дератизации животноводческих
помещений связывают с формированием новых групп. «Тяга к контактам» показана и в экспериментах с грызунами, хотя в целом этот вопрос изучен еще явно недостаточно. Не исключено, что это свойство неодинаково выражено у представителей разного пола и возраста. В опытах с древесной ящерицей в естественных популяциях удаление самок вызывало резкое повышение подвижности самцов: лишь 5% их остались на своих участках; в тех же условиях удаление самцов не вызывало увеличения подвижности самок.

В сложившихся популяциях активный поиск информации и контактов составляет одну из характерных сторон исследовательского поведения: «патрулирование» участков, а также спонтанные выходы за их пределы с последующим возвращением характерны для хорошо изученных в этом отношении грызунов, а также других млекопитающих, птиц в репродуктивный период и некоторых других животных.

· Что лежит в основе механизмов интеграции?

· Что представляет собой биологическое сигнальное поле?

· Как реагируют живые организмы на поступающую информацию? Приведите примеры.

· В чем проявляется исследовательское поведение животных?

И н т е г р а ц и я у т е р р и т о р и а л ь н ы х ж и в о т н ы х. В результате стремления к установлению контактов с особями своего вида у оседлых животных с интенсивным типом использования территории полное пространственное разобщение участков обитания встречается не так часто. Такой тип структуры свойственен, например, многим птицам, у которых гнездовые участки формируются только на время высиживания и выкармливания птенцов. У большинства млекопитающих и у многих других животных участки соседних особей в той или иной степени перекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные «зоны контактов», в которых между соседними животными устанавливаются нейтральные или даже дружелюбные отношения на основе индивидуального опознавания. Так, наблюдения за малыми сусликами показали, что на общей части территории зверьки-соседи мирно кормятся рядом, при опасности прячутся в соседние защитные норы, совместно прогоняют с этой территории «чужаков».