Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 3 )

Аналогичные наблюдения имеются и по другим видам. Показано, например, что пойманные в природе полевки-экономки при парном объединении в экспериментальной камере демонстрировали преобладание агрессивных контактов, если это были животные, пойманные в разных местообитаниях, и дружелюбных – если это оказывались зверьки с соседних участков. Такие же результаты ранее были получены в опытах с хлопковыми крысами. В экспериментах с разными видами рыб и птиц также было установлено, что предварительное визуальное знакомство снижало агрессивность при последующем ссаживании на общей территории.

Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков, например, на стыках участков соседних стай имеются особые «буферные зоны», которые посещаются стаями лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты. Последнее обстоятельство послужило основанием для предположения о том, что «буферные зоны» функционируют как места беспрепятственного воспроизведения популяции жертв. У кошачьих лемуров лишь небольшая часть группового участка используется только одним стадом. В местах перекрывания соседние стада контактируют друг с другом, что, в частности, облегчает переход самцов из группы в группу, а соответственно ведет к снижению уровня инбридинга.

Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакция адаптивна на уровне популяции как целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствии с конкретной экологической обстановкой.

Усилению контактности способствует и различное отношение особей-резидентов к представителям того же вида, проникающим на территорию их участка. Активная охрана территории не абсолютна. Известно, что рецептивные самки бурундуков и бурундуковых белок перестают защищать свои участки от самцов, которых до начала течки на свою территорию не допускают. В большинстве же случаев во все периоды года агрессия по отношению к особям противоположного пола отсутствует или проявляется вяло. У многих видов грызунов участки самок, как и самцов, практически изолированы друг от друга, тогда как участки особей разного пола могут широко перекрываться. Исключение представляют виды, у которых забота о потомстве выражена только у самок: в этом случае в период выкармливания проявляется агрессия самок по отношению к самцам.

У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Показано, что у грызунов это определяется спецификой их запаха. Этим объясняется слабая выраженность стресса у молодых животных в отличие от взрослых внутрипопуляционных мигрантов, встречающих неизбежную агрессию со стороны резидентов. Таким путем обеспечивается важная общепопуляционная функция дисперсии молодых особей, способствующей увеличению занятого популяцией пространства.

· В чем проявляется интеграция у территориальных животных?

· Что способствует усилению контактности между организмами?

· Какие возможности открываются при дифференцированном проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части?

В н у т р и п о п у л я ц и о н н ы е г р у п п и р о в к и. На основе рассмотренных механизмов интеграции общая пространственная структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте, поддерживая устойчивые взаимоотношения. У высших животных эти отношения строятся на личном опознавании членов группы, и пространственно этологическая структура служит основой стабильности и «управляемости» популяции как биологической системы.

Многочисленные наблюдения за различными видами животных из разных таксонов показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания равномерное или диффузное распределение особей встречается практически как исключение. У самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при котором в составе популяции формируются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами, субпопуляциями, парцеллярными группировками, мерусами, внутрипопуляционными группировками. Не вдаваясь в тонкие отличия этих понятий, констатируем лишь, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типах взаимопомощи.

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляционных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне - и внутрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.

Интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок всегда сопровождается определенной степенью их пространственного сближения (перекрывание участков, тяга к контактам). Это ведет к некоторому повышению вероятности обострения внутрипопуляционной конкуренции. Ослабление негативных отношений, повышение рационального использования ресурсов среды идет в этом случае через упорядочение взаимных отношений особей в группах. У высших животных это связано с проявлением специфических форм социального поведения, комплекс которого рассматривается как этологическая структура внутрипопуляционных групп.

В общей форме характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках можно определить как более или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение», при которой отдельные особи отличаются в различных видах деятельности. Конкретное выражение форм доминирования-подчинения широко варьирует у разных видов, но всегда основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такую систему взаимоотношений принято называть иерархической. При такой системе в составе группы выделяются особи разных рангов: «доминанты», «субдоминанты» (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени «подчиненных» особей (субординанты).

Такая система иерархии имеет место у многих видов. В частности, она изучена у лабораторных белых мышей. В природных условиях линейный тип иерархии, по-видимому, свойственен серой белке; у пустынных кавий в Аргентине участки самцов широко перекрываются, и на совместно обитаемой территории среди них устанавливается линейный тип доминирования-подчинения.

Иерархия такого же типа описана для некоторых рептилий, в частности для ящериц-игуанид, у которых такие отношения формируются в одноразмерных группах особей наряду с территориальностью; доминирующие особи заходят на участки соседей, не подвергаясь нападению с их стороны.

Однако в большем числе случаев линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант (по крайней мере, в экспериментальных условиях), то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны. Так, в частности, складывается структура отношений у многих видов полевок и других мелких грызунов.

Есть и иные варианты внутрипопуляционной иерархии. Так, у нильских крокодилов популяция, по-видимому, распадается лишь на две категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают их, а все остальные особи участков не имеют. У остальных видов наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных. Такая структура отношений характерна, например, для хомячков Onychomys lucogaster breviauritus, по крайней мере, в условиях искусственного ограничения территории; близкая к ней – у черных крыс. Особенно отчетливо, хотя и в своеобразной форме, такой тип взаимоотношений проявляется у диких домовых мышей, заселяющих замкнутые пространства построек человека.

Отношения доминирования-подчинения наблюдаются только среди самцов, хотя у ряда видов параллельно формируются и среди самок, а у некоторых животных возникает общая система иерархии. Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива, чем в большей степени объединяются территории отдельных особей. В частности, деспотическое доминирование оного самца в группах домовых мышей напрямую связано с обитание в ограниченных замкнутых пространствах: при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с мягкими формами доминирования-подчинения в группах.

В целом связь системы взаимоотношений в территориальных группах с характером использования пространства можно представить следующей схемой:

Обобществление территории

 

Разобщенные Группировки Иерархическая

участки со структурой структура

равноценных доминирования - групп

особей подчинения

Стада экви - Стада с лиде - Стада с вожа-

потенциального рами: элементы ками: групповая

типа территориальности территория

 

Усложнение организации

А) система не перекрывающихся участков обитания. Отчетливо выраженная охрана и маркировка территории; однородность особей по эколого-физиологическим свойствам; отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (многие коралловые рыбы, неколониальные птицы в период гнездования, млекопитающие семейства куньих и др.);

Б) группа перекрывающихся участков обитания. Разделение участков на охраняемую часть и «зоны контактов»; отношения типа доминирования-подчинения, иерархия (многие ящерицы, мелкие грызуны и др.);

В) общая групповая территория. Жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

· На основе чего строится общая пространственная структура популяции?

· Что представляют собой внутрипопуляционные группировки?

· Чем сопровождается интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок?

· Как называются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками?

· Что представляет собой характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках?

· Какие варианты внутрипопуляционной иерархии вам известны?

· Каким образом осуществляется связь системы взаимоотношений в группах с территориальным характером использования пространства?

Р а н г о в ы е о т л и ч и я о с о б е й. Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты обладают явными преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Так, у мозамбикских тиляпий более крупные самцы, имеющие высокий иерархический статус, чаще занимают территории, имеющие укрытия. В экспериментальных группах грызунов доминанты неограниченно передвигаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любые убежища и т. д. Подчиненные животные, напротив, ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых: их перемещения лимитируются присутствием доминанта, то же относится к использованию укрытий и мест кормления. Чаще всего низкоранговые особи избегают контактов с доминантом, Но иногда последний активно сдерживает передвижения подчиненных особей, отгоняет их от кормушек и т. п. При встрече с особями более высокого ранга субординанты демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающие агрессию со стороны доминантов. Вообще, ритуальные формы поведения играют большую роль в снятии агрессии и нормализации деятельности группы в целом.

Нередко в результате таких взаимоотношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытных группах такие особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные. Нечто подобное можно отметить и в природе: наблюдения за мечеными грызунами показывают, что, в частности, активность молодых самцов, обычно занимающих низшие ранги, не совпадает с активностью взрослых высокоранговых особей либо во времени, либо в пространстве. В некоторых опытах у подчиненных животных отмечалась повышенная исследовательская активность, что можно рассматривать как стимул к миграции. Это подтверждается и наблюдениями в природе: низкоранговые особи, покинувшие свои участки и вошедшие в состав «внутрипопуляционных мигрантов», - обычное явление.

В поведении доминантных особей отмечаются специфические элементы, которые можно рассматривать как проявление некоторых общегрупповых функций. Отмечено, например, что доминирующие самцы домовых мышей активно маркируют и патрулируют территорию группы; то же наблюдается у монгольских песчанок и ряда других видов грызунов и зайцеобразных. У сумчатых летяг самцы-доминанты метят не только территорию, но и подчиненных особей; таким образом, индивидуальный запах, доминанта приобретает роль фактора групповой интеграции. Подобным же образом поддерживается целостность «кланов» (групп, заселяющих единую систему нор) у барсуков с той разницей, что в этом случае мечение в группе взаимное, без четко выраженной иерархии.

У некоторых видов существенна роль доминантов во взаимоотношениях с «чужими» особями. Так, у домовых мышей именно доминирующие самцы активно охраняют групповую территорию от вторжения животных извне. Остальные особи, если и вовлекаются в борьбу, то обычно в меньшей степени; при этом активность нападений на «чужаков» обычно коррелирует с положением данной особи в структуре группировки. В семейных группах монгольских песчанок функцию охраны групповой территории выполняют доминантные самки. Аналогичное «разделение обязанностей» в территориальных группах описано и у некоторых других видов.

Как показывают многочисленные наблюдения за искусственными популяциями лабораторных и диких домовых мышей, а также других видов млекопитающих, доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах – как правило, тем большее, чем более четко выражена иерархическая структура. Таким образом, значение внутрипопуляционных группировок как элементарных размножающихся единиц («демов») связано в первую очередь с высокоранговыми самцами.

Иерархическая соподчиненность животных в группах накладывает отпечаток и на их физиологические особенности. В опытах с белыми мышами выяснилось, что у подчиненных особей уровень обмена веществ был ниже, чем у доминантов; при удалении доминантов из групп уровень потребления кислорода у животных, занявших их место, повышался; при рассаживании поодиночке в течение недели повышался уровень обмена и у тех особей, которые не сумели занять высокоранговое положение. Это показывает, что снижение уровня обмена вызвано угнетающим влиянием высокоранговых особей.

В сложившихся группах различных видов грызунов и некоторых других млекопитающих подчиненные особи всегда проявляют определенную выраженную реакцию стресса, тогда как у доминантов стресс не выражен или выражен слабо. В природных условиях, во внутрипопуляционных группировках изученных в этом отношении видов грызунов, также отмечается дифференциация особей по уровню стресса, которая в целом соответствует различиям в размерах участков и их расположении. Поэтому есть все основания считать, что и в природе внутрипопуляционные группировки строятся по иерархическому принципу на основе физиологической разнокачественности особей.

При всем различии особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, последняя, несомненно, представляет собой единое целое. Это видно уже из того, что, невзирая на определенную степень взаимного угнетения, отношения в группе более стабильны и терпимы, чем отношения тех же животных к вторгающимся в группу «чужакам». Агрессия по отношению к чужим особям зарегистрирована у многих видов, как в экспериментах, так и в природной обстановке. Показано, в частности, что в природе грызуны, проникающие в состав оседлых группировок, характеризуются повышенным уровнем стресса. В приближенным к естественным условия опытах с красно-серой полевкой в Японии было выяснено, что внедряющиеся в сложившиеся группировки новые особи, особенно самцы, занимают в них низшие ранги.

Целостность сложившейся группировки и в более прямой форме. Так, изучение свободно размножающейся группы кроликов на большом (18 га) выгоне показало, что при нарастании численности популяции, происходящей от трех исходных пар, практически все население было сконцентрировано в три группы; обмен особями между ними был ограничен, расселения кроликов по свободной части выгона не наблюдалось.

При контакте стаек чижей Carduelis spinus члены стай, постоянно обитающих на данной территории, неизменно доминировали над проникающими в ее пределы группами; в то же время внутри стаек сохранялись ранее сложившиеся отношения.

Таким образом, в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных формируется определенная разнокачественность особей по физиологическим свойствам, поведению и «вкладу» в общепопуляционные функции. Такая функциональная структурированность лежит в основе авторегуляторных реакций на уровне популяции как интегрированной целостной системы.

За страницами учебника

· Узкая полоса прибрежья на острове Беринга, до отказа заполненная морскими котиками. Здесь тысячи, десятки тысяч зверей. Одни из них лежат на берегу, другие направляются в воду, третьи возвращаются на сушу после купания. Беспрерывный шум от голосов животных, рев, мычание, блеяние, стоны.

Куда ползут, зачем суетятся и кричат эти бесчисленные звери?

Заблуждение рассеивается после длительных наблюдений за буднями котикового лежбища. В начале лета котиков на лежбище еще нет, они уплывают на зиму в более южные моря. Но вот появляются первые звери. Это секачи, самцы в возрасте семи лет и старше. Они занимают лежбище почти в шахматном порядке, на некотором расстоянии друг от друга. Образуется не воображаемый, а зримый пространственный каркас популяции. Огромными глыбами высятся секачи, вокруг которых, как около ядер конденсации, постепенно собираются приплывшие позже мелкие самки. Одни сами выбирают себе временных владык, других секачи бесцеремонно затаскивают в свои гаремы. Каждому секачу в расцвете сил нужно не меньше 30-40 самок. В популяциях котиков, которые человек не эксплуатирует, число самцов и самок примерно равно. Старый секач забирает себе 40 подруг. Значит, 39 более молодых самцов по возвращении с зимовок остаются обездоленными. Они устраиваются самостоятельно на окраинах лежбища. Но ревнивые секачи не оставляют в покое холостяков; стоит кому-либо из них неосторожно приблизиться к гарему, как ему дают сильную взбучку. Да и между взрослыми секачами нередко вспыхивают ожесточенные драки.

В июле на свет появляются новорожденные, «черненькие». В тесноте лежбища, в горячке страстей, царящих в гаремах до окончания сезона спаривания, им явно не место. Малыши образуют у коренных берегов свои скопления – «детские площадки». Таким образом, во второй половине лета популяции котиков состоят из трех обособленных групп, у каждой из которых есть какой-то минимум жизненного пространства. Все они необходимы для нормального существования популяции.

В последние годы отмечалось неблагополучие с воспроизводством некоторых промысловых стад котиков. Причина оказалась простой – те 39 холостяков, о которых мы упоминали. Решили, что для популяции они излишняя роскошь, что их можно безболезненно изъять. Перепромысел молодых котиков нарушил возрастную и территориальную структуру популяции.

· Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними установится ряд соподчинения. Побеждающий всех голубей будет доминантом, ниже расположится субдоминант, и так далее, до самого низкого ранга. Неизбежно наступит момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию, ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует свою агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал.

В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепи можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные.

Теперь возьмем группу побольше. На верху ее опять окажется доминант, но субдоминантов уже может оказаться не один, а два или три. Каждый из них пасует перед доминантом и не боится остальных голубей, кроме двух субдоминантов, с которыми не удается добиться ощутимого перевеса. Под субдоминантами может быть еще большее число голубей.

Так образуется иерархическая пирамида. Ее нижний слой создают птицы, пасующие перед всеми.

· Что определяет различия поведения особей в группах?

· Какую роль во внутрипопуляционных группировках играют доминантные животные?

· Что можно отметить в поведении доминантных животных?

· Какой отпечаток накладывает соподчиненность животных в группах на их физиологические особенности?

· Что формируется в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных?

1.6. Роль внутривидовых взаимоотношений в регуляции численности популяции

Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300-400 голов. «Принцип минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими. Известно, что белый журавль в Северной Америке, несмотря на все усилия, которые предпринимались в течение многих лет, насчитывают в настоящее время не более 30-50 особей.

При совместной жизни облегчаются поиски пищи, борьба с врагами. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Пеликаны интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями, загоняя ее на мелководье.

Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные привязаны к определенным местам. Они метят границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда или жилища, вскармливают молодняк. Положительное значение территориальности заключается в том, что она предупреждает перенаселенность.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Первая ступень развития территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно.

Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории – участки, из которых другие особи изгоняются. Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое – притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно).

У птиц гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

Различия в особенностях биологии и в нагрузке на биомассу кормовых объектов существенным образом определяет общий характер пространственной структуры популяции. Такая структура формируется и поддерживается в результате сложных взаимоотношений между особями. Если топография расположения особей – это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то сама система взаимоотношений («этологическая структура») – это функциональный ее аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяции живых организмов. Представления о пространственно-этологической структуре позволяет объективно определить механизмы, формирующие динамическую устойчивость и адаптивный характер структуры популяций разных видов животных и растений.

Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Впервые она была обнаружена в 1921 г. у саранчовых (позднее у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых). У саранчовых четко различаются две фазы – одиночная и стадная. Причиной этого является различная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной фазы. Особи обеих фаз отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строением; каждой фазе свойственна определенная активность. В стадной фазе особи очень подвижны и тяготеют к миграциям, что является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубочек. Поэтому, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т. е. плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Подсчитано, что изолированные самки азиатской саранчи откладывают яиц, а находящиеся в сильной скученности – лишь 300. Но у последних масса отрождающихся личинок и их выживаемость, а также общая жизнеспособность выше.

Таким образом, эффект группы и высшее его проявление у саранчовых – фазовая изменчивость – функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной фазы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

В явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости большую роль играют гормональные механизмы. Установлено, что особые эндокринные железы насекомых – прилежащие тела – вырабатывают гормон, управляющий переходом особей из одиночной фазы в стадную. Пересадка прилежащих тел от одиночной особи к стадной изменяет развитие последней в сторону одиночной фазы. Введение же гемолимфы стадной особи в одиночную приводит к противоположному эффекту и вызывает появление стадной окраски у одиночной фазы. Предполагается, что в крови стадных особей содержится какой-то возбудитель, относящийся к группе стероидов и действующий как антагонист гормона прилежащих тел.

Самое сильное проявление эффекта группы, по всей вероятности свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиночку. Они обладают сложной системой сигнализации, способствующей сохранению их особей во времени и пространстве.

Эффект группы нельзя смешивать с массовым эффектом, представляющий собой переуплотнение популяции и приводящим к вредным последствиям. В то же время между групповым и массовым эффектами существуют переходы, что лишний раз подчеркивает относительность тех или иных явлений в природе.

· В чем проявляется « групповой эффект» у различных организмов?

· Биологическая сущность «группового эффекта».

· Какие черты присущи группам живых организмов?

· Что является показателями «группового эффекта»?

· В чем сущность территориальности?

· Охарактеризуйте ступени развития территориальности.

· Охарактеризуйте сущность понятия «фазовая изменчивость».

· С чем функционально связана фазовая изменчивость?

· Каким видам живых организмов в большей степени свойственно проявление группового эффекта?

Массовый эффект. Этот термин, придуманный Грассе, обозначает эффект, вызванный перенаселением среды, и влечет за собой вредные для животных последствия.

Один из примеров массового эффекта дают исследования, проведенные Мак Лаганом и Данном (Balachowsky,1963) на амбарном долгоносике. У этого вида число яиц, откладываемых ежедневно, достигает максимума, когда отношение числа особей (сумма самцов и самок) к числу зерен становится равным 1/200. Размер кладки уменьшается, если на суму приходится меньшее число зерен. Это явление, прежде всего, связано с «насыщением» зерен, так как самки не решаются откладывать яйца в зерна, занятые уже другими яйцами или личинками. Оно связано и с массовым эффектом, поскольку насекомые мешают друг другу, что и тормозит кладку. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, называют самоограничением.

· В чем отличие группового и массового эффекта?

· Приведите примеры массового эффекта.

Агрессия, внутривидовой паразитизм и конкуренция. Агрессия – это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида. Среди внутривидовых связей довольно часто встречаются различные формы агрессии, когда истребление одних особей вида другими способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом или пожиранием особей своего вида. Так, у американской саламандры-скрытножаберника отложенную икру охраняет самец. Защищая ее от других, он сам питается ею для поддержания сил. Другая форма каннибализма у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки и обычно поднимаются до самых верхних истоков. На мелководьях в условиях хорошо аэрируемой воды они выметывают икру и там же обессиленные погибают. Икрометание происходит поздно осенью, трупы рыб не уносятся потоком воды, а вмерзают в лед. Весной с таянием льда оттаивают и трупы рыб, начинается их разложение. К этому времени из икры обычно уже появляется молодь. Прожорливые мальки набрасываются на размягченные трупы рыб и поедают их. Это позволяет большинству мальков выживать, и быстро расти в местах, где иной доступной пищи им нет. В целом каннибализм широко распространен у рыб. У трески, налима, балхашского окуня взрослые рыбы поедают свою молодь. Аналогичное явление наблюдается и у насекомых. Каннибализм отмечен у муравьев, у хищных личинок некоторых комаров. Во всех приведенных случаях агрессия оказывается полезной виду, являя своеобразный пример «взаимополезных связей».

За страницами учебника

· Внутривидовая агрессия – казалось бы, без нее природа могла обойтись. Но это не так. Особи одного вида неизбежно вступают в конфликт. Можно не поделить пищу или удобное для отдыха место. Живущие каждый на своей территории виды должны изгонять конкурентов.

Неизбежны всевозможные конфликты из-за самки, дупла, норы и многих других причин.

Появление или приближение другой особи с неясными намерениями должно вызывать настороженность (а это легкая форма страха). Если намерения не проясняются, зачастую ничего другого не остается, как-либо убежать, либо напасть первым. То же происходит и с приближающимися животным. Вступая в конфликт, оба животных испытывают страх. И вместе с ним – приступ агрессии.

В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, причинение ему физического ущерба и даже убийство.

В эволюции животных агрессия путем немедленного нападения замещалась демонстрацией возможности такого нападения, особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А для хорошо вооруженных видов оно просто спасительно.

Противника проще всего напугать, показав ему те средства защиты и нападения, которыми располагает данный вид животных. У рыб это шипы на плавниках. Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы. Спинные плавники чаще всего снабжены шипами. Поэтому многие рыбы, угрожая, встают в воде вертикально, выставив шипы навстречу противнику.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих орудия нападения и защиты чаще всего расположены на челюстях, и животное угрожает, раскрывая пасть. Такая форма угрозы удобна при межвидовых конфликтах, поскольку она всем понятна.

Одно лишь раскрытие пасти не может передать много оттенков угрозы, поэтому у многих видов угроза акцентируется сопровождающими ее изменениями внешнего вида головы: расширением или сужением глаз, прижатием ушей, наморщиванием носа, изгибом губ, насупливанием бровей, движением покровов на лбу и темени. Достигается это с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на коже есть к тому же выросты или пучки (перьев, шерсти) и все это раскрашено в несколько цветов, получается целый код сигналов о состоянии и намерениях животного, как истинных, так и мнимых.

У приматов отличное зрение, поэтому естественный отбор наделил их очень сложной мимикой. Лица у многих обезьян сильно оголены, а кожа ярко раскрашена.

Преувеличение оскала естественный отбор использует очень часто. Обитающая в с Средней Азии безобидная ящерица ушастая круглоголовка при встрече с противником приподнимает тело над землей, раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг нее таким образом, что создается впечатление большой зубастой и ярко окрашенной пасти.

Угроза пастью часто сопровождается звуками – от шипения многих пресмыкающихся до рева млекопитающих. Песня самца птицы, какой бы красивой она нам не казалась, тоже содержит угрозу другим самцам.

Большинство животных растут всю жизнь.

У таких видов встреча двух взрослых особей, одна из которых много больше другой, - обычное дело. Тот, кто старше, много крупнее, сильнее и опытнее. Драку с ним маленький противник заведомо проиграет.