Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах (стр. 5 )

· Какими органами чувств воспринимаются зрительные сигналы?

· Приведите примеры зрительных сигналов.

· Для чего необходима комбинация сигналов?

· Какую роль выполняет увеличение тела у живых организмов?

· О чем свидетельствуют разнообразные позы и телодвижения животных?

· О чем свидетельствует окраска организмов?

· Какие функции выполняют зрительные сигналы?

· Свойственна ли животным мимика?

· Какую функцию в жизни животных выполняют брачные танцы?

Звуковые сигналы. Такие сигналы подают друг другу птицы, сообщающие о том, что гнездовой участок занят (пение), или о том, что появилась опасность, к которой нужно подготовиться (прятаться или коллективно защищаться).

Специфичность сигналов тревоги подчас обнаруживает их особое биологическое значение. Так, предостерегающий сигнал у обезьян звучит, в отличие от многих других издаваемых ими звуков, резко и кратко. То же свойственно многим другим животным: сигналы тревоги отличаются высокой интенсивностью, но малой длительностью; последнее, очевидно, затрудняет лоцирование сигнала и ориентацию хищника на его источник. Характерно, что при высокой видоспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспринимаются однозначно многими видами. Это в частности, хорошо известно для птиц, африканских копытных, пасущихся стадами смешанного видового состава, и для других животных.

Сигналом, предотвращающим стычку самцов, является рычание хищников. Обмениваются звуковыми сигналами насекомые (трещание кузнечиков, «пение» цикад). Дельфины и некоторые насекомые обмениваются сигналами на частотах, недоступных уху человека.

Часто звуковые и зрительные сигналы действуют одновременно. Действие зрительных и акустических сигналов мгновенно, и их одновременность усиливает окончательный эффект. К такого рода сигнальному поведению относятся позы, которые сопровождают крик или покрикивание у разных птиц (крик чаек, кукареканье петуха), или издавание предупреждающих об опасности звуков, сопровождаемое раскрытием челюстей или поднятием перьев и шерсти (например, шипение и фырканье кошачьих). Однако изменение внешнего вида животного часто зависит от того, как издаются соответствующие звуки, будь это надувание резонаторных полостей у некоторых видов лягушек (прудовой лягушки, жерлянок) или у обезьян (ревунов, орангутангов, сиамангов), или движение хвоста, оканчивающегося погремушкой (у гремучих змей), или стук клюва (у аистов). Даже эта механическая функция не исключает одновременного сигнального действия, соответствующего перемене в облике животного. Например, самцы горилл во время демонстрирования силы бьют себя в грудь, выпрямляясь при этом на задних конечностях, что им совершенно необходимо для освобождения передних, но одновременно поза выпрямленного тела уже сама по себе действует как угроза.

Столь важное для наземных млекопитающих зрение не играет ведущей роли у китообразных. Для них всего важнее слух. Усатые киты и кашалоты живут и действуют в мире звуков. Лишенные голосовых связок, они, тем не менее, разговаривают, поют, слушают. Отраженные звуковые сигналы рассказывают им об окружающей среде.

Кашалоты, общаясь между собой, «хрюкают», а ритмичные скрипы достаточно высокой частоты служат для исследования среды. Кашалоты слышат и определяют местонахождение друг друга на расстоянии трех миль с лишним.

Звуки горбачей отличны от звуков любого другого животного. Спектр частот намного шире, а набор сигналов разнообразнее, чем даже у птиц. В звуках издаваемых горбачами отчетливо различают до тысячи звучаний, доступных человеческому слуху. Тембр, сила звука, частоты создают бесконечное разнообразие. Тут и трели, и скрипы, что-то вроде мышиного писка, мычание, олений рев.

· Какими органами чувств воспринимаются звуковые сигналы?

· Какие живые организмы используют чаще всего звуковые сигналы?

· Что выражают звуковые сигналы насекомых?

Химические сигналы. В живой природе вещества выполняют многообразные функции, в частности осуществляют определенные связи между организмами в экосистемах. Такие вещества называют посредниками, химическими экорегуляторами или хемомедиаторами.

В осуществлении отношений между особями одного вида участвуют хемомедиаторы, которые называют феромонами (от греч. феро – несу; гормон – возбудимость). Их отличают от алломонов (от греч. аллос-другой), которые способствуют воздействию абиотических факторов среды (свет, температура, влажность, давление, соленость, давление и т. д.) на которые организмы могут отвечать продуцированием специфических веществ: эндометаболитов, которые оставаясь в организме смягчают воздействие фактора (например, вещества-криопротекторы и антифризы у зимующих животных); экзометаболитов, которые выделяются во внешнюю среду и формируют ее специфические свойства (например, пероксид водорода Н2О2, продуцируемый некоторыми гидробионтами – обитателями водоемов, определяет в некоторой степени окислительно-восстановительные свойства воды).

Химическую природу имеют и запаховые сигналы живых организмов. Особо важную роль запаховые сигналы играют в жизни позвоночных животных.

К главным функциям запаховых сигналов позвоночных относится не только индивидуальное распознавание партнера, но и мечение территории или различных предметов. В обоих случаях роль сигнала играет запах, который выделяется с мочой или калом, либо, что бывает гораздо чаще, пахучими специальными железами, расположенными на разных участках тела: на ногах у косуль, за головой у серн, перед глазами у оленей и некоторых антилоп, в области анального отверстия или у основания хвоста у куниц и т. п. В зависимости от того, где расположен источник запаха, животное занимает те или иные стойки и положения при взаимной проверке или при отметке; эти позы носят лишь сопроводительный характер и основу действия запаховых сигналов не затрагивают. Тем не менее, они интересны уже сами по себе, а также тем, что могут отличаться у разных полов одного вида либо быть практически идентичными у одинаковых полов разных видов. Таков, наверное, всем известный пример – поза мечения при мочеиспускании, одинаковая у самцов разных видов (собака, волк, койот, гривистый волк), но совершенно иная у самок этих же видов. Функциональное сочетание запаховых и зрительных сигналов довольно редко из-за разной основы их действия. Такое сочетание наблюдается у псовых, которые принимают типичные позы при взаимном обнюхивании, у мелких хищников и грызунов, которые дают предупреждающий зрительный сигнал в виде определенной позы перед тем, как выпрыснуть мочу или секрет пахучих желез.

Вообще, все многообразие взаимодействий, осуществляемое в экосистемах хемомедиаторами можно свести к следующим основным функциям: защитная, наступательная, сдерживания конкурентов, аттрактивная, регуляция взаимодействия внутри какой либо социальной группы, снабженческая, формирование среды обитания, индикационная, предупреждающая, адаптационная к воздействию абиотических факторов.

1) Защитная – оборона от потенциального хищника или паразита, отпугивание, сдерживание его пищевой активности и т. д. В выполнении защитной функции участвуют многие ядовитые и репелентные (отпугивающие) вещества растений (например, алкалоиды покрытосеменных – кодеин, хинин, кофеин, стрихнин и др.). У животных – экскреты и токсины. Токсины грибов и водорослей. Морские животные отпугивают биолюминесценцией, в основе, которой лежат химические реакции окисления особых веществ – люциферинов. Креветка-акантефира, выбрасывающая при опасности светящееся облачко. Ошеломляет этим хищника и получает шанс спастись от него бегством.

2) Наступательная – оказывает активное воздействие на организм – пищевой объект. Хищные осы с помощью нейротоксинов обезвреживают свою добычу, а нейротоксины змей убивают жертву. Уникальность яда скорпионов состоит в том, что токсины их могут избирательно действовать только на одном из классов животных: насекомых, ракообразных или млекопитающих.

3) Сдерживание конкурентов (в борьбе за пищевые ресурсы, территорию и самку). Некоторые высшие растения с помощью выделяемых ими хемомедиаторов подавляют рост или вызывают гибель других растений – конкурентов (явление аллелопатии). Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду газообразные, жидкие и твердые вещества, которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с давних пор, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник Х. Молиш дал ему название аллелопатии.

Аллелопатия – это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду.

Наиболее глубоко данное явление изучено на растительных организмах. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян куколя. Абсинтин листьев полыни горькой угнетает развитие многих растений. Нут подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры; фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея и костра – растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья, черный орех подавляет прорастание семян и развитие травянистых растений. Мечение индивидуального участка пахнущими экскрементами у псовых, кошачьих, медвежьих, грызунов, некоторых копытных также пример химически выраженной конкуренции.

Биологически активные вещества вырабатывают и многие микроорганизмы. Широкую известность получили, например, антибиотики пенициллин, стрептомицин и другие продукты жизнедеятельности грибков рода Penicilium и Streptomyces. Большой популярностью пользуется также гибберилин грибка Gibberella, стимулирующий рост высших растений.

4) Аттрактивная – участвует в привлечении жертв, особей другого пола, опылителей. Оказывает содействие в распространении семян и т. д. Хемосигналы аттрактивного характера возбуждают пищевую, двигательную и репродуктивную активность. Сюда относятся вещества, привлекающие растительноядных животных (ароматы цветов – привлекают бабочек-опылителей). Вещества-кайромоны выделяются животными-жертвами и используются хищниками для их поиска. Например, молочная кислота теплокровных является хемосигнализатором для комаров.

На животных растения оказывают либо аттрактивное (привлекающее), либо реппелентное (отталкивающее) действие. Это особенно важно для фитофагов при выборе кормовых растений и для паразитов при отыскивании растений-хозяев. К примеру, ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут их заселять. Аттрактивное действие этих соединений наиболее сильно проявляется у свежесрубленных деревьев, т. е. у умирающих растений, находящихся на пределе физиологической ослабленности.

Сигнальные вещества животных называются феромонами. Животные выделяют феромоны (телергоны) в окружающую среду и таким образом влияют на поведение особей того же вида, а так же сообщают определенную информацию другим видам. Эти вещества действуют при очень низких концентрациях, так как обладают сильным запахом.

Различают несколько видов феромонов.

Половые феромоны облегчают встречу особей одного вида для спаривания. Общеизвестны специфические феромоны для мечения территории, которые содержатся в моче собак, волков, представителей кошачьих и т. д.

Агрегационные феромоны помогают животным собраться вместе в большую группу (например, с их помощью собирается вместе население муравейника).

Выделение феромонов тревоги стимулирует уход особей с опасного участка территории (такие феромоны обнаружены у рыб, ящериц).

Обнаруживаются и пассивные формы оповещения об опасности. В частности, они широко распространены у рыб в виде реакции на «вещество испуга», выделяемое в воду раненой или убитой рыбой. Это может быть кровь, тканевая жидкость, выделения специальных желез. Реакция на это вещество в виде рассредоточения стаи, резких мечущихся движений легко воспроизводится в экспериментах, если в аквариум подается экстракт рыб того же или систематически близкого вида. Биологическая определенность реакции на «вещество испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и отпугивающее вещество оказалось совершенно одинаковой. Реакция на вещества, выделяемые раненной или убитой рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели некоторого числа особей. Биологическая активность продуцирования «вещества испуга» клетками эпидермиса наглядно подтверждается наблюдениями за некоторыми рыбами. В частности, у Pimephales promelas самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса, содержащие это вещество, что, по всей вероятности, связано с особенностями нерестового поведения: самцы активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продукции «вещества испуга» имеет в этом случае гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые действию тестостерона, переставали продуцировать это вещество.

Аналогичного типа реакции описаны и для амфибий. В частности, опыты с головастиками 8 видов бесхвостых амфибий обнаружили реакцию испуга на специфический кожный секрет головастиков. Обнаружен «запах страха» и у домовых мышей: если обычно в группах этих грызунов запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.

В настоящее время наиболее изучены феромоны насекомых. Некоторые синтезированные сигнальные вещества используются в качестве приманок (биологические методы борьбы с вредителями).

5) Регуляция взаимодействия внутри какой-либо социальной группы (популяции, колонии, семьи). Прежде всего, это касается репродуктивного поведения.

Вещества, регулирующие поведение и ряд других функций, позволяющих сохранять сложную структуру общественных групп (семей, колоний и т. д.) наиболее распространены у общественных насекомых. Например, пчелиной маткой выбрасывается, так называемое, «царское вещество», которое привлекает рабочих пчел к матке, подавляет развитие яичников у рабочих пчел, привлекает самцов к матке в брачный сезон, подавляет активность пчел по строительству «царских ячеек» для будущей матки.

У мелких полуобезьян – тупай, новорожденные помечаются пахучими веществами, предохраняющими их от съедания взрослыми членами этой семьи (каннибализма). У пустынной саранчи самцы продуцируют феромон, стимулирующий половое созревание других особей в стае. Наоборот, головастики некоторых лягушек способны выделять в среду экзометаболиты белковой природы, тормозящие рост и развитие других головастиков популяции.

6) Снабженческая – осуществляет снабжение организмов предшественниками гормонов, феромонов и других биологически активных веществ. Гусеницы бабочек-данаид поедают некоторые виды молочаев, содержащие ядовитые алкалоиды. В организме гусениц эти алкалоиды служат предшественниками пирролов, последние отпугивают хищников, а у взрослых бабочек привлекают самцов. Птицы избегают поедания таких бабочек, так как они ядовиты для них.

7) Формирование среды обитания, осуществляемое посредством (выделения организмами веществ, создают специфический фон, определяют некоторые свойства среды), прежде всего в водных и почвенных экосистемах.

Водные обитатели выделяют в среду обитания множество экзометаболитов. Экзометаболиты выделяются рыбами, амфибиями, а так же водорослями и простейшими. Токсины, выделяемые сине-зелеными водорослями во время «цветения» водоемов, делают непригодной среду обитания для большинства рыб, моллюсков и членистоногих. Некоторые гидробионты выделяют вещества антиоксиданты (препятствующие окислению), а также Н2О2, влияющие на окислительно-восстановительные свойства природной воды.

8) Индикационная функция заключается в мечении территории и ориентации в пространстве перемещающихся живых организмов.

Морские желуди (усоногие ракообразные), ведущие сидячий образ жизни на подводных камнях, сигнализируют своим свободно плавающим личинкам о своей колонии с помощью хемомедиаторов. Причем оседают здесь личинки только данного вида, для личинок вида-конкурента хемосигнал является отпугивающим.

9) Предупреждающая - главным образом об опасности. У общественных насекомых обнаружены многочисленные «феромоны тревоги». Например, муравьиная кислота муравьев выполняет двойную функцию: это сигнал тревоги и одновременно средство защиты. Потревоженная или раненная актиния выделяет в воду антоплеурин, который сигнализирует об опасности соседям и вызывает смыкание щупалец.

10) Адаптационная функция к воздействию абиотческих факторов.

В отдельную группу можно отнести вещества внутренней среды организма (эндометаболиты), которые обеспечивают адаптацию организма к воздействию абиотических факторов внешней среды. Например, вещества позволяющие существовать обитателям горячих источников, засоленных водоемов. У зимующих животных, а также у полярных морских рыб обнаружены особые белки – антифризы, которые блокируют кристаллизацию внутриклеточной воды. Гусеницы галлообразующих бабочек зимой способны переохлаждаться до -38°С за счет того, что в жидкостях их тела содержится 40% глицерина. Криопротекторы препятствуют резким сокращениям (коллапсу) объема клеток при замораживании. У лягушек и жаб роль криопротектора играет глюкоза, образующаяся из гликогена печени непосредственно перед зимовкой.

Вопрос возникновения сложных систем хемоиндикации в живой природе сопряжен с вопросами эволюции органического мира и возникновением приспособлений (адаптаций). Многие симбиотические отношения имеют в своей основе ярко выраженные химические связи. Например, симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых обеспечивается наличием в первых нитрогеназной ферментной системы, катализирующей восстановление азота в аммиак. Оригинальный пример симбиоза обнаружен у антарктических бокоплавов, активно захватывающих и таскающих на своей спине крохотных моллюсков. Дело в том, что последние вырабатывают сильный токсин, отпугивающий хищных рыб. Бокоплавы же не имеют собственных средств химической защиты и вынуждены «брать в плен» ядовитых моллюсков.

Широко известное в природе явление мимикрии (подражательности) также очень часто имеет химическую основу.

Интересно отметить также явление биохимической конвергенции, когда в процессе эволюции различные, порой совершенно не находящиеся в родстве группы организмов обзаводятся идентичными хемомедиаторами. Например, крапива, шершни и осьминоги в качестве защиты используют одинаковое «химическое оружие» - смесь ацетилхолина и гистамина.

Приведем пример, показывающий сложность хемокоммуникаций между растениями и животными в природных экосистемах.

У антилоп-куду в Южной Африке основной пищей служат листья акаций. Акации, как и многие растения, вырабатывают танины (дубильные вещества), которые защищают растения от поедания. Когда численность популяции куду увеличивается, и листва чрезмерно выедается животными, акации усиливают производство танина, отчего листья приобретают горький вкус. Антилопы умеют выбирать акации с наименьшей концентрацией танина, однако в экстремальных случаях, например при засухе, животные вынуждены съедать токсичные листья. В результате, многие антилопы погибают. Так как танины в больших количествах блокируют ферменты печени. Интересно, что поедаемые антилопой листья выделяют этилен, который служит сигналом для соседних акаций. По этому сигналу здоровые деревья усиливают выработку танина прежде, чем до них доберутся антилопы. Поврежденные листья выделяют в 20 раз больше СН2=СН2, чем неповрежденные. Дерево же окруженное этиленом, через полчаса начинает усиленно продуцировать танин. Таким образом, два хемомедиатора – танин и этилен – играют регуляторную функцию в популяциях акаций и антилоп.

Подводя итог беседы о способах коммуникации у живых организмов, можно сказать следующее: языки большинства животных, включая язык обезьян, - это совокупность конкретных сигналов – звуковых, обонятельных, зрительных и т. д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние живого организма в данный момент.

Важная особенность основных видов коммуникации большинства животных – ее непреднамеренность, то есть, сигналы не имеют непосредственного адресата. Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.

В языках животных сигналы видоспецифичны: в общих чертах они одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены генетически, а их набор практически не подлежит расширению. Сигнализация (языки) большинства видов животных включает следующие основные категории:

· сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;

· сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между родителями и потомством;

· крики тревоги, зачастую имеющие такое же значение для животных других видов;

· сообщения о наличии пищи;

· сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;

· сигналы-«переключатели», чье назначение – подготовить животное к действию последующих стимулов, например, известить, о намерении играть;

· сигналы-«намеренья», которые предшествуют какой-то реакции (например, птицы перед взлетом совершают особые движения крыльями);

· сигналы, связанные с выражением агрессии;

· сигналы неудовлетворенности (фрустации).

· сигналы миролюбия;

Таковы общепринятые представления о структуре видоспецифических языков животных.

· Какие вещества называются посредниками?

· Что такое феромоны? Какую функцию они выполняют?

· Чем отличаются феромоны от алломонов?

· Назовите вещества относящиеся к эндометаболитам.

· Что такое экзометаболиты? Куда они выделяются?

· Перечислите главные функции запаховых сигналов.

· Что такое хемомедиаторы?

· Перечислите основные функции хемомедиаторов.

· В чем проявляется защитная функция? Приведите примеры.

· Какое воздействие оказывает наступательная функция на организмы?

· Как называются вещества выделяемые растениями, которые осуществляют функцию сдерживания конкурентов?

· Охарактеризуйте явление аллелопатии.

· Как называется функция, участвующая в привлечении жертв, особей другого пола, опылителей?

· В чем заключается индикационная функция?

· Какие виды феромонов вам известны? Какова их функция?

· Что такое криопротекторы? Какую функцию они выполняют?

· Что такое мимикрия? Какую природу она имеет?

· Перечислите основные категории сигнализации у живых организмов.

2. Межвидовые биотические взаимоотношения

2.1. Многообразие видов биотических взаимоотношений

Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущие вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими: организмы не влияют друг на друга (00) - нейтрализм; организмы взаимополезны (++) – мутуализм или симбиоз; организмы взаимовредны (--) - конкуренция; один из организмов получает выгоду, другой вред (+-) – хищничество и паразитизм; один из организмов получает выгоду другой не испытывает вреда (+0) - комменсализм; один организм испытывает вред, другой не извлекает пользы(-0) – аменсализм.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не конкурируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовая конкуренция, возникает в том случае, когда каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между видами со сходными экологическими требованиями. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида существовать не могут, что конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показвли, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Он подавляется теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. Таким образом, в формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвоста, а на увлажненных лугах лисохвост выходит победителем.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни, редко сожительствуют в одном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно. В биоценозах она незначительна, поскольку различные виды, занимая определенные экологические ниши, неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов биоценоза, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных.

Как видно, в основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате таких обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов – специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа питается рыбой, основной пищей рыси служат зайцы, а волк – типичный многоядный хищник. Однако во всех этих отношениях в процессе взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор. И как результат исторического развития взаимоотношений хищник – жертва в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций, как хищника, так и его добычи.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники – вредные животные и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека. Ведь жертвами хищника обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней и эпизоотий, оздоравливается та или иная популяция. Сейчас уже нет сомнения, что волки, например, содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают какого-то предела, стимулируют продуктивность карпов.

Иначе говоря, хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции, как хищника, так и жертвы.

Паразитизм (от греч. parasitos – нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи.

Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Но наиболее широко он распространен среди низших и мелких растений и животных – вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и в несколько меньшей степени – среди членистоногих. Паразитизм является одной из форм антагонистического симбиоза, совместного проживания разных видов организмов. С ним тесно переплетаются другие формы совместной жизни животных, растений и животных с растениями, которые также формируются на базе совместного проживания и сходного питания.

Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество – паразитоценоз. Иногда какие-нибудь сидячие формы животных поселяются на теле других организмов, хотя могут жить и на других объектах. Такие временно-пространственные связи не являются совместной жизнью. Здесь имеет место случайное поселение одного животного на другом. При этом устойчивых связей между видами не возникает. Если же совместное проживание не является случайным и сочетание других и более организмов систематически повторяется, то между видами образуются определенные формы биотических связей. Кроме паразитизма, наблюдается несколько форм таких типов сожительств ­– симбиоза.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. сom – совместно, сообща и mensa – стол), - форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или только питаться за его счет. Например, в кожных углублениях хвоста головастиков травяной лягушки часто поселяются инфузории, которые питаются зависшими частичками экскрементов головастика; краб пинникса, поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчато-жаберных моллюсков (Pecten jessonsis), питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством.

Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм. Комменсализм тесно связан с синойкией.

Синойкия, или квартирвнство (от греч.synoikia – совместное жилище), - форма симбиоза, разновидность комменсализма; совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого.

В отличии от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т. д. Например, рыба-прилипала на теле акулы, кишечнополостные на раковинах моллюсков, усоногие раки – на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер, живущая в водных легких голотурий.

Часто мелкие, слабо подвижные животные используют крупных для расселения. Например, некоторые мучные клещи (Tyroglyphoidea), временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или даже мышей и крыс с их помощью переселяются в новые места обитания. Такая форма синойкии получила название форезия.

К синойкии в растительном мире можно отнести эпифитность. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Взаимоотношения типа синойкии широко распространены у животных с растениями. Использование животными растительного субстрата для постройки жилищ (гнезда птиц, обитание в дуплах, в расщелинах коры, в свернутых листьях), перенос семян и плодов растений животными – все это примеры различных форм синойкии. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Некоторые виды насекомых обитают в муравейниках и термитниках. Правда, ни муравейник, ни термитник не являются организмами, а служат жилищами, внутри которых поселяются и другие виды. Нередко синойкия становится начальным этапом более тесных взаимоотношений типа паразитизма или мутуализма.

Мутуализм или симбиоз (от лат. mutuus – взаимный) – форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов.

Можно привести многочисленные примеры мутуализма. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности.

Собственно симбиоз - неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Классический пример мутуализма – сожительство рака отшельника и актинии. Оба вида получают пользу от такой связи. Одноклеточные водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость зеленой гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.

Насекомоядная птица – медоуказчик питается личинками диких пчел. Летает по лесу, ищет ульи, но расковырять их, добраться до личинок не умеет. И, найдя улей, медоуказчик летит на поиск союзника – а им может быть и медведь, и барсук, и человек – все, кто не прочь поесть меду, но которому трудно найти улей. Медоуказчик с криком порхает вокруг зверя, пролетает вперед, возвращается – и делает это так убедительно, что зверь идет за ним, пока не будет приведен к улью. Он разорит пчел, достанет мед, а птица съест личинок.