Курс биологии с основами экологии. Реферат на тему: “Сравнительная анатомия. Лимфатическая система.” (стр. 2 )

Задняя пара лимфатических сердец у лягушки расположена под кожей вблизи копчиковой кости и доступна непосредственному наблюдению у живой лягушки после вскрытия кожи. Лимфатические сердца - это пузырьки овальной формы, в стенках которых находятся пучки поперечно-полосатой мускулатуры, ориентированные в разнообразных направлениях. Внутренняя поверхность пузырьков покрыта эндотелием, тогда как наружная связана с фасциями посредством соединительнотканных волокон. Указанная связь имеет важное функциональное значение, ибо во время систолы пузырек, уменьшаясь в объеме, натягивает прикрепленные к нему фасции, которые по окончании систолы принимают прежнее положение и облегчают, таким образом, его расширение, способствуя присасыванию лимфы в полость лимфатического сердца.

Лимфатические сердца лягушки представляют большой интерес. Число сокращений ее лимфатического сердца - 20-30 в минуту в покое, при движении - увеличивается до 50 и более. Лимфатические сердца лягушки получают иннервацию от спинномозговых нервов. Влияние этих нервов на деятельность лимфатических сердец изучено (1868) в лаборатории . При перерезке спинномозговых корешков сокращения лимфатических сердец прекращаются. Накладывая кристаллы поваренной соли на зрительные бугры лягушки, наблюдала диастолическую остановку лимфатических сердец и доказала распространение центрального торможения на спинальные сегменты, иннервирующие эти органы.

Лимфатическая система рептилий очень сходна с амфибиями. У зеленой ящерицы (1930) выявил уменьшение подкожных лимфатических пространств и исчезновение передней пары лимфатических сердец, которые заменяются шейными мешками, самостоятельно не сокращающимися, но находящимися в тесной связи с дыхательными мышцами. Иначе говоря, дыхательные мышцы являются факторами лимфотока. (1930) вполне обоснованно сравнивает поэтому яремный лимфатический синус ящерицы с передним лимфатическим сердцем лягушки. В стенке шейной лимфатической цистерны рептилий мускулатура отсутствует. Этим она отличается от лимфатических сердец. Систола и диастола этой цистерны пассивны и всецело зависят от движения соседних органов. Поэтому 'такие расширения лимфатического русла удачно обозначил "пассивными лимфатическими сердцами".

Рептилии обладают только задними лимфатическими сердцами. У ящерицы лимфатические сердца с наличием в них поперечно-полосатой мускулатуры лежат под кожей между задне-верхним краем тазовой кости и поперечным отростком первого хвостового позвонка. Лимфатическое сердце ящерицы пульсирует с частотою 60-70 раз в минуту.

Таким образом, лимфатическая система рептилии состоит из лимфатических сосудов и синусов, а также приспособлений для перекачивания лимфы в виде сокращающихся лимфатических сердец и шейных цистерн - пассивных лимфатических сердец. Следовательно, у рептилий, помимо специальных аппаратов лимфотока - лимфатических сердец, имеются и внесосудистые факторы лимфотока.

Высшие позвоночные

В свете сил и факторов лимфотока, птицы представляют большой интерес, ибо главные моторы движения лимфы холоднокровных животных - лимфатические сердца - у птиц исчезают. Эти сердца имеются лишь в эмбриональном периоде развития птиц. При этом у птиц возникают структуры, оказывающие существенное влияние на лимфоток: появляются хотя и немногочисленные клапаны в лимфатических сосудах, а также постепенно развивается мышечная ткань в стенке этих сосудов (. 1930). У водоплавающих птиц (гуси, утки) определяются уже лимфатические узлы; лимфатические синусы холоднокровных животных заменяются у птиц лимфатическими капиллярами и сосудами.

Лимфатическая система млекопитающих характеризуется чрезвычайно сильным по сравнению с другими классами позвоночных животных развитием лимфатических сосудов, узлов и полным отсутствием лимфатических сердец, которые, как известно, выполняют весьма важную роль в лимфотоке у холоднокровных животных. У млекопитающих при этом достигают значительного развития другие структуры, играющие существенную роль в лимфотоке: в стенке лимфатических сосудов, а также в капсуле и трабекулах лимфатических узлов развивается контрактильная гладкая мышечная ткань - миоциты; возникают, кроме того, в лимфатических сосудах многочисленные клапаны - структуры, определяющие направление лимфотока от корней лимфатической системы - лимфатических капилляров в сторону интраорганных лимфатических сосудов, внеорганных сосудов и далее к лимфатическим стволам и протокам. Лимфа изливается в конечном счете у млекопитающих животных в крупные вены шеи.

Весьма знаменателен и тот факт, что в процессе лимфогенеза постепенно уменьшается количество точек соприкосновения лимфатической системы с венозной, то есть, иначе говоря, лимфовенозных
анастомозов. У низших позвоночных животных точками соприкосновения с венами являются лимфатические сердца и мешки. У человека остается лишь две точки соединения лимфатической системы с венозной: в правом и левом венозных углах, между внутренней яремной и подключичной венами.

Каковы причины редукции лимфовенозных анастомозов в филогенезе позвоночных животных? Прямого ответа на этот важный для понимания закономерностей лимфотока вопрос в литературе мы не нашли. Весьма возможно, здесь сыграла определенную роль смена в филогенезе движущих сил лимфотока: замена лимфатических сердец с поперечно-полосатой мускулатурой у холоднокровных на гладкомы-шечные клетки лимфангиона у теплокровных. Основанием для этого предположения является тот факт, что лимфатические сердца у холоднокровных залегают в области лимфовенозных анастомозов. В связи с редукцией сердец исчезают, очевидно, в филогенезе и многочисленные лимфовенозные анастомозы.

Что касается существования лимфовенозных анастомозов в органах млекопитающих животных, то мы искали эти анастомозы в течение многих лет и ни в одном препарате их не обнаружили. Поэтому мы присоединяемся к мнению (1952) об отсутствии лимфовенозных анастомозов в органах. Мнения некоторых авторов о существовании этих анастомозов в органах совсем неубедительны: нет достоверных документов. Чтобы доказать существование лимфовенозного анастомоза, необходимо показать переход эндотелия лимфатического капилляра (сосуда) в эндотелий вены, а этого пока ни один сторонник наличия лимфовенозных анастомозов в органах еще не сделал. Таким образом, у млекопитающих животных абсолютно доказанным являются соединения лимфатической и венозной систем только в двух пунктах : области крупных вен шеи. Редко встречающиеся лимфовенозные анастомозы в. области крупных лимфатических сосудов (стволы, протоки) можно рассматривать как аномалии развития.
Для нашей темы - изучение морфологических основ сокращения лимфатических сосудов - большой интерес представляют данные сравнительной анатомии млекопитающих животных о распределении миоцитов в стенках лимфатических сосудов у различных представителей этого класса.

В литературе мало сведений о распределении миоцитов в стенке лимфатических сосудов у различных млекопитающих животных. По Baum и Kichara (1929), стенка лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки собаки не содержит гладкой мускулатуры, а у быка гладко-мышечные клетки развиты настолько сильно, что сосуды напоминают артерии эластического типа. В стенке лимфатических сосудов надгортанника и капсулы селезенки у всех исследованных животных авторы Не обнаружили гладкомышечных клеток.

Изучено строение стенки грудного протока, лимфатических стволов у млекопитающих животных и человека в сравнительно-анатомическом плане (Gellert и др., 1959). Ма примере изучения грудного протока авторы выделяют три типа лимфатических сосудов:
1) мышечный тип с коллагеновыми волокнами (человек, коза),
2) мышечный тип с эластическими волокнами (крупный рогатый скот, свинья),
3) бедный мышцами тип (собака, кошка, кролик).

Закономерностей в распределении миоцитов в средней оболочке протока авторам выявить не удалось. Чаще всего в этой оболочке миоциты ориентированы продольно и поперечно. Самое сложное строение средней оболочки протока наблюдается у человека и теленка.

По наблюдениям авторов, толщина стенки грудного протока на всем его протяжении равномерная как у человека, так и у животных. Стенка грудного протока утолщается соответственно величине животных. Указания авторов о равномерности толщины грудного протока на всем его протяжении у человека находится в противоречии с данными литературы. Так, по данным (1958), толщина стенки грудного протока у человека постепенно уменьшается от его начала до устья.

К сожалению, авторы изучали строение грудного протока и лимфатических стволов лишь на срезах. Эта методика не дает возможности тщательно изучить ориентацию миоцитов лимфатических сосудов. Для этого необходимо использовать тотальные препараты грудного протока и лимфатических стволов (, 1973)
В стенке периферических (экстраорганных) лимфатических сосудов конечностей, брыжейки тонкой кишки, ворот печени и почек у человека и животных, как и в грудном протоке в зависимости от соотношения миоцитов и соединительнотканных волокон выделено три типа сосудов. Трехслойность стенки лимфатических сосудов определяется лишь там, где хорошо развита мускулатура (крупный рогатый скот). Структура отдельных участков лимфатического сосуда, расположенных между двумя клапанами, и у самого клапана почти одинакова (Poberai и др., 1962).

Большой интерес представляют сведения о морфофизиологиче-ских основах транспорта лимфы у обезьян. К сожалению, таких сведений очень мало. , , и (1978) в сравнительно-анатомическом плане изучили устье грудного протока у человека и обезьяны. Микроскопически в стенке грудного протока человека различаются три оболочки. Внутренняя оболочка отделяется от средней выраженной внутренней эластической мембраной. У обезьян в стенке грудного протока отдельные оболочки не определяются.
Подводя итог рассмотрению развития морфофизиологических основ транспорта лимфы в филогенезе, необходимо указать на следующие моменты. Прежде всего замена лимфатических сердец холоднокровных на гладкую мускулатуру лимфангионов теплокровных происходит в филогенезе постепенно. Нет резкой границы между указанными этапами развития. Приведем примеры. У рептилий имеются лимфатические сердца, характерные и для других холоднокровных (рыбы, амфибии). Однако в стенке крупных лимфатических сосудов у некоторых представителей рептилий (черепахи) уже развивается тонкий слой гладкомышечных клеток (, 1950). Следовательно, у рептилий наряду с мускулатурой лимфатических сердец движущей силой лимфотока является и находящаяся в зачаточном состоянии сократительная активность лимфатических сосудов.