Курс биологии с основами экологии. Реферат на тему: “Сравнительная анатомия. Лимфатическая система.” (стр. 5 )

Таким образом, лимфатическая система рептилии состоит из лимфатических сосудов и синусов, а также приспособлений для перекачивания лимфы в виде сокращающихся лимфатических сердец и шейных цистерн - пассивных лимфатических сердец. Следовательно, у рептилий, помимо специальных аппаратов лимфотока - лимфатических сердец, имеются и внесосудистые факторы лимфотока.

Высшие позвоночные

В свете сил и факторов лимфотока, птицы представляют большой интерес, ибо главные моторы движения лимфы холоднокровных животных - лимфатические сердца - у птиц исчезают. Эти сердца имеются лишь в эмбриональном периоде развития птиц. При этом у птиц возникают структуры, оказывающие существенное влияние на лимфоток: появляются хотя и немногочисленные клапаны в лимфатических сосудах, а также постепенно развивается мышечная ткань в стенке этих сосудов (. 1930). У водоплавающих птиц (гуси, утки) определяются уже лимфатические узлы; лимфатические синусы холоднокровных животных заменяются у птиц лимфатическими капиллярами и сосудами.

Лимфатическая система млекопитающих характеризуется чрезвычайно сильным по сравнению с другими классами позвоночных животных развитием лимфатических сосудов, узлов и полным отсутствием лимфатических сердец, которые, как известно, выполняют весьма важную роль в лимфотоке у холоднокровных животных. У млекопитающих при этом достигают значительного развития другие структуры, играющие существенную роль в лимфотоке: в стенке лимфатических сосудов, а также в капсуле и трабекулах лимфатических узлов развивается контрактильная гладкая мышечная ткань - миоциты; возникают, кроме того, в лимфатических сосудах многочисленные клапаны - структуры, определяющие направление лимфотока от корней лимфатической системы - лимфатических капилляров в сторону интраорганных лимфатических сосудов, внеорганных сосудов и далее к лимфатическим стволам и протокам. Лимфа изливается в конечном счете у млекопитающих животных в крупные вены шеи.

Весьма знаменателен и тот факт, что в процессе лимфогенеза постепенно уменьшается количество точек соприкосновения лимфатической системы с венозной, то есть, иначе говоря, лимфовенозных
анастомозов. У низших позвоночных животных точками соприкосновения с венами являются лимфатические сердца и мешки. У человека остается лишь две точки соединения лимфатической системы с венозной: в правом и левом венозных углах, между внутренней яремной и подключичной венами.

Каковы причины редукции лимфовенозных анастомозов в филогенезе позвоночных животных? Прямого ответа на этот важный для понимания закономерностей лимфотока вопрос в литературе мы не нашли. Весьма возможно, здесь сыграла определенную роль смена в филогенезе движущих сил лимфотока: замена лимфатических сердец с поперечно-полосатой мускулатурой у холоднокровных на гладкомы-шечные клетки лимфангиона у теплокровных. Основанием для этого предположения является тот факт, что лимфатические сердца у холоднокровных залегают в области лимфовенозных анастомозов. В связи с редукцией сердец исчезают, очевидно, в филогенезе и многочисленные лимфовенозные анастомозы.

Что касается существования лимфовенозных анастомозов в органах млекопитающих животных, то мы искали эти анастомозы в течение многих лет и ни в одном препарате их не обнаружили. Поэтому мы присоединяемся к мнению (1952) об отсутствии лимфовенозных анастомозов в органах. Мнения некоторых авторов о существовании этих анастомозов в органах совсем неубедительны: нет достоверных документов. Чтобы доказать существование лимфовенозного анастомоза, необходимо показать переход эндотелия лимфатического капилляра (сосуда) в эндотелий вены, а этого пока ни один сторонник наличия лимфовенозных анастомозов в органах еще не сделал. Таким образом, у млекопитающих животных абсолютно доказанным являются соединения лимфатической и венозной систем только в двух пунктах : области крупных вен шеи. Редко встречающиеся лимфовенозные анастомозы в. области крупных лимфатических сосудов (стволы, протоки) можно рассматривать как аномалии развития.
Для нашей темы - изучение морфологических основ сокращения лимфатических сосудов - большой интерес представляют данные сравнительной анатомии млекопитающих животных о распределении миоцитов в стенках лимфатических сосудов у различных представителей этого класса.

В литературе мало сведений о распределении миоцитов в стенке лимфатических сосудов у различных млекопитающих животных. По Baum и Kichara (1929), стенка лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки собаки не содержит гладкой мускулатуры, а у быка гладко-мышечные клетки развиты настолько сильно, что сосуды напоминают артерии эластического типа. В стенке лимфатических сосудов надгортанника и капсулы селезенки у всех исследованных животных авторы Не обнаружили гладкомышечных клеток.

Изучено строение стенки грудного протока, лимфатических стволов у млекопитающих животных и человека в сравнительно-анатомическом плане (Gellert и др., 1959). Ма примере изучения грудного протока авторы выделяют три типа лимфатических сосудов:
1) мышечный тип с коллагеновыми волокнами (человек, коза),
2) мышечный тип с эластическими волокнами (крупный рогатый скот, свинья),
3) бедный мышцами тип (собака, кошка, кролик).

Закономерностей в распределении миоцитов в средней оболочке протока авторам выявить не удалось. Чаще всего в этой оболочке миоциты ориентированы продольно и поперечно. Самое сложное строение средней оболочки протока наблюдается у человека и теленка.

По наблюдениям авторов, толщина стенки грудного протока на всем его протяжении равномерная как у человека, так и у животных. Стенка грудного протока утолщается соответственно величине животных. Указания авторов о равномерности толщины грудного протока на всем его протяжении у человека находится в противоречии с данными литературы. Так, по данным (1958), толщина стенки грудного протока у человека постепенно уменьшается от его начала до устья.

К сожалению, авторы изучали строение грудного протока и лимфатических стволов лишь на срезах. Эта методика не дает возможности тщательно изучить ориентацию миоцитов лимфатических сосудов. Для этого необходимо использовать тотальные препараты грудного протока и лимфатических стволов (, 1973)
В стенке периферических (экстраорганных) лимфатических сосудов конечностей, брыжейки тонкой кишки, ворот печени и почек у человека и животных, как и в грудном протоке в зависимости от соотношения миоцитов и соединительнотканных волокон выделено три типа сосудов. Трехслойность стенки лимфатических сосудов определяется лишь там, где хорошо развита мускулатура (крупный рогатый скот). Структура отдельных участков лимфатического сосуда, расположенных между двумя клапанами, и у самого клапана почти одинакова (Poberai и др., 1962).

Большой интерес представляют сведения о морфофизиологиче-ских основах транспорта лимфы у обезьян. К сожалению, таких сведений очень мало. , , и (1978) в сравнительно-анатомическом плане изучили устье грудного протока у человека и обезьяны. Микроскопически в стенке грудного протока человека различаются три оболочки. Внутренняя оболочка отделяется от средней выраженной внутренней эластической мембраной. У обезьян в стенке грудного протока отдельные оболочки не определяются.
Подводя итог рассмотрению развития морфофизиологических основ транспорта лимфы в филогенезе, необходимо указать на следующие моменты. Прежде всего замена лимфатических сердец холоднокровных на гладкую мускулатуру лимфангионов теплокровных происходит в филогенезе постепенно. Нет резкой границы между указанными этапами развития. Приведем примеры. У рептилий имеются лимфатические сердца, характерные и для других холоднокровных (рыбы, амфибии). Однако в стенке крупных лимфатических сосудов у некоторых представителей рептилий (черепахи) уже развивается тонкий слой гладкомышечных клеток (, 1950). Следовательно, у рептилий наряду с мускулатурой лимфатических сердец движущей силой лимфотока является и находящаяся в зачаточном состоянии сократительная активность лимфатических сосудов.

Клапанный аппарат лимфатических сосудов, достигший наивысшего развития у млекопитающих, также возникает в филогенезе постепенно. Периваскулярные лимфатические влагалища, характерные для амфибий, сменяются у крокодилов на четко выраженный сосудистый тип (, 1961). Лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки крокодила уже имеют перехваты (расширения, сужения), являющиеся одним из показателей наличия клапанов. Подобные картины наблюдал (1975) при изучении лимфатического русла желудка у рептилий.
Точно такие лимфатические сердца, характерные для холоднокровных, возникают у некоторых птиц в эмбриогенезе, а затем редуцируются. Таким образом, нет резкой границы при смене одной формации лимфатической системы у холоднокровных на другую - у теплокровных. Эта смена происходит постепенно, что имеет определенное значение для понимания филогенетических преобразований органов и систем.
Как оценить с эволюционных и функциональных позиций смену, в филогенезе позвоночных лимфатических сердец у холоднокровных на лимфангионы у теплокровных? Прогрессивное ли это явление? (1962) считает исчезновение лимфатических сердец у взрослых птиц одним из признаков того, что лимфатическая система в филогенезе подвергается редукции.

Другого взгляда придерживается (1975). Изучив развитие лимфатического русла желудка в филогенезе позвоночных животных, он пришел к выводу о том, что у высших позвоночных функцию передвижения лимфы в венозное русло и клапанного аппарата берут на себя лимфатические сосуды. Эти филогенетические преобразования рассматриваются в свете принципа субституции функций (. 1939). Лимфатические сосуды выполняют функцию лимфотока более четко и дифференцированно, чем лимфатические сердца низших позвоночных, обеспечивая потребности лимфотока каждого органа, каждой области тела животного. Лимфатический сосуд теплокровного животного имеет клапанный аппарат, направляющий ток лимфы в центростремительном направлении, и мышечный слой, обеспечивающий продвижение лимфы.

Высшие позвоночные (птицы и млекопитающие) в отличие от низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии), у которых имеется лишь несколько лимфатических сердец, обладают бесчисленным количеством модифицированных в лимфатические сосуды "лимфатических сердец". (1975) считает, что передача функций передвижения лимфы и клапанного аппарата от лимфатических сердец лимфатическим сосудам является признаком прогрессивного развития лимфатической системы высших позвоночных (птицы, млекопитающие) по сравнению с таковой низших позвоночных  животных (рыбы, амфибии, рептилии).

Большой фактический материал, накопленный лимфологией, свидетельствует о том, что лимфатическая система в филогенезе достигает значительного развития у высших позвоночных и особенно у млекопитающих животных (,1930; ,1952; , 1961). Поэтому мнение (1962) о редукции лимфатической системы в филогенезе в связи с исчезновением лимфатических сердец у взрослых птиц и млекопитающих не выдерживает критики.
В литературе имеются сведения о том, что лимфангион - сегмент лимфатического сосуда теплокровного животного идентичен в функциональном отношении лимфатическому сердцу холоднокровного. На основании изучения функциональных свойств миоцитов лим-фангиона мы считаем указанное мнение неправильным. Миоциты лимфангиона по своим свойствам скорее напоминают сердце теплокровного, а не лимфатическое сердце холоднокровного.

Нельзя уподоблять лимфангион высших позвоночных лимфатическому сердцу холоднокровных животных, ибо между ними имеются в морфологическом и функциональном отношениях существенные различия. Лимфатическое сердце холоднокровных с поперечно-полосатой мускулатурой не имеет автоматии, его сокращения регулируются спинномозговыми центрами и мало зависят от состояния периферии (уровня обмена веществ, интенсивности лимфообразования и т. д.).
Лимфатическое сердце теплокровного (лимфангион) с гладкой мускулатурой, обладая автоматией и ее многоконтурной регуляцией (температура, внутрисосудистое давление, уровень тканевых биологически активных веществ, нервная и гормональная регуляции), может тонко приспосабливать свою работу к динамике местных процессов обмена веществ, лимфообразования (лимфотока) и в то же время участвовать в системных реакциях лимфатической и кровеносной систем (, , 1983).

Лимфатическое сердце у холоднокровных отводит лимфу от многих органов и значительных областей тела. Поэтому не может отводить лимфу дифференцированно от отдельного органа или его части в зависимости от локальных изменений уровня обмена веществ. Многочисленные лимфангионы млекопитающих животных могут обеспечить дифференцированный отток лимфы не только от отдельного органа (например, желудка), но и от многих его частей. Такое сегментирование лимфатического русла на отдельные структурно-функциональные единицы {лимфангионы) и их тонкая многоструктурная саморегуляция намного повышают надежность системы и являются ценнейшим эволюционным приобретением теплокровных. Поэтому 13 свете морфологических закономерностей эволюции (, 1939) лимфангион теплокровного по сравнению с лимфатическим сердцем холоднокровного можно рассматривать как ароморфоз.

Обобщение.

Подводя итог анализу данных литературы и собственных исследований, посвященных проблеме морфофизиологических основ в эволюции позвоночных и в индивидуальном развитии организма, необходимо сделать следующие замечания. Большой фактический материал, накопленный лимфологией, свидетельствует о том, что лимфатическая система в филогенезе достигает значительного развития у высших похвоночных и особенно у млекопитающих животных. Поэтому мнение (1962) о редукции лимфатической системы в филогенезе в связи с исчезновением лимфатических сердец у взрослых птиц и млекопитающих не выдерживает критики.
Нельзя уподоблять лимфангион высших позвоночных лимфатическому сердцу холоднокровных животных, ибо между ними имеются в морфологическом и функциональном отношениях существенные различия. Лимфатическое сердце холоднокровного с поперечно-полосатой мускулатурой не имеет автоматии, его сокращения регулируются спинномозговым центром и мало зависят от состояния периферии (уровня обмена веществ, интенсивности лимфообразования и т. д.).

Список использованной литературы:

, Рожин Ю:И., Чирков ЛМ Пути оттока лимфы от сердца человека и экспериментальных животных //Материалы 26-й итоговой науч. конф.// Перм. мед. институт. - 1966. - С. 72-74 Борисов морфология лимфангиона //Лимфатический сосуд. Л.: ТР. ЛСГМИ, 1984. - С. 5-13. Борисов лимфангиона: анатомические аспекты //Лимфангион / теория и практика/. - СПб: Тр. СПГМА, 1995. - С. 3-11. , , и др. Общая анатомия лимфатической системы. - Новосибирск. - Наука, 1990. - 241 с. Выренков проблемы лимфологии// Актуальные проблемы лим-фологии и ангиологии. - М, 1981. - С. 5-14.