Курс биологии с основами экологии. Реферат на тему: “Сравнительная анатомия. Лимфатическая система.” (стр. 4 )

Интересны параллели развития лимфатической системы в филогенезе и онтогенезе. У всех позвоночных животных по Kampmeier (1969), все грудные протоки двойные, параллельные сосуды. Почти у всех плацентарных млекопитающих возникает асимметрия с оттоком в левосторонний сосуд. У всех эмбрионов млекопитающих, включая и человека, наблюдается также билатеральная симметрия грудного протока. Эти явления можно рассматривать в свете известного биогенетического закона.

Лимфатическая система проходит сложный путь своего развития в филогенезе. В связи с участием лимфатического русла тонкой кишки в резорбции жира изучение развития этого русла в филогенезе представляет особый интерес. Изложим результаты наших исследований по этому вопросу (, 1961).
На основании характера архитектоники лимфатического русла мы выделили два этапа развития лимфатического русла в филогенезе. Первый этап - лимфатическое русло кишечника холоднокровных животных. Оно характеризуется наличием выстланных эндотелием крупных щелей и полостей в виде периваскулярных "лимфатических влагалищ и брыжеечных лимфатических синусов между листками брыжейки. У крокодила наблюдается уже сосудистый тип строения лимфатического русла кишечника. Очевидно, лимфатическое русло кишечника крокодила является переходным" к таковому птиц и млекопитающих, хотя крокодилы по строению кровеносной системы выделяются из своего класса. У холоднокровных животных (рыбы, амфибии, рептилии) в лимфатическом русле кишки ни обнаружено ни клапанов, ни контрактильной гладкой мускулатуры в стенке этого русла. Поэтому имеются основания считать, что, помимо лимфатических сердец, силами и факторами лимфотока у холоднокровных животных являются: перистальтика кишки, движения тела и пульсация артерий. Последний фактор для холоднокровных животных, возможно, имеет даже большее значение, чем для теплокровных, так как у холоднокровных многие артерии брыжейки кишки проходят в периваскулярных лимфатических влагалищах.

Второй этап развития лимфатического русла тонкой кишки в филогенезе определяется у теплокровных животных (птицы и млекопитающие). Это русло состоит из дифференцированных лимфатических каналов: лимфатических капилляров и снабженных клапанами лимфатических сосудов. В стенке последних, особенно у млекопитающих животных, находится гладкая мускулатура, обладающая ритмической сократительной активностью. Среди многих движущих сил лимфотока в брыжеечных лимфатических сосудах млекопитающих первостепенное значение принадлежит безусловно ритмической сократительной активности миоцитов стенки лимфатических сосудов.
Заканчивая рассмотрение вопросов, связанных с формированием структур, обеспечивающих транспорт лимфы, в филогенезе, необходимо сделать заключение по этой проблеме. Два главных образования определяют ток лимфы и направляют ее в кровь: лимфатические сердца холоднокровных - низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии) и лимфангионы теплокровных - высших позвоночных (птицы, млекопитающие).

Таким образом, в филогенезе можно выделить два этапа развития лимфатической системы: 1) лимфатическая система холоднокровных животных. Она характеризуется наличием лимфатических сердец, а также выстланных эндотелием периваскулярных лимфатических влагалищ, синусов и полостей. В стенке лимфатических сердец находится поперечно-полосатая мускулатура; 2) лимфатическая система теплокровных. Особенностями лимфатической системы являются: дифференцировка лимфатического русла на капилляры и сосуды, возникновение в последних большого количества клапанов, наличие в стенке сосудов гладкой мускулатуры, а также большого количества лимфатических узлов.

Филогенез.

Низшие позвоночные.

Вопрос о строении структур, обеспечивающих движение лимфы, представляет большой научный интерес. В филогенезе происходит смена специальных аппаратов продвижения лимфы - лимфатических сердец с наличием в них поперечно-полосатой мускулатуры на гладкую мускулатуру стенок лимфатических сосудов у высших позвоночных (, 1930).

"Лимфатические сердца - небольшие, сокращающиеся образования, в стенках которых находится поперечно-полосатая мускулатура. Через отверстия в своей стенке они связаны с лимфатическими сосудами и синусами. У места соединения сердца с лимфатическими сосудами и веной находятся клапаны.
Впервые в филогенезе лимфатические сердца обнаружены у круглоротых (миксины). Это каудальные лимфатические сердца. Они залегают между каудальными венами. В указанные сердца изливается лимфа из лимфатических сосудов и подкожных лимфатических мешков.

По Kampmeier (1969), просвет лимфатического сердца миксин выстлан эндотелием, снаружи от которого находится плотная фиброзная ткань. Снаружи от этой ткани располагается мышечная пластинка, состоящая из поперечно-полосатой мускулатуры. Лимфатическое сердце у круглоротых иннервируется спинномозговыми нервами, сокращается и функционирует по принципу двойного насоса. При этом обнаружен регулярный ритм сокращений.
Пропульсоры лимфы обнаружены у хрящевых рыб. У акулы имеется два краниальных и один каудальный пропульсор. Краниальные пропульсоры находятся между лицевыми и передними краниальными венами. Каудальный пропульсор непарный. Он залегает между боковой и глубокой вентральными венами, с одной стороны, и каудальными венами, с другой.

У костистых рыб, по Kampmeier (1969), следует различать краниальный, шейный и каудальный (парный) пропульсоры лимфы из лимфатической системы в венозную. Краниальный и шейный пропульсоры наполняются лимфой и направляют ее в вены благодаря сокращению и расслаблению жаберной мускулатуры. Стенка каудального лимфатического сердца (пропульсора) содержит, помимо эндотелия и фиброэластической ткани, перепончатую мускулатуру, залегающую в два слоя. Следовательно, это сердце способно активно продвигать лимфу из лимфатической системы в венозную.

(1930) подробно исследовал лимфатическую систему костистых рыб и высказал интересные мысли о силах и факторах лимфотока. По его данным, у угрей большую роль в лимфотоке играют дыхательные движения. Головная лимфатическая пазуха угря примыкает к дыхательной мускулатуре. удалось наблюдать функционирование этой пазухи. При акте вдоха (раскрытие рта) стенки головной лимфатической пазухи расходятся. В этих условиях в нее присасывается лимфа. При выдохе стенки пазухи спадаются и вытесняют лимфу в венозную систему. Углубление дыхания и ускорение его ритма, связанного с активным движением угря, способствуют активации функционирования головной лимфатической пазухи.

Таким образом, у рыб, помимо специальных аппаратов, обеспечивающих лимфоток, - лимфатических сердец с наличием в них поперечно-полосатой мускулатуры, внесосудистые факторы - дыхательная (жаберная) мускулатура также участвует в этих процессах.

Лимфатическая система амфибий была предметом многочисленных исследований (, 1930). Наиболее тщательно она изучена у травяной лягушки. Эта система состоит из лимфатических мешков и щелей, лимфатических капилляров и сосудов, а также аппаратов продвижения лимфы - лимфатических сердец. Количество лимфатических сердец у различных земноводных неодинаково. У травяной лягушки имеется четыре лимфатических сердца: два передних и два задних, у саламандры наряду с 15 парными латеральными лимфатическими сердцами находится еще 8-10 в лопаточной и тазовой областях, а также в ряде других мест. У аксолотля и протея вдоль боковой борозды имеются 8-20 лимфатических сердец. Все они в своей стенке содержат поперечно-полосатую мускулатуру, снабжены клапанами и перекачивают лимфу из лимфатического русла в венозное.

Задняя пара лимфатических сердец у лягушки расположена под кожей вблизи копчиковой кости и доступна непосредственному наблюдению у живой лягушки после вскрытия кожи. Лимфатические сердца - это пузырьки овальной формы, в стенках которых находятся пучки поперечно-полосатой мускулатуры, ориентированные в разнообразных направлениях. Внутренняя поверхность пузырьков покрыта эндотелием, тогда как наружная связана с фасциями посредством соединительнотканных волокон. Указанная связь имеет важное функциональное значение, ибо во время систолы пузырек, уменьшаясь в объеме, натягивает прикрепленные к нему фасции, которые по окончании систолы принимают прежнее положение и облегчают, таким образом, его расширение, способствуя присасыванию лимфы в полость лимфатического сердца.

Лимфатические сердца лягушки представляют большой интерес. Число сокращений ее лимфатического сердца - 20-30 в минуту в покое, при движении - увеличивается до 50 и более. Лимфатические сердца лягушки получают иннервацию от спинномозговых нервов. Влияние этих нервов на деятельность лимфатических сердец изучено (1868) в лаборатории . При перерезке спинномозговых корешков сокращения лимфатических сердец прекращаются. Накладывая кристаллы поваренной соли на зрительные бугры лягушки, наблюдала диастолическую остановку лимфатических сердец и доказала распространение центрального торможения на спинальные сегменты, иннервирующие эти органы.

Лимфатическая система рептилий очень сходна с амфибиями. У зеленой ящерицы (1930) выявил уменьшение подкожных лимфатических пространств и исчезновение передней пары лимфатических сердец, которые заменяются шейными мешками, самостоятельно не сокращающимися, но находящимися в тесной связи с дыхательными мышцами. Иначе говоря, дыхательные мышцы являются факторами лимфотока. (1930) вполне обоснованно сравнивает поэтому яремный лимфатический синус ящерицы с передним лимфатическим сердцем лягушки. В стенке шейной лимфатической цистерны рептилий мускулатура отсутствует. Этим она отличается от лимфатических сердец. Систола и диастола этой цистерны пассивны и всецело зависят от движения соседних органов. Поэтому 'такие расширения лимфатического русла удачно обозначил "пассивными лимфатическими сердцами".

Рептилии обладают только задними лимфатическими сердцами. У ящерицы лимфатические сердца с наличием в них поперечно-полосатой мускулатуры лежат под кожей между задне-верхним краем тазовой кости и поперечным отростком первого хвостового позвонка. Лимфатическое сердце ящерицы пульсирует с частотою 60-70 раз в минуту.