Учебно-методический комплекс дисциплины «Экология популяций и сообществ» (стр. 7 )

третичные консументы — плотоядные животные;

n-е консументы - плотоядные живот­ные;

редуценты — деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками, могут пи­таться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численно­сти.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут воз­никнуть ошибки, если не учитывать следующее: 1) при равенстве скорости потребления биомассы и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на дру­гой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом паст­бище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктив­ность выше, чем на менее плодородном, но мало используе­мом для выпаса; 2) продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравно­вешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктив­ность их может быть не меньше, чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктив­ностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отра­жения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энер­гий в которой размер прямоугольников пропорционален энергети­ческому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии от Солнца. Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику систе­мы (количество организмов в данный момент). На форму этой пи­рамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метабо­лизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Закономерности трофического оборота в биоценозе. Правило десяти процентов. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10 %: одного трофического уровня экологической пирамиды перехо­дит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» проду­цент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

Правило биотического усиления. Вместе с полезными веще­ствами с одного трофического уровня на другой поступают и «вред­ные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называе­мый правилом накопления токсических веществ {биотического уси­ления) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.

Лекция 6.  Продуктивность, динамика и развитие экосистем

Краткое содержание. Продуктивность экосистемы. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. Различают также продуктивность текущую и общую. Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или лю - ОпИ их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными рас - ичшями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопроду - нентами). Эта энергия материализуется в виде органических ве­ществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или ста­дии) процесса производства органического вещества:

валовая первичная продуктивность — общая скорость нако­пления органических веществ продуцентами (скорость фото­синтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятель­ности тратят примерно 20 % производимой химической энер­гии;

чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходова­ны при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энер­гия может быть использована организмами следующих трофи­ческих уровней;

чистая продуктивность сообщества — скорость общего на­копления органических веществ, оставшихся после потребле­ния гетеротрофами-консументами (чистая первичная продук­ция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеря­ется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) пи­тательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Функционирование (динамика, гомеостаз) экосистем. Динамичность — одно из фундаменталь­ных свойств экосистем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособи­тельную) реакцию всей системы на эти факторы. Гомеостаз экосистемы. Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входя­щим в их состав популяциям и каждому живому организму. Неста­бильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами. Экологические сукцессии — одно из наиболее ярких выраже­ний механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.

Суточные и сезонные ритмичные изменения. Суточные изменения не оказывают влияния на принципиаль­ные изменения видового состава и основных форм взаимоотноше­ний в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о су­точной динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность прежде всего определяется изменением солнечной осве­щенности. Сезонные изменения затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктив­ность биоценозов. В неблагоприятные сезоны рад видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды определяют его облик и биоценотические связи в отдельные периоды. Во всех слу­чаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсив­ности круговорота биогенов.

Развитие экосистемы. Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Экологическая сукцессия  — развитие, при котором в пределах одной и той же терри­тории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоце­ноза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы. Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень бы­стрые смены сообществ, например во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюци­ей на Земле.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу про­цесса, сукцессии подразделяют на следующие: антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные (фитогенные). По общему характеру сукцессии подразделяют на первичные и вторичные.

Общие закономерности сукцессии. По мере прохождения фаз сукцессии все боль­шая доля доступных питательных веществ накапливается в биомас­се сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе). По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источ­ником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детритных — усиливается. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Лекция 7.  Экологическая ниша вида и межвидовые взаимодействия экосистем

Краткое содержание.  Местообитание — пространственно ограниченная совокуп­ность условий среды (абиотической и биотической), обеспечиваю­щая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида.  Экологическая ниша — это совокупность всех требований организма к условиям среды обитания (со­ставу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются; всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен ин­формацией со средой и себе подобными.

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированноети:  каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише.