Влияние температурного фактора на биологическую активность бактериальных сообществ формирующихся Антарктических почв (стр. 2 )

Большой интерес представляют почвы влажных долин оазисов (Горячкин с соавт, 2012, Мергелов с соавт., 2012).

Важнейший структурный элемент ландшафтов оазисов – межсопочные долины, занимающие не менее четверти их площади, днища и низкие борта которых выполнены мелкоземисто-щебнистыми субстратами смешанного моренного, элюво-делювиального и аллювиального генезиса. Основной фракцией мелкозема является крупный песок (1-0,5 мм) кварц-полевошпатового состава. Межсопочные долины – это области максимального развития антарктической биоты и, по-видимому, максимального биоразнообразия. Здесь формируются моховые, лишайниковые, водорослевые покровы, обнаруживаются альго-бактериальные маты, многочисленные колонии микромицетов. Перечисленная биота участвует в образовании органоминеральных почв с микропрофилями мощностью в пределах 10-20 см. В связи с практически полным отсутствием жидких осадков и мощным ветровым и морозным иссушением грунта определяющим фактором для развития организмов в оазисе является доступность влаги, основным источником которой являются тающие снежники.

(Рис.1 . Межсопочная «влажная» долина в оазисе Холмы Ларсеманна)

(Рис. 2. Органоминеральная почва с микропрофилем «влажной» долины*1)

Определяющее влияние поверхностного увлажнения, а также поверхностного ветрового и морозного иссушения сочетается с огромными запасами внутрипочвенной надмерзлотной влаги, содержащейся в субстратах с глубины 20-40 см, однако оказывающейся недоступной для организмов. Первичный источник внутрипочвенной влаги – также снежники, вторичный – льдистая сезонная мерзлота.

Перечисленный комплекс условий позволил авторам применительно к некоторым оазисам Восточной Антарктиды предложить термин «влажные долины», что подчеркивает их отличие от Сухих долин Западной Антарктиды.

При продвижении к бортам долины и выходе из зоны постоянного течения талых вод в растительном покрове появляются, а затем доминируют мхи. Моховая подстилка развивается под щебнистой броней пустынной мостовой и иногда куртинами выходит на поверхность. Под подстилкой имеется отдельный минеральный горизонт с активным развитием микромицетов, макроморфологически диагностируемый по обильному белесому налету грибного мицелия на зернах крупного песка. Выше по склону следуют почвы, в которых из визуальных признаков жизни имеется лишь оливковый органоминеральный горизонт, образовавшийся за счет развития колоний водорослей в песчаной подушке пустынной мостовой. Жизнь в этой тонкой прослойке поддерживается за счет капиллярного подтягивания надмерзлотной влаги, редких снегопадов и защиты щебнистой броней пустынной мостовой от выдувания ветром и агрессивного ультрафиолетового излучения. Выше по склону внутрипочвенная влага недоступна для макроорганизмов, развиваются «безгумусовые» почвы.

Почвы и грунты изученных влажных долин не вскипают во всей массе. Признаков оглеения также не обнаружено, несмотря на постоянное переувлажнение. Почвы имеют слабокислые и нейтральные значения рН, а содержание углерода и азота сильно варьирует в зависимости от количества примесей органического вещества, достигая 10,4% углерода и 0,5% азота. Даже в «безгумусовых» почвах содержание углерода в верхнем горизонте достигает 0,4% (0,7% гумуса), источник которого пока, по мнению авторов (Горячкие с соавт., 2012) не вполне ясен. Предполагается, что это «эндолитная память» материала почв, то есть органическое вещество, сформировавшееся на почвенных частицах, когда они были в эндолитной системе. Яркой и повсеместной особенностью антарктических оазисов является также развитие эндолитных почв и «скальных загаров». Характерным является заселение внутреннего приповерхностного объема скальных пород организмами (водорослями, бактериями, микромицетами, лишайниками), невидимыми с поверхности. Красные, красно-бурые, ржавые пленки, натеки на поверхности скал традиционно называют пустынным «загаром», по аналогии со сходными образованиями, которые наблюдаются в аридных и семиаридных регионах. Населяющие породы организмы называют эндолитами и в более узком понимании криптоэндолитами, то есть организмами, развивающимися в структурных приповерхностных полостях породы и невидимыми с поверхности (Friedmann, 1982). Скальный «загар» и криптоэндолиты – два очень широко распространенных феномена на Земле, которые подробно изучены по отдельности, однако их взаимодействие и возможная генетическая связь практически не исследованы. Пустынный «загар», точнее скальный или горный «загар» (Dorn, 1998; Глазовская, 2002), является собирательным термином для поверхностных образований различного генезиса, имеющих сходное морфологическое проявление.

Также, было показано, что эндолитные организмы широко распространены в оазисах Антарктики, где являются важными первичными продуцентами органического вещества (Friedmann, Ocampo, 1976). Эндолиты - это пионерные организмы и агенты первичного почвообразования, на которые мы редко обращаем внимание вне областей экстремальных природных условий. Проникая в породу по имеющимся трещинам и каналам, они разрабатывают их и формируют новые полости, используя инструменты физической дезинтеграции (в том числе криогенной за счет замораживания-оттаивания влагосодержащей биомассы) и биохимического выветривания. Эндолитные организмы могут выступать в качестве литотрофов, то есть использовать минеральные компоненты для осуществления биосинтеза, а также воздействовать на породу метаболитами/экссудатами (преимущественно органическими кислотами). В приповерхностном объеме породы (граниты, гнейсы) эндолитные цианобактерии, зеленые водоросли и лишайники выступают единственными первичными продуцентами органического вещества, образование которого идет за счет фотосинтеза, так как порода содержит пропускающие свет зерна кварца и полевых шпатов (Friedmann, 1982). Синтезируемое ими органическое вещество, которое впоследствии разлагается эндолитными гетеротрофами (микромицетами), становится важным компонентом поверхностного слоя породы. Живая и мертвая биомасса эндолитных организмов организована в виде отдельного микрогоризонта в пределах 1 см от поверхности породы, проникает на первые миллиметры в породу, покрывая зерна минералов пленками толщиной до нескольких микрометров.

В настоящее время внимание исследователей привлечено к изучению почвообразовательных процессов в районе оазисов Вестфолль и Ларсеманн, которые входят в первую десятку крупнейших свободных ото льда территорий Восточной Антарктиды, почвенный покров которых никогда не изучался на регулярной основе. Мощность деятельного слоя, который лишь частично затронут почвенными процессами, составляет 20-90 см в зависимости от экспозиции и времени года. Несмотря на недостаток влаги на поверхности почв и пород над кровлей многолетнемерзлых пород скапливается влага, происходит латеральная миграция надмерзлотных вод. Среди химических элементов наиболее активно мигрирует в почвах Ca, а затем Mg, Sr, Zn, K и Na в порядке убывания. Среднее соотношение SiO2/Al2O3 составляет 5,8, что указывает на слабую интенсивность химического выветривания.

С 2008 года отрядом мерзлотоведов под руководством (в составе Российской антарктической экспедиции) в оазисе Ларсеманн стали проводиться регулярные работы по изучению температурных и гидрологических режимов почв, и пород, исследования структуры почвенного покрова, а также органоминеральных взаимодействий в таких специфических объектах как эндолитные педогенные образования (Gilichinsky et al., 2010). Климат в данном регионе более мягкий и более благоприятный для протекания почвообразующих процессов, чем в хорошо изученных в почвенном отношении Сухих Долинах Земли Виктории в Западной Антарктике. Оазис Ларсеманн является одним из самых теплых безлёдных пространств на побережье Восточной Антарктиды. Среднегодовая температура воздуха составляет -9,8°С.

При полном отсутствии жидких осадков надмерзлотные горизонты почв влажных долин в период всего летнего сезона пребывают в переувлажненном состоянии. Основной источник влаги – тающие снежники и внутрипочвенный шлировый лед (льдистая мерзлота)

В зоне влияния снежника профильное распределение влажности обнаруживает два максимума: в верхней части непосредственно под каменной мостовой и в нижней надмерзлотной. Нижние горизонты с глубины >40 см пребывают в максимально влагонасыщенном состоянии, их влажность (21-30%) близка к полной влагоемкости крупнопесчаных субстратов. Эта влага остается малодоступной для организмов, так как капиллярное подтягивание в крупнозернистых песках составляет первые сантиметры. Изучение почвообразовательных процессов в данном регионе позволило выделить несколько типов профилей формирующихся почв (Мергелов с соавт., 2014, в печати)

В зоне тока талых вод, где формируются почвы аллювиального генезиса (тип профиля I), поверхностный органоминеральный водорослевый горизонт постоянно пребывает в субаквальной стадии с влажностью на уровне нижней границы диапазона полной влагоемкости крупнопесчаных субстратов. При продвижении к бортам долины и выходе из зоны постоянного течения талых вод в растительном покрове появляются, а затем доминируют мхи (профиль II). Моховая подстилка развивается под щебнистой броней каменной мостовой и иногда куртинами выходит на поверхность. Такие профили появляются, начиная со значений близких к нижнему пределу полной влагоемкости песчаных почв (~18%), и исчезают, когда влажность поверхностного горизонта падает ниже 9-10%, то есть приближается к наименьшей влагоемкости песчаного субстрата. Существенно более высокая влажность оторфованной моховой подстилки (40-80%) в расчетах не учитывалась. Выше по склону развиваются почвы (профиль III), в которых из визуальных признаков жизни имеется лишь оливковый органоминеральный горизонт, образовавшийся за счет развития колоний водорослей в приповерхностном песчаном материале. Его влажность составляет 4-8%, то есть остается в пределах нижней части диапазона доступной для организмов влаги в песчаных почвах. Это зона слабого влияния снежника. Жизнь в этой тонкой прослойке поддерживается за счет редких снегопадов и еще реже за счет капиллярного подтягивания надмерзлотных вод при повышении их уровня в период максимального таяния снежников. Выше по склону внутрипочвенная влага не доступна для биоты, а влияние снежника заканчивается. Верхний слой безгумусовых почвоподобных тел (профиль IV) на высоких бортах долин имеет влажность всего лишь 0,5-2%, то есть близкую к гигроскопической для крупнопесчаных почв. Здесь макроорганизмы уже не развиваются.