Полный потенциал почвенной воды равен сумме частных потенциалов, связанных с разными силовыми полями:
адсорбционный потенциал возникает в результате взаимодействия молекул воды с поверхностью твёрдой фазы почвы, в результате, которого вода сорбируется твёрдыми почвенными частицами в виде тонкой плёнки. Возникающий при этом потенциал прямо пропорционален работе десорбции воды. осмотический потенциал возникает при наличии в воде растворённых веществ, пропорционален работе по удалению воды из раствора.Водный потенциал напрямую влияет на такие важнейшие показатели, как численность бактерий, их активность, рост грибных гиф и дыхание. Максимум микробного дыхания, нитрификации и процессов минерализации приходится на максимальное содержание влаги (при минимальном потенциале) при неограниченной аэрации почв. Водный потенциал начинает ограничивать микробную активность при значениях около – 40 Ма.
Выделяют две разновидности водного стресса:
матричный стресс – возникает при недостатке свободной неадсорбированой влаги (при наличии адсорбционного потенциала); осмотический стресс – возникает при высоких концентрациях солей в окружающей среде (наличии осмотического потенциала).Обычно микроорганизмы проявляют более высокую чувствительность к матричному стрессу, чем к осмотическому. Бактерии в основном гигрофилы. Для того чтобы клетка находилась в состоянии тургора и не подвергалась плазмолизу, осмолярность в ней должна поддерживаться на достаточном уровне, а активность воды должна быть ниже, чем в среде. Под воздействием осмотического стресса клетка может поглотить какое-то количество растворённых веществ из окружающей среды и тем самым повысить концентрацию веществ внутри (Громов, Павленко, 1989), либо синтезировать специальные осмопротекторные вещества.
Микроорганизмы, подвергающиеся матричному стрессу в среде с низкой концентрацией растворённых веществ, не имеют возможности поглощать осмотически активные соединения. Такие организмы должны либо сами синтезировать растворимые вещества de novo, либо осуществлять деструкцию внутриклеточных молекул (Громов, Павленко, 1989).
Внутренний водный потенциал микроорганизмов находится в равновесии с внешним водным почвенным потенциалом, но при уменьшении внешнего потенциала, что происходит при замораживании среды, микроорганизмы способны активно уменьшать свой внутренний потенциал за счёт увеличения концентрации солей в цитоплазме. Микроорганизмы, лишенные осмопротекторных веществ, подвергаются пассивной регулировке равновесия – плазмолизу, и, таким образом, выравниванию потенциалов (Stotzky a. Bollag, 1992, Henis, 1993).
Осмопротекторные вещества совместимы с физиологически активными. Например, у прокариотов это аминокислоты и амины. Грамотрицательные бактерии накапливают глютамат калия, пролин. Также может накапливаться аминобутират. Грамположительные бактерии накапливают, в основном, нейтральные аминокислоты (пролин), а актиномицеты – пролин, аланин и глютамин. Эукариоты (грибы и водоросли) накапливают сахара и полиолы, такие как глюкоза, трегалоза и глицерол.
Осмопротектанты могут быть как конститутивными (т. е. обычно накапливающиеся в клетке) и индуктивными (т. е. вырабатывающимися как ответ на высушивание). Некоторые микроорганизмы могут накапливать только конститутивные осмопротектанты (прокариоты – глютамат калия и эукариоты – полиолы: арабитол и манитол). Стенки клеток у таких микроорганизмов очень прочные для того, чтобы выдерживать высокое тургорное давление после снятия стресса.
Большинство микроорганизмов (грамотрицательные) способно продуцировать индуктивные осмопротектанты; или индуктивные и конститутивные – грамположительные, у которых толстые клеточные стенки (Henis, 1993).
Таким образом, в промерзающих почвах и мерзлых осадках микроорганизмы подвергаются не только длительному воздействию осмотического стресса, но и матричного стресса что, возможно, приводит к отбору наиболее устойчивых к подобному фактору клеток, способных оставаться неповрежденными в течение многих тысяч и миллионов лет.
Большой интерес вызывает наличие подвижных тонких пленок не замерзшей воды вокруг ледяных кристаллов в мерзлых почвах и породах, в связи с их влиянием на возможную слабую метаболическую активность микроорганизмов в “мерзлоте”. В мерзлых породах содержание не замерзшей воды может колебаться от 2 до 7%. При этом при максимальных значениях активности воды видимо возможен обмен веществ с окружающей средой, в то время как при минимальных значениях клетки микроорганизмов вынуждены перейти на эндогенный обмен.
Таким образом, условия мерзлоты как среды обитания микроорганизмов скорее следует рассматривать как условия физиологической сухости, в которых большинство микробов сможет сохранить свою активность только в покоящемся состоянии. При этом отсутствие сколько-нибудь значительных колебаний температуры в течение многих тысяч и миллионов лет определяет высокую стабильность среды для продолжительного сохранения жизни.
1.5 Комплексный структурно-функциональный метод характеристики микробных популяций.
Комплексный метод основан на распространении понятия “экологическая стратегия” не только на популяции, но и на микробные ассоциации; применимости кинетической модели, описывающей рост чистой культуры к ассоциациям; отказе от изучения поведения микроорганизмов в почве в пользу более стандартных и однородных условий жидких сред, где развиваются более простые микробные ассоциации, которые поддаются точному математическому анализу; признание аналогичным поведение микроорганизмов в микрокосме (ячейках культуральной планшеты) поведению в реальной почве (моделирования микрозоны в макромасштабе).
Эти условия в за вуалированной форме лежат в основе применения сукцессионного подхода, основанного на изучении динамики микробных сообществ после инициации тем или иным способом сукцессии в почве в контролируемых условиях почвенных микрокосмов. Этот подход широко используется почвенными микробиологами и показал свою эффективность при изучении микробного комплекса почв. Динамика микробных ассоциаций в микрокосме после внесения хитина, глюкозы или нефти отличается от полевых условий. Все пере численные выше допущения означают, по сути, перенесение свойств, приписываемых в биологии виду, на искусственно создаваемые ассоциации. Таким образом, непосредственным объектом исследования микроорганизмов in situ в комплексном методе становится новый тип операционной таксономической единицы “комплексный (составной) вид” – ассоциация микроорганизмов, воспринимаемая как вид.
Комплексный вид – доведенная до логического конца концепция самопроизвольных культур – изучение почвенного микробного сообщества путем анализа роста смешанных культур (самопроизвольных культур), возникающих при внесении в почву того или иного ростового субстрата, создающего селективное преимущество для размножения исследуемых микроорганизмов. Однако только время и применение комплексного метода разными специалистами покажет точность, надежность и значимость анализа самопроизвольных ассоциаций, возникающих в жидких питательных средах для фундаментальных научных и прикладных исследований.
Глава 2. Экспериментальная часть.
2.1. Объекты и методы.
(Рис.3. Фотографии разрезов. Восточная Антарктида)
В работе были использованы образцы антарктических почв влажных долин оазиса Холмов Ларсеманна (ст. Прогресс - 19 образцов из 7 разрезов) и оазиса Холмов Тала (ст. Молодежная - 25 образцов из 9 разрезов).
Для исследований были отобраны образцы почв с характерным набором горизонтов, формирующих определенные профили почв.
Органоминеральные почвы с микропрофилями в первые несколько см. подо мхами, лишайниками и водорослями «Безгумусовые» почвы - на мелкоземе без видимых признаков макрожизни. Неоднородность профиля создается абиогенными процессами. Эндолитные почвы, формирующиеся в результате трансформации горных пород и минералов в ходе жизнедеятельности криптоэндолитных микроорганизмов непосредственно «внутри камня». Почвы на сапропелевых отложениях с оглеенными горизонтами. Сульфидные солончаки, формирующиеся в депрессиях с восстановительными условиями на дне временных водоемов с мощными альго-бактериальными матами.В условиях острого дефицита влаги жизнь большинства организмов в долинах оазиса, прежде всего, высших растений – мхов, стала возможна только благодаря снежникам, которые сначала аккумулируют влагу, а затем ее распределяют, формируя вокруг себя зоны влияния и «допуская» в них различные виды организмов, нуждающиеся в разной степени увлажнения субстрата. Талые воды снежников оказывают влияние на температурный режим, динамику протаивания почв и грунтов, а также на проявление в них процессов криогенного массообмена, а градиенты влажности поверхностных горизонтов в большой степени объясняют наблюдаемое пространственное распределение почв и биотических комплексов. Как видно из таблицы, образцы почв отличаются содержанием органического углерода, наиболее высокое содержание углерода обнаруживается в торфянистом горизонте и в моховой подстилке.
Образцы почв для микробиологического анализа были отобраны во время 55-ой Антарктической экспедиции в 2010 году в оазисах Лансермана (Восточная Антарктида) с соблюдением условий стерильности и хранились в морозильной камере при -18С.
Таблица 1. Описание образцов антарктических почв
№ разреза и описание почвы | № образца | Тип почвы | С в % |
М3, мох, 1-3 | 1Д | Тип профиля II | 5.85 |
М2 Bfungi, 1-2 | 3Д | Тип профиля III | 0.28 |
М4 0-7 песчаный мелкозем в наскальной ванне под сообществами эпилитных лишайников | 4Д | 3.30 | |
NSM 10-20 O см, мертвый Мох | 5Д | Тип профиля II | 8.8 |
М3 Почва в днище влажной долины, В, 1-2 см | 3 | Тип профиля II | 0.85 |
10-15Р1. Каменная мостовая без признаков макробиоты | 10 | Тип профиля IV | 0.08 |
10-06 с торфяным горизонтом | |||
0-2(4) см. Каменная мостовая со скоплениями одноклеточных водорослей | 13 | Тип профиля II / III | 0.12 |
2-4см Торфянистый органогенный горизонт, в основном мертвая биомасса | 14 | Тип профиля II / III | 8.74 |
В1, 4-10см. Минеральный материал, ржаво-бурый крупнозернистый песок, | 15 | Тип профиля II / III | 0.26 |
Описание профилей
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 |
