Влияние температурного фактора на биологическую активность бактериальных сообществ формирующихся Антарктических почв (стр. 4 )

Отличительной чертой оазисов Молодежный и Вечерний является распространение моренных мелкоземистых отложений (существенно больше в оазисе Вечерний). Площадь и распространение мелкоземистых отложений в оазисе Холмы Тала (участок Молодежный) не так обширна, как в оазисах Холмы Ларсеманн, Ширмахера. Здесь не встречаются мощные плащи мелкоземистых отложений в долинах. Для заполнения межгрядовых долин участка Молодежный характерен валунно-щебнистый элювиально-делювиальный материал, при не большом участии морены. В оазисе Вечерний обнаружены моренные гряды большой площади. На глубине 80 см обнаружена льдистая мерзлота. Для данных грунтов характерно широкое распространение криогенных структур (полигональность и полосчатость). Местами встречается растительный покров (водоросли), связанный с деятельностью временных ручьев, перераспределяющих влагу из тающих снежников вниз по склону. Для таких моренных террас характерны криогенно-структурные безгумусовые почвы.

Во влажных долинах участка Вечерний моховой покров имеет площади больше, чем на участке Молодежный, что связано с дополнительным привносом органики птицами (Catharacta maccormicki  и Pygoscelis adeliae). Здесь, под моховым покровом площадью более 60 м2, обнаружена почва с мощным органогенным слоистым горизонтами до 15 см, сменяющимися срединным горизонтом с аккумуляцией железа и нижним глеевым горизонтом (мощность сезонно-талого слоя – 75 см).

Для доминирующих в оазисе скальных обнажений характерны стратифицированные корки выветривания, эндолитные  эпи-эндолитные почвоподобные тела. Совместное протекание физико-химического и биогеохимического выветривания создает современную красновато-бурую окраску скал горы Вечерняя. Встречаемость эндолитных сообществ на территории участка Молодежный выше по сравнению с участком Вечерний.

Для оптимально увлажненных участков, лишенных мелкоземистого субстрата, характерны эпилитные почвы под лишайниками (листоватыми и кустистыми).

1.2 Жизнеспособные бактерии в антарктических почвах и мерзлых осадках.

Исследования биологической активности осадочных толщ полярных арктических и антарктических областей земли показали, что “вечная мерзлота” представляет собой уникальное природное “хранилище” микробных сообществ, в котором в стабильных в течение многих тысячелетий и нескольких млн. лет условиях сохраняются разнообразные виды микроорганизмов (Звягинцев и др., 1985. Воробьева и др., 1997, 2002,; Gilichinsky, 2001).

Показано, что в изученных мерзлых осадках, не таявших в течение 10 тыс. до 5 млн. лет сохраняются многие сообщества микроорганизмов, которые после восстановления жизнеспособности при таянии мерзлых осадков имеют широкий температурный диапазон активности от + 4°С до +50°С. При этом показатели численности жизнеспособных микроорганизмов в целом сопоставимы с численностью микроорганизмов в образцах тундровых почв от 107 до 109 КОЕ/ г. Однако, в древних мерзлых осадках отмечалась тенденция к снижению данного показателя.

Характерной особенностью микробных сообществ из мерзлых подпочвенных слоев является быстрое восстановление их активности после таяния образцов, что проявляется в активизации ферментов, ускорении синтеза РНК по сравнению с синтезом ДНК, способности к утилизации разнообразных субстратов.

Исследование динамики активизации микробных сообществ в процессах первичного таяния образцов выявило высокие показатели жизнеспособности по вероятности образования колоний в единицу времени (Воробьева и др., 1996).

Среди культур, выделенных из мерзлых арктических толщ, были обнаружены грибы, дрожжи и большое разнообразие бактерий, которые были отнесены к родам: Bacillus, Arthrobacter, Micrococcus, Cytophaga, Flavobacterium, Acinetobacter, Rhodococcus, Cellulomonas, Aeromonas, Pscudomonas, Exiguobacterium, а также нитрифицирующие бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter (Воробьева с соавт., 2002).

Среди выделенных бактерий большинство составляли психроторофные, аэробные формы. Авторы считают, что устойчивые низкие температуры в криолитосфере не следует рассматривать как экстремальный фактор, а скорее, как стабилизирующий фактор, обеспечивающий поддержание жизнеспособности клеток и сохранение разнообразия микробных видов в течение многих тысяч лет.

Большой интерес представляют собой исследования ледниковой и континентальной толщи Антарктиды. Циркуляция атмосферы над Антарктидой делает возможным занесение сюда микроорганизмов, характерных для более северных широт.

Микробиологические исследования в Антарктиде убедительно свидетельствуют о развитии разнообразных микробных сообществ в антарктических почвах (Boyd et al-, 1966, Moiroud, Gounot, 1969, Horowitz et al., 1972, Cameron et al., 1976, Vishniac, 1993).

Большой интерес представляет обзор данных по изучению микробных сообществ в антарктических почвах, опубликованных Вишняк в 1993 году (Vishniac, 1993). Среди представителей данного местообитания обнаружены простейшие, водоросли, грибы и дрожжи, среди последних преобладают психрофильные формы. Автор обращает внимание на то, что в большинстве работ основное внимание уделяется бактериям, которые по опубликованным данным преобладают среди обитателей почв Антарктиды. По мнению Камерона и др. (Cameron et al., 1976) анаэробные бактерии встречаются крайне редко в антарктических почвах, что, по-видимому, объясняется преимущественно аэробным режимом данных почв.

Камерон и др. (1976) отмечают, что примерно 10% из 10г изученных образцов aнтарктических почв содержали некультивируемые бактерии и выглядели стерильными. Среди изолированных бактерий небольшой процент составляли психрофильные формы, и основная часть была представлена психротолерантными бактериями. Авторы полагают, что для антарктических бактерий наибольшим стрессом при выделении является тепловой шок, который может погубить клетки в большей степени, чем длительное пребывание в покоящемся состоянии. Автор также отмечает, что бактерии в микробных сообществах почв Антарктиды представлены в основном неспорообразующими формами. На этот факт указывает также Вишняк в своем обзоре. Камерон и др.(1976) объясняют отсутствие спорообразующих бактерий лимитом доступной влаги, что препятствует образованию спор и их прорастанию.

В обзоре Вишняк (1993) обращается внимание на то, что большинство бактерий в антарктических почвах представлены коринеподобными и грамотрицательными формами, причем в ряде случаев преобладали именно грамотрицательные бактерии. Среди идентифицированных бактерий были обнаружены представители родов Micrococcus, Corynebacterium, Kurthia, Cellulomonas, Flavobacterium, Pseudomonas. Achromobacter. Azotobacter, Deinococcus, Rhodococcus, Xanthomonas, миксобактерии, среди актиномицетов - нокардии и стрептомицеты.

Некоторые авторы отмечают, что численность бактерий в антарктических почвах зависит от глубины взятия образца и метода учета жизнеспособных клеток (Ramsay a-Stannard, l986, цитировано по Vishniak, 1993), а именно методом прямого счета может обнаруживаться численность бактерий (lO9-IO10 г -1 сухой почвы) на 4-6 порядков превышающих численность, учитываемую чашечным методом (104 –106 г-1 сухой почвы).

В образцах засоленных антарктических почв также были обнаружены живые бактерии (Horowitz et al., 1972), которые были способны расти в питательной среде с 15% NaCI при 15°С. В ряде работ (Vishniac. 1993) указывается на присутствие в антарктических почвах пигментированных бактерий, что позволяет им противостоять сильному ультрафиолетовому излучению.

В антарктических поверхностных образцах были выявлены цианобактерии, которые обладали низкой скоростью роста р. Oscillatoria (Гиличинский с соавт., 1996).

В работе коллектива авторов, изучавших микробиологическое разнообразие активного поверхностного слоя и нижележащих вечномерзлых пород в районе Сухих Долин (Западная Антарктика) было выявлено небольшое число культивируемых клеток - 102- 10 4 клеток на 1 г по сравнению с показателями по прямому свету, отражающими число потенциально жизнеспособных клеток - до 106 клеток на 1 г (Gilichinsky et al., 2007). Филогенетический анализ выявил во всех исследованных образцах две доминирующие группы, относящиеся к протеобактериям и грамположительным бактериям. Представители родов Arthrobacter, Nocardioides, Bacillus, Caulobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, Sphingobacterium были выявлены практически во всех образцах. Также были обнаружены анаэробные бактерии - денитрифицирующие (2-18 кл на 1г), метаногены (2-22 кл на 1г) и сульфатредукторы (102- 103кл на1 г).

В настоящее время проводятся интенсивные молекулярно-генетические исследования таксономического разнообразия антарктических почв (Yergeau E. Et al., 2007, Zeng X., et al., 2010).

Опубликованные данные свидетельствуют о заселенности антарктических почв жизнеспособными микроорганизмами и их биоразнообразии, определяемом молекулярными методами. Однако изучение культивируемых форм микроорганизмов и их потенциальной жизнеспособности не утратило своего значения для характеристики физиологического состояния, биологической активности и устойчивости к внешним воздействиям антарктических микроорганизмов, участвующих в первичном почвообразовании.

1.3 Биохимические исследования арктических и антарктических почв, и осадков.

Среди природных местообитаний арктические и антарктические почвы и осадки представляют собой уникальную среду, которая обеспечивает жизнеспособность и длительность ее сохранения в условиях отрицательных температур. Микробиологические и биохимические исследования таких местообитаний важны для решения важных биологических проблем - длительности сохранения жизни, эволюции живых организмов и их устойчивости к экстремальным воздействиям. Микробиологические исследования Антарктиды выявили, как отмечалось выше, достаточно высокое биоразнообразие, однако, остаются мало изученными специфические признаки метаболической адаптации клеток к низкотемпературным воздействиям.

В настоящее время ведется не так много работ по изучению биологической активности микробных экосистем в холодных местообитаниях. Безусловно, наиболее интересным представляется изучение длительности сохранения биологически активных молекул в экстремально холодных биотопах. Жизнеспособность микробных сообществ в естественных гетерогенных системах, какими являются почвы и подпочвенные осадки, поддерживаются благодаря активности внеклеточных иммобилизованных ферментов. Следует отметить, что работы, выполненные в этом направлении немногочисленны, однако дают общие представления о сохранении ферментов и динамике ферментативной активности в условиях замораживании - оттаивания или длительного воздействия низких температур. В основном исследования проводились в образцах вечномерзлых арктических осадков. Антарктические почвы, или активная поверхность антарктических отложений практически не изучались.