Влияние температурного фактора на биологическую активность бактериальных сообществ формирующихся Антарктических почв (стр. 3 )

Полученные данные по мерзлотно-гидрологическим условиям позволили авторам заключить, что: а) снежники – определяющий регулятор био - и педоразнообразия оазисов; б) в условиях острого дефицита влаги жизнь большинства организмов в долинах оазиса, прежде всего, высших растений – мхов, стала возможна только благодаря снежникам, которые сначала аккумулируют влагу, а затем ее распределяют, формируя вокруг себя зоны влияния и «допуская» в них различные виды организмов, нуждающиеся в разной степени увлажнения субстрата; в) талые воды снежников оказывают влияние на температурный режим, динамику протаивания почв и грунтов, а также на проявление в них процессов криогенного массообмена. Градиенты влажности поверхностных горизонтов в большой степени объясняют наблюдаемое пространственное распределение почв и биотических комплексов; г) основным лимитирующим фактором для развития почв на рыхлых субстратах оазиса является недостаточность увлажнения, а не низкая температура. Описаны также биотические комплексы, которые колонизируя минеральный субстрат в экстремальных условиях, как правило, образуют тонкие органические горизонты, биогенные корочки, в зарубежной литературе - «crust vegetation» или «soil crust vegetation» (цитировано по Мергелов с соавт., в печати).

Определяющим фактором для развития таких комплексов в оазисе Ларсеманн, где практически не бывает жидких осадков, является наличие надежного источника влаги, часто в виде снежника, далее следует наличие ветрового укрытия, позиции в ландшафте, аккумулирующей тепло, и освещенность.

Важная особенность оазиса Ларсеманна, как и некоторых других оазисов Восточной Антарктиды - большая часть живой и мертвой биомассы сосредоточена под дневной минеральной поверхностью почвы, а на скалах - под десквамационными плитками. Стресс иссушением, сильный ветер и УФ-излучение в большинстве случаев препятствует развитию организмов на поверхности и заставляют их искать убежище в мелкоземе (эндоэдафическая ниша) или под каменной мостовой (гиполитная ниша). Это значительно меняет облик почвы - «горячие» точки биоминеральных взаимодействий, подстилка и органоминеральные горизонты находятся не на поверхности, а внутри минерального каркаса

Авторы выделяют следующие особенности эндолитных, гиполитных и эндоэдафических сообществ, формирующих почвы внутри камня, под камнем и внутри мелкозема под минеральным щитом:

минеральный субстрат – это убежище для макроорганизмов от воздействия экзогенных факторов; отсутствие макроорганизмов на поверхности: нет растительных покровов, нет подстилок; макроорганизмы экранированы минеральным щитом, часто в виде щебнистой мостовой; под минеральным щитом распространение макроорганизмов носит континуальный характер; живая биомасса представлена криптогамными организмами, в том числе автотрофами способными синтезировать органическое вещество при низких уровнях освещенности внутри мелкозема без выхода на поверхность; высшие растения представлены только бриофитами, которые при наличии влаги способны наращивать биомассу, не выходя за пределы минерального щита.

Проведенные исследования некоторых свойств рыхлых субстратов во влажных долинах позволили авторам обосновать правомерность обозначения формирующихся образований почвами (Мергелов, в печати).

Мелкоземисто-щебнистые отложения озерно-ледникового, иногда морского генезиса служат минеральным каркасом для поселения криптогамных организмов (бриофиты, лишайники, водоросли и микроскопические грибы) и бактерий, литогенный материал предоставляет также ряд экологических услуг по удержанию влаги, защите от ветра и УФ-излучения, сохранению тепла. Органическое вещество очень слабо гумифицировано, состоит из мертвой и живой биомассы организмов. По данным макро и мезоморфологии органогенные горизонты представляют собой механическую смесь ОВ и минералов. Последовательность макроскопически диагностируемых горизонтов в верхних нескольких сантиметрах субстрата в большой степени объясняется сменой биотических комплексов, например, моховый комплекс, сменяется водорослевым, а затем мицелиальным грибным и актиномицетным. Это не «классические» почвенные горизонты, связанные с вертикальным перераспределением продуктов взаимодействия биоты и минералов. Авторы делают вывод, что продуктами почвообразования являются специфические органоминеральные субстраты, формирующиеся в отсутствии высших растений (за исключением мхов) и жидких осадков, за счет взаимодействия биопленок с минеральными зернами. Как показали исследования с помощью сканирующего микроскопа, зерна кварца из верхней части горизонта B почвы в днище влажной долины покрыты тонкими органоминеральными пленками от оливкового до светло-бурого оттенка. Очевидно, что пленки являются результатом взаимодействия минерального зерна с цианобактериальной биопленкой, т. е. новообразованные органоминеральные пленки являются инситными микропродуктами почвообразования. Морфологические исследования показали, что в почвах влажных долин организмы, за исключением мхов и лишайников, развиваются преимущественно в виде биопленок, что является естественной формой развития организмов в субаэральных условиях на минеральных поверхностях.

Биоплёнка представляет собой множество микроорганизмов, расположенных на какой-либо поверхности, клетки которых прикреплены друг к другу. Обычно клетки погружены в выделяемое ими внеклеточное полимерное вещество (внеклеточный полимерный матрикс, слизь), которое состоит из полисахаридов, ДНК, белков, включая гликопротеины. Наиболее выраженные биопленки в почвах влажных долин оазиса Ларсеманн создают цианобактерии, зеленые водоросли, мицелиальные грибы и актиномицеты. В горизонтах с максимальной биологической активностью (W, Balgae, Bfungi) практически каждое зерно кварца, полевого шпата, граната или биотита покрыто микроэкосистемой пленочного типа. При взаимодействии биопленок с минеральной поверхностью образуется новый продукт – органоминеральная пленка. Биопленки как сложные образования создают непрерывный органогенный слой, обладающий за счет полимерного матрикса принципиально иными свойствами, чем минеральная матрица, например, другой водоудерживающей способностью, химическим составом, рН. Наличие биопленки на минеральной поверхности поддерживает особенную геохимическую микросреду, способствующую ускорению или замедлению процессов выветривания. Потенциал биопленки по преобразованию минеральной поверхности крайне велик. Отдельные работы указывают [21] на возможность существенного локального снижения pH до 3,0–4,0 непосредственно в цианобактериальных пленках на минеральных зернах. В других условиях цианобактериальные биопленки способны растворять кварц, локально смещая pH 3,4 до 9,0 [13].

Учитывая повсеместное распространение биопленок на минеральных поверхностях в субаэральных условиях, можно утверждать, что они широко представлены в «классических» почвах более умеренных климатов. Но развитие высших растений, большие скорости декомпозиции органического вещества и выветривания минералов, большое количество илистых и пылеватых частиц создают все условия, чтобы такие маскирующие агенты как гумус, глинистые кутаны, железистые пленки делали изучение взаимодействия биопленок и минералов в «чистом» эксперименте крайне сложным. В Антарктиде, в отсутствии гумуса высших растений (кроме мхов), на грубых слабовыветрелых субстратах органоминеральные пленки являются основным продуктом инситного взаимодействия литоматрицы и биоты, которая преимущественно организована в форме биопленок.

Краткое описание почв оазиса Холмы Тала ()

Результаты комплексных исследований в оазисах Молодежный и Вечерний (участки оазиса «Холмы Тала») позволяют относить данные территории к Среднеантарктическим снежниковым пустошам (по Горячкину и др., 2011). В данных оазисах широко представлены органо-минеральные почвы с микропрофилями под водорослевыми, лишайниковыми и моховыми покровами. Большинство почв лишено легкорастворимых солей и карбонатов, отмечаются признаки гидроморфизма, связанные с латеральными потоками талых вод снежника и перераспределения их в рельефе.

       В оазисах Молодежный и Вечерний обнаружены влажные долины, являющиеся аналогами влажных долин оазиса «Холмы Ларсеманн». Важнейшим фактором почвообразования в долинах является дополнительное поверхностное увлажнение за счет активного таяния снежников в теплый период года. В результате этого, приповерхностные горизонты почв, не смотря на сильное иссушение ветром, продолжают удерживать влагу. Поэтому в этих условиях развиваются водоросли и мхи, под ними формируются органо-минеральные почвы с микропрофилями.

Самые распространённые почвы в оазисах – «безгумусовые», со следами криотурбаций. Неоднородность профиля создается абиогенными процессами. Следующими по распространению являются эндолитные почвы.

Максимум растительности в оазисе приурочен к ветровым убежищам на элюво-делювии и наскальных ваннах. Здесь формируются мощные моховые покровы с лишайниками, а под ними органо-минеральные почвы с торфяно-перегнойными горизонтами до 10 см. Радиоуглеродный возраст нижней части органогенного горизонта 360±60 лет (Ki-17840, общее органическое вещество) позволяет предположить, что такие убежища с моховыми покровами функционируют не менее 500 лет. Данные почвы характеризуются наличием срединного горизонта аккумуляции соединений железа и может классифицироваться как подбур. Эти почвы встречаются в оазисе повсеместно, однако площадь их незначительна. В любом случае, данный подбур является полнопрофильной почвой, не связанной генетически с привнесенным органическим материалом (в отличие от «земно-водных» и классических орнитогенных почв). Орография оазиса способствует широкому распространению таких убежищ. Ориентация гряд оазиса с юго-востока на северо-запада совпадает с направлением основных стоковых ветров. А летние циклонические ветры восточного и северо-восточного направления приносят обилие снежных осадков, которые могут сохраняться до следующего летнего периода. В условиях постоянного притока влаги (ручьи, проходящие через наскальные ванны) созадются условия для формирования торфяных горизонтов, мощностью до 15 см, почву можно классифицировать как Histic Spodic? Cryosol.

В замкнутых депрессиях с восстановительными остановками на дне  временных водоемов за длительный период формируются сульфидные солончаки. Частично дно таких водоемов имеет мощные альго-бактериальные маты.