Учебно-методический комплекс по дисциплине. Физиология (стр. 7 )

Если частота импульсации медленного мотонейрона становится больше чем 10 импульсов в 1 сек., т. е. импульсы следуют друг за другом с интервалом менее 0,1 сек., двигательная единица начинает работать в режиме тетанического сокращения. Это значит, что каждое новое сокращение мышечных волокон двигательной единицы начинается еще до окончания предыдущего сокращения. Последовательные сокращения накладываются друг на друга, так что напряжение, развиваемое мышечными волокнами данной двигательной единицы, увеличивается и становится больше, чем при одиночных сокращениях. В некоторых пределах, чем чаще посылает импульсы мотонейрон, тем большее напряжение развивает двигательная единица, так как каждый следующий подъем напряжения начинается на фоне все большего напряжения, оставшегося от прошлого сокращения.

Максимальное тетаническое напряжение любая двигательная единица развивает в тех случаях, когда ее мотонейрон посылает импульсы с частотой, при которой каждое новое сокращение начинается на фазе, или пике, подъема напряжения предыдущего сокращения. Нетрудно подсчитать: пик подъема напряжения при одиночном сокращении достигается у медленной двигательной единицы примерно через 0,04 сек. после начала сокращения. Следовательно, максимальное суммирование будет достигнуто, когда следующее сокращение наступит через 0,04 сек. после начала предыдущего, т. е. при интервалах между импульсами «медленного» мотонейрона 0,04 сек., что соответствует частоте импульсации 25 импульсов в 1 сек.

Итак, если мотонейрон медленной двигательной единицы посылает импульсы с частотой менее 10 имп/сек, то двигательная единица работает в режиме одиночного сокращения. Когда частота импульсации мотонейрона превышает 10 имп/сек, двигательная единица начинает работать в режиме тетанического сокращения, причем в пределах повышения с 10 до 25 имп/сек чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица. В этом частотном диапазоне импульсации мотонейрона управляемые им мышечные волокна работают в режиме зубчатого тетануса (чередование подъема и падения напряжений).

Максимальное тетаническое напряжение медленной двигательной единицы достигается при частоте импульсации мотонейрона 25 имп/сек. При такой частоте импульсации мотонейрона мышечные волокна двигательной единицы работают в режиме гладкого тетануса (отсутствуют резкие колебания в напряжении мышечных волокон). Увеличение частоты импульсации мотонейрона сверх 25 имп/сек уже не вызывает дальнейшего подъема напряжения медленных мышечных волокон. Поэтому для «медленного» мотонейрона нет никакого «смысла» работать с частотой больше чем 25 имп/сек, поскольку дальнейшее повышение частоты все равно не увеличит напряжения, развиваемого его медленными мышечными волокнами, но будет утомительным для самого мотонейрона.

Легко подсчитать, что для быстрой двигательной единицы с общей длительностью одиночного сокращения мышечных волокон 0,05 сек. режим одиночных сокращений будет поддерживаться, пока частота импульсации мотонейрона не достигнет 20 имп/сек, т. е. при интервалах между импульсами более 0,05 сек. При частоте импульсации мотонейрона более 20 имп/сек мышечные волокна работают в режиме зубчатого тетануса, и чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивают мышечные волокна двигательной единицы. Максимальное напряжение быстрой двигательной единицы возникает при частоте импульсации мотонейрона 50 имп/сек и выше, так как пик подъема напряжения у такой двигательной единицы достигается примерно через 0,02 сек. после начала одиночного сокращения.

8.7. Сравнение режима одиночных и тетанических сокращений

При одиночном сокращении в фазе подъема напряжения расходуется некоторый энергетический потенциал мышцы, а в фазе расслабления он восстанавливается. Поэтому если каждое следующее сокращение мышечных волокон начинается после окончания предыдущего, то на протяжении работы в таком режиме мышечные волокна успевают восстанавливать потенциал, растрачиваемый в фазе сокращения. В связи с этим режим одиночных сокращений для мышечных волокон является практически неутомительным. В этом режиме двигательные единицы могут работать в течение длительного времени.

При тетаническом режиме сокращений каждое следующее сокращение начинается еще до окончания фазы расслабления (или вообще до начала фазы расслабления) предыдущего сокращения. Поэтому работа в тетаническом режиме – это работа в «долг» и, следовательно, не может продолжаться долго. В отличие от режима одиночных сокращений тетаническое сокращение является для мышечных волокон утомительным.

Отношение максимального тетанического напряжения, которое двигательная единица развивает в режиме максимального (гладкого) тетануса, к напряжению при ее одиночном сокращении называется тетаническим индексом. Этот индекс показывает, какой прирост величины напряжения мышечных волокон двигательной единицы может быть получен за счет повышения частоты импульсации мотонейрона. Показатель тетанического индекса у разных двигательных единиц равен от 0,5 до 10 и более. Это значит, что за счет повышения частоты импульсации мотонейрона вклад одной двигательной единицы в общее напряжение всей мышцы может увеличиваться в несколько раз.

8.8. Регуляция мышечного напряжения

Управление движениями связано с регуляцией напряжения мышц, осуществляющих движение.

Напряжение мышцы определяется следующими тремя факторами:

1) числом активных двигательных единиц;

2) режимом работы двигательных единиц, который, как известно, зависит от частоты импульсации мотонейронов;

3) связью во времени активности разных двигательных единиц.

8.8.1. Число активных двигательных единиц

Активной двигательной единицей является такая единица, у которой 1) мотонейрон посылает импульсы к своим мышечным волокнам и 2) мышечные волокна сокращаются в ответ на эти импульсы. Чем больше число активных двигательных единиц, тем больше напряжение мышцы.

Число активных двигательных единиц зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней, рецепторов и нейронов собственного спинального уровня. Для развития небольшого напряжения мышцы требуется соответственно относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Поскольку малые мотонейроны являются относительно низкопороговыми, то для их активации необходим относительно невысокий уровень возбуждающих влияний. Поэтому из совокупности двигательных единиц, составляющих мышцу, слабые ее напряжения обеспечиваются в основном активностью относительно низкопороговых, малых, двигательных единиц. Чем большее напряжение должна развить мышца, тем большей должна быть интенсивность возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо низкопороговых, малых, двигательных единиц активными становятся все более высокопороговые (большие по размеру) двигательные единицы. С увеличением числа активных двигательных единиц нарастает напряжение, развиваемое мышцей. Значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью разных двигательных единиц, начиная от ее низкопороговых (малых) и кончая высокопороговыми (большими). Следовательно, самые малые двигательные единицы активны при любом (как малом, так и большом) напряжении мышцы, тогда как большие двигательные единицы – только при большом напряжении мышцы.

8.8.2. Режим активности двигательных единиц

В некоторых пределах чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица и тем, следовательно, больше ее вклад в общее напряжение мышцы. Таким образом, наряду с числом активных двигательных единиц (мотонейронов) важным фактором регуляции напряжения мышцы является частота импульсации мотонейронов, определяющая вклад активной двигательной единицы в общее напряжение.

Частота имцульсации мотонейронов, как известно, зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны. Поэтому когда интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны невелика, то работают низкопороговые, малые, мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. Соответственно, малые двигательные единицы работают в этом случае в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечивает лишь слабое напряжение мышцы, которого, однако, достаточно, например, для поддержания вертикальной позы тела. В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может длиться без утомления много часов подряд.

Большее напряжение мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к увеличению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом для наиболее высокопороговых из работающих мотонейронов интенсивность возбуждающих влияний недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из совокупности активных двигательных единиц более низкопороговые из них работают с относительно большой для себя частотой (в режиме тетанического сокращения), а наиболее высокопороговые активные двигательные единицы – в режиме одиночных сокращений.

При очень больших напряжениях мышцы подавляющее большинство (если не все) активных двигательных единиц работают в тетаническом режиме, и потому большие напряжения мышц могут поддерживаться очень недолго.

8.8.3. Связь во времени активности разных двигательных единиц

Помимо уже рассмотренных двух факторов напряжение мышцы в известной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами мышцы. Чтобы это стало понятным, рассмотрим упрощенный пример активности трех двигательных единиц одной мышцы, работающих в режиме одиночных сокращений. В одном случае все три двигательные единицы сокращаются одновременно, так как одновременно (синхронно) посылают импульсы мотонейроны этих трех двигательных единиц. В другом случае двигательные единицы работают не одновременно (асинхронно), так что фазы сокращений их мышечных волокон по времени не совпадают.

Совершенно ясно, что в первом случае общее напряжение мышцы больше, чем во втором, но зато очень велики колебания напряжения – от максимального до минимального. Во втором случае общее напряжение мышцы меньше, чем в первом, но колебания напряжения значительно меньше. Из этого примера ясно, что если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше асинхронно работающих двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц, тем более плавно совершается движение или тем меньше колебания позы (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работает асинхронно, независимо друг от друга, что обеспечивает плавность ее сокращения. При утомлении, связанном с большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц и они начинают работать одновременно. В результате движения теряют плавность, нарушается их точность, возникает тремор утомления.

Если двигательные единицы работают в режиме гладкого тетануса или близкого к нему зубчатого тетануса, то взаимосвязанность активности двигательных единиц во времени уже не имеет серьезного значения, так как уровень напряжения каждой из двигательных единиц поддерживается почти постоянным. Следовательно, несущественны и моменты начала каждого последующего сокращения двигательной единицы, поскольку их совпадения или несовпадения почти не отражаются на общем напряжении и колебаниях напряжения мышцы.

8.9. Энергетика мышечного сокращения

Работа мышцы является результатом превращения химической энергии заключенных в мышце энергетических веществ в механическую энергию. Основным энергетическим веществом в данном случае служит аденозинтрифосфорная кислота (иначе аденозинтрифосфат), которую принято обозначать тремя буквами – АТФ. Она способна легко отщеплять одну молекулу фосфорной кислоты, превращаясь в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ); при этом освобождается много энергии (около 8 ккал). Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента, роль которого при возбуждении мышцы выполняет сам мышечный белок – миозин. Благодаря расщеплению АТФ освободившаяся химическая энергия превращается в механическую, проявляющуюся во взаимном перемещении нитей актина и миозина. Характерно, что химическая энергия трансформируется в мышце непосредственно в механическую энергию без промежуточной стадии – превращения в тепловую. Этим мышца как двигатель отличается от других известных двигателей, созданных человеком. Химическая энергия в ней используется очень полно, с ничтожными потерями.

Количество АТФ в мышце ограничено – 0,75% веса мышцы. Вместе с тем даже при непрерывной работе запасы АТФ не истощаются, потому что она непрерывно вновь образуется в мышечной ткани. Источник ее образования – ее же собственный продукт распада, т. е. АДФ. Для обратного превращения АДФ в АТФ необходимо, чтобы к АДФ вновь присоединилась фосфорная кислота. Так и происходит в действительности. Однако если распад АТФ сопровождается освобождением энергии, то для его синтеза необходимо поглощение энергии. Эта энергия может поступать из трех источников.

1 – распад креатинфосфорной кислоты, или, иначе, креантинфосфата (КрФ). Она представляет собой соединение азотсодержащего вещества – креатина с фосфорной кислотой. При распаде КрФ освобождается фосфорная кислота, которая, вступая в соединение с АДФ. образует АТФ:

2 – анаэробный распад гликогена (гликогенолиз) или глюкозы (гликолиз) до молочной кислоты. Собственно распаду подвергается не сам углевод, а его соединение с фосфорной кислотой – глюкозофосфат. Это соединение последовательно распадается на ряд промежуточных веществ, при этом фосфорная кислота отщепляется и присоединяется к АДФ для синтеза АТФ. Конечным продуктом распада углеводов является молочная кислота. Часть образовавшейся молочной кислоты может быть дальше подвергнута аэробному окислению до углекислого газа и воды. Образовавшаяся при этом энергия идет на обратный синтез (ресинтез) углевода из других частей молочной кислоты. Обычно за счет энергии аэробного окисления одной молекулы молочной кислоты происходит ресинтезирование в углевод 4–6 других молекул молочной кислоты. Это свидетельствует о большой экономичности использования энергии углеводов. Считается, что ресинтез углеводов до гликогена за счет энергии аэробного окисления молочной кислоты совершается главным образом в печени, куда молочная кислота доставляется кровью из работающих мышц.

3 – аэробное окисление углеводов и жиров. Процесс анаэробного распада углеводов может не завершаться до молочной кислоты, но на одной из промежуточных стадий происходит присоединение кислорода. Образовавшаяся при этом энергия идет на присоединение к АДФ фосфорной кислоты, освободившейся при распаде углеводов. Энергия аэробного окисления жира также используется для ресинтеза АТФ. Жир расщепляется до глицерина и жирных кислот, и последние путем соответствующих превращений с присоединением фосфорной кислоты делаются способными к аэробному окислению, при котором происходит присоединение фосфорной кислоты к АДФ и ресинтез АТФ.

При однократных кратковременных мышечных напряжениях (прыжок, метание, поднимание штанги, боксерский удар, быстрое проведение приемов в борьбе и т. п.) ресинтез АТФ происходит за счет энергии КрФ - При более длительной работе, требующей 10–20 сек. (бег на 100–200 м), ресинтез АТФ совершается при участии анаэробного распада углеводов, т. е. процессов гликолиза. При еще более длительной работе ресинтез АТФ может обусловливаться аэробным окислением углеводов.

Если дыхание исключено или недостаточно, т. е. если работа совершается только или преимущественно за счет анаэробных процессов, то происходит накопление продуктов анаэробного распада. В основном это АДФ, креатин и молочная кислота. Устранение этих веществ после работы осуществляется с участием кислорода. Повышенное количество кислорода, поглощаемого после работы, называется кислородным долгом. Та часть кислородного долга, которая идет на окисление молочной кислоты, носит название лактатного кислородного долга. Другая часть кислородного долга расходуется на реакции, необходимые для восстановления КрФ и АТФ. Она именуется алактатным кислородным долгом. Таким образом, кислород, потребляемый после работы, способствует ресинтезу основных энергетических веществ: АТФ, КрФ и гликогена.

8.10. Работа мышц

Любое физическое упражнение, любое двигательное действие человека связано с работой мышц. Эту работу можно выразить в механических величинах–в килограммометрах (кгм). Например, если тяжелоатлет поднимает штангу весом 100 кг на высоту 2 м, то мышцы его выполняют работу равную 200 кгм. Если время подъема штанги составляло при этом 3 сек., то можно определить и мощность работы. В данном случае она равна 200:3 = 66,7 кгм/сек. Помимо преодолевающей работы мышц они еще совершают удерживающую и уступающую работу.

Удерживающая работа мышц, как это видно из самого названия, заключается в удержании на месте частей тела, в удерживании предметов, спортивных снарядов. Внешней работы, с точки зрения механики, при этом не совершается, потому что работа измеряется произведением силы на путь, а в данном случае путь равен нулю. Поэтому выразить такую работу в килограммометрах невозможно. Но мышцы совершают при этом внутреннюю работу, расходуя энергию, необходимую для поддержания их напряжения.

Уступающая работа противоположна преодолевающей. Она производится, например, при опускании груза. Эту работу тоже нельзя выразить в килограммометрах. Здесь мышцы также совершают внутреннюю работу и тратят энергию, благодаря чему поднятый груз не падает, а медленно опускается. Поэтому подсчет механической работы, выполняемой мышцами при различных физических упражнениях, обычно не производится.

Работа мышц есть следствие ее двух состояний: напряжения и укорочения. В напряжении проявляется сила мышцы, преодолевающая внешнее сопротивление. Благодаря укорочению мышца может совершать работу. Вместе с тем мышца может напрягаться не укорачиваясь. В этом как раз и проявляется удерживающая работа мышцы. Состояние, при котором мышца только напрягается, не укорачиваясь, называется изометрическим, т. е. сохраняющим постоянство длины. Наоборот, состояние, при котором мышца укорачивается, не напрягаясь или сохраняя постоянное напряжение, называется изотоническим, т. е. сохраняющим постоянство напряжения. Состояние, при котором укорочение сопровождается изменением (увеличением) напряжения, называется ауксотоническим.

Изометрическое состояние, или, как принято также говорить, изометрический режим работы мышцы, лежит в основе статических усилий (или статической работы) мышцы. Статическое усилие необходимо для удерживания на весу предмета, сохранения какой-либо позы тела. Максимальное статическое усилие, развиваемое в изометрических условиях, служит мерой силы мышцы, Следовательно, сила мышцы измеряется по величине максимального ее напряжения, развиваемого в изометрических условиях. Различные динамометры (кистевой, становой) измеряют силу мышц именно по величине ее максимального напряжения в изометрических условиях.

Установлено, что сила мышцы зависит от ее толщины. Зависимость эта прямая: во сколько раз одна мышца толще другой, во столько раз она сильнее. Иначе говоря, сила мышц прямо пропорциональна их поперечному сечению. Этим объясняется наличие весовых категорий в тяжелой атлетике. Чем толще мышцы атлета, тем больше его вес.

При сравнении силы различных мышц необходимо учитывать их строение. Волокна мышцы могут располагаться параллельно друг другу (например, веретенообразная мышца) и под углом (перистое строение мышцы). Если сравнить две мышцы разного строения, но одинаковой толщины, то обнаружится, что перистая мышца сильнее веретенообразной. Это обусловлено тем, что при расположении волокон под углом в единице поперечного сечения укладывается большее их число, чем при параллельном расположении. Величина же напряжения мышцы зависит главным образом от числа одновременно напрягающихся мышечных волокон. Поэтому было введено понятие физиологический поперечник мышцы, под которым разумеется плоскость, пересекающая все мышечные волокна.

Сокращение мышцы есть активный процесс, она совершает работу, связанную с расходованием энергии. Удлинение же мышцы – это процесс пассивный, который происходит после прекращения сокращения и в основе которого лежит действие внешних сил. Под действием внешней растягивающей силы мышца способна на значительное увеличение своей длины. Это говорит о большой растяжимости мышцы.

Каждой мышце, перекидывающейся через сустав, противостоит другая мышца, перекидывающаяся через этот же сустав, но с другой его стороны. Такие противоположно расположенные мышцы называются антагонистами. Каждая мышца имеет своего антагониста. Не трудно понять, что при сокращении мышцы ее антагонист должен удлиняться.

Раздел 4. Физиология центральной нервной системы

Лекция 9. Физиология нейронов и синапсов

9.1. Физиология нейрона

Элементарной структурной единицей нервной ткани является нейрон. Основные функциональные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона. Особенностью функционирования нейрона является способность к самовозбуждению, т. е. к спонтанной, не вызванной дополнительным раздражением активности. В ответ на раздражение нейрон отвечает импульсом активности – потенциалом действия. Частота генерации потенциалов действия (пиков) колеблется отимп/с (мотонейроных до 600–800 имп/с (вставочные нейроны спинного мозга)./передача возбуждения осуществляется по длинным отросткам нервных клеток – нервным волокнам. Короткие отростки нейронов – дендриты воспринимают-возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки.

Передача возбуждения с одной нервной структуры на другую или с нерва на любой другой орган человеческого тела осуществляется через синапсы. Это особые структурные образования, в которых осуществляется медиаторная (химическая) или прямая (электрическая) передача нервного импульса.

9.2. Понятие о нервных центрах

Совокупность нейронов, выполняющих или регулирующих определенную физиологическую функцию, образует нервный центр. В нервных центрах происходит трансформация залпов нервных импульсов, облегчение проведения, окклюзия (закупорка) нервных импульсов.

Свойства: 1. односторонность проведения возбуждения; 2. замедление движения нервных импульсов; 3. суммация возбуждений; 4. быстрая утомляемость; 5. высокая чувствительность к гипоксии; 6. пластичность.

Важным свойством нервных центров является их способность к сохранению следов возбуждения и формированию доминанты. Свойства доминантного очага возбуждения были всесторонне изучены Ухтомским. Возбуждению в нервных центрах противопоставлено торможение – активный процесс, вызывающий понижение или полное выключение деятельности иннервируемого органа. Нервная клетка не только воспринимает или генерирует возбуждение, но и перерабатывает его в соответствии с исходным функциональным состоянием.

Координация нервных процессов – это согласованное взаимодействие нейронов и нервных центров. Основана на принципах: 1. конвергенция нервных процессов – способность нервных импульсов сходиться из разных участков нервной системы; 2. иррадиация нервных процессов – распространение возбуждения или торможения на другие нервные центры (у детей до 3 лет); 3. индукция нервных процессов – явление перехода нервного процесса в свою противоположность; 4. концентрация нервных процессов – явление, противоположное иррадиации; 5. принцип доминанты – деятельность нервной системы связана с образованием господствующих очагов возбуждения, причем раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают доминантный очаг.

9.3. Проведение возбуждения

Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

Различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Мякотные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств. Безмякотные волокна составляют основную массу симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга шванновскими клетками.

Проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит сальтаторно. Потенциал действия перескакивает через участок нерва, покрытый миелином, и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва) переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Сальтаторная передача осуществляется с большими скоростями, чем непрерывная, характерная для безмякотных волокон. В мякотных волокнах диаметром 1,0–3,5 мк возбуждение распространяется со скоростью 3–18 м/с. В безмякотных волокнах такого диаметра скорость распространении возбуждения не превышает 1–3 м/с.

Проведение возбуждения по нервному проводнику подчиняется определенным закономерностям. Главные из них – непрерывность (физиологическая целостность) нерва, двунейронная проводимость, изолированное проведение возбуждения. Перерезка нерва нарушает проводимость. Нанесение раздражения на участке нервного проводника вызывает распространение возбуждения в обе стороны от места раздражения.

Мякотная миелиновая оболочка является хорошим изолирующим материалом, благодаря которому исключается передача возбуждения на соседние, параллельно идущие нервные волокна. В безмякотных волокнах роль изолятором выполняют клетки нейроглии (шванновские клетки, покрывающие безмякотные волокна, одна из разновидностей глиальных клеток).

9.4. Синаптическая передача нервного импульса

Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемым орган или на другую нервную клетку происходит через особые структурные образования – синапсы (от греч. Synupsis – соединение, связь). Возбуждение от одной нервной клетки к другой – процесс однонаправленный: импульс передается всегда с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

Аксоны большинства нейронов сильно ветвятся на конце и образуют многочисленные окончания на телах нервных клеток и их дендритах, а также на мышечных волокнах и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона может достигать 100 и больше, а на дендритах одного нейрона – нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать более 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами – пресинаптической и постсинаптической, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании, постсинаптическая мембрана – на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области всегда наблюдаются большие скопления митохондрий. Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин, реже – другие вещества, например γ-аминомасляная кислота, серотонин, нейропептиды.

Передача возбуждения с двигательного нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечные синапсы. Двигательный нерв заканчивается на мышце несколькими десятками и сотнями синапсов. Группа мышечных волокон, иннервируемых мотонейронами, образуют двигательную единицу. Число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, колеблется от 15–25 до 2000 и более.

Наряду с синапсами, в которых передача возбуждеиия осуществляется при помощи медиатора, имеются и безмедиаторные, электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Чрезвычайно узкая (2–4 нм) синаптическая щель не оказывает значительного сопротивления переходу пресинаптического потенциала на постсинаптическую мембрану. В электрических синапсах возбуждение может передаваться и в обратном направлении – от постсинаптической к пресинаптической мембране.

В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. Под влиянием медиатора постсинаптическая мембрана деполяризуется, передавая возбуждение, или гиперполяризуется, формируя тормозной процесс. Ацетилхолин увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na + . Генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. В перерывах между отдельными импульсами возбуждения ацетилхолин разрушается ферментом холинэстеразой.

Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. Медиаторы тормозных синапсов, выделяясь в синаптическую щель, взаимодействуют с постсинаптической мембраной, вызывая инактивацию натриевого потока и стимулируя диффузию Са2+.– внутрь клетки, а К+ – наружу. Генерируется тормозной постсинаптический потенциал.

В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение.

На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для различных ответов на прошедшие сигналы.

Лекция 10. Спинной и головной мозг

10.1. Физиология спинного мозга

1. Интегративная функция. Вставочные нейроны (интернейроны). Через них осуществляется связь чувствительных и двигательных нервных клеток, взаимодействие между нервными центрами.

2. Рефлекторная функция спинного мозга сводится к регуляции простейших двигательных aктов, центры которых находятся в ядрах спинного мозга.

По задним корешкам спинномозговых нервов в спинной мозг поступают афферентные импульсы от кожи, двигательного аппарата, внутренних органов. Эфферентные сигналы направляются к ним по двигательным нервным волокнам.

Особенностью морфологической структуры спинною мозга является количественное преобладание чувствительных нервов над двигательными. Передача множества афферентных импульсов на сравнительно ограниченное число эфферентных нейронов получила название конвергенции.

В задних корешках спинного мозга находятся нервные волокна:

·  Толстые (диаметром 12–22 мкм) несут возбуждение от проприоцепторов двигательного аппарата.

·  Средние (диаметром 5–12 мкм) волокна несут импульсы от тактильных рецепторов и интерорецепторов полых внутренних органов.

·  Тонкие (диаметром 2– 1 мкм) – поступают импульсы от болевых и температурных рецепторов.

Особенностью иннервации спинным мозгом отдельных частей тела является корешковая метамерия – морфологическая приуроченность сегментов спинного мозга к частям (метамерам) тела. У человека каждая часть тела обеспечена тройной перекрывающей иннервацией: от главного («своего») сегмента спинного мозга и от сегментов, лежащих выше и ниже.

В спинном мозге находятся симпатические центры зрачкового рефлекса, регуляции деятельности сердца, слюноотделения, функции почек, сосудов, гладких мышц внутренних органов. Парасимпатическую иннервацию получают все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки, половые органы.

3. Спинной мозг осуществляет функцию проведения нервных импульсов по проводящим путям. По восходящим путям нервные сигналы от проприоцепторов скелетных мышц, сухожилий, связок, суставных сумок направляются в кору полушарий большого мозга и мозжечок. К зрительным буграм промежуточного мозга передаются импульсы болевой, температурной, тактильной, чувствительности.

По нисходящим путям к мотонейронам спинного мозга, расположенным в передних рогах, направляются двигательные импульсы от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга

10.2. Функции продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены центры регуляции дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, пищеварительной функции, потоотделения.

Продолговатый мозг регулирует рефлексы сосания, глотания, рвоты, кашля, чихания, мигания. Эти рефлексы возникают в ответ на раздражение афферентных волокон языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов.

Например: Рефлекторные реакции кашля, чихания, мигания, реализуются по той же схеме: афферентные раздражения поступают в центры продолговатого мозга через чувствительные ветви черепно-мозговых нервов. По двигательным путям этих нервов импульсы из центров продолговатого мозга передаются на исполнительные органы.

Через продолговатый мозг проходят все проводящие пути, начинаются эфферентные пути от вестибулярных ядер (вестибулярные ядра расположены на дне 4 желудочка продолговатого мозга). Близость вестибулярных ядер с вегетативными центрами обусловливает вегетативные расстройства («морская болезнь»).

10.3. Функции среднего мозга

В состав среднего мозга входят четверохолмие и ножки мозга. Основные центры среднего мозга: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов. Средний мозг является подкорковым регулятором мышечного тонуса, центром зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов, а также некоторых сложных двигательных рефлекторных актов (глотание и жевание).

Красное ядро влияет на тонус скелетной мускулатуры. К нему идут импульсы от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Выключение красного ядра приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры (децеребрационная ригидность).

Черная субстанция среднего мозга активирует передний мозг, придавая эмоциональную окраску некоторым поведенческим реакциям.

При совместном участии среднего и продолговатого и мозга реализуются врожденные тонические рефлексы: позы (положения тела), выпрямительные, лифтные (в начале подъема лифта повышается тонус мышц-разгибателей, в начале опускания лифта – повышается тонус сгибателей) рефлексы, и рефлекторные движения глазных яблок при вращении тела (нистагм – если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево). Средний мозг обеспечивает регуляцию ориентировочных рефлексов. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами: они осуществляют поворот глаз и головы в сторону раздражителя (зрительный ориентировочный рефлекс). Задние бугры четверохолмия являются рефлекторными центрами слуховых ориентировочных рефлексов. При раздражении слуховых рецепторов происходят настораживание и поворот головы по направлению к источнику звука.