Учебно-методический комплекс по дисциплине. Физиология (стр. 8 )

10.4. Функции таламуса

Влияние таламуса на кору больших полушарий может быть специфическим и неспецифическим. От специфических ядер таламуса к коре идут пути, несущие специфические импульсы. Специфические – несут специальные импульсы в определенные структуры.

Неспецифические ядра таламуса влияют на кору в целом. Их воздействие кратковременно и быстро реализуется. Активирует кору.

Специфические ядра таламуса: переключающие и ассоциативные. Через переключающие ядра происходит передача нервных сигналов от определенных сенсорных волокон, несущих рецепторное возбуждение к ассоциативным ядрам. К переключающим ядрам относятся коленчатые тела (медиальное и латеральное), передние и задние ядра. В медиальном коленчатом теле расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров четверохолмия. Латеральные коленчатые тела являются переключателями зрительных сигналов от передних бугров четверохолмия.

Через передние ядра таламуса передается обонятельная и висцеральная рецепция, они служат переключателями сигналов от ствола и мозжечка к передней центральной извилине коры больших полушарий. Задние ядра передают импульсы в заднюю центральную извилину коры больших полушарий.

Ассоциативные ядра таламуса находятся в передней части. Они передают импульсы от переключающих ядер в ассоциативные зоны коры.

Таламус выполняет и функцию подкоркового болевого центра. В его ядрах происходит переработка информации от рецепторов и формирование ощущений боли.

10.5. Функции гипоталамуса

Гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ и температуры тела, мочеотделения, функций желез внутренней секреции. Он оказывает влияние на сердечную деятельность, пищеварение, осмотическое давление. В гипоталамусе открыты центры голода, жажды, полового влечения, удовольствия.

Передние ядра гипоталамуса являются центрами парасимпатической регуляции, задние ядра регулируют симпатические влияния.

10.6. Лимбическая система мозга

В лимбическую систему мозга входят поясная извилина, грушевидная доля, область перегородки, миндалина, а также часть ядер таламуса, гипоталамуса и среднего мозга. Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременной памяти. Она является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакции, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половые потребности).

Лимбическую систему называют висцеральным мозгом: к ней стекаются импульсы от висцерорецепторов (рецепторов внутренних органов), несущие информацию о состоянии внутренних органов. Лимбическая система отвечает за эмоции.

10.7. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация – это скопление нервных клеток в области ствола мозга. В ней формируется поток активирующих влияний на кору полушарий. К примеру, ее влияние усиливает спинномозговые разгибательные рефлексы, а также произвольные сокращения скелетной мускулатуры, поддерживает постоянный тонус скелетных мышц. Установлено, что в формировании половой, пищевой и других поведенческих реакций принимают участие различные области ретикулярной формации. В общем, ретикулярная формация интегрирует специфические влияния подкорковых структур мозга.

10.8. Физиология мозжечка

Мозжечок координирует сложные двигательные акты и произвольные движения благодаря нервным связям с подкорковыми двигательными центрами и полушариями большого мозга. Мозжечок сдерживает тонические влияния красного ядра на скелетные мышцы. В мозжечок поступает нервная импульсация от проприорецепторов скелетных мышц, сухожилий, связок, суставных сумок. На основе этих сигналов в мозжечке создается чувственный образ движения.

Нарушение целостности мозжечка приводит к расстройствам движений, нарушению пространственной ориентировки, потере тонуса. Мышцы теряют способность к слитным, координированным движениям. Голова и туловище производит качательные и дрожательные движения (астазия). Точность и пространственная упорядоченность движений разрушаются (дисметрия), координация при выполнении сложных движений утрачивается (атаксия).

Наряду с двигательными расстройствами отмечается повышенная утомляемость (астения) и падение мышечного тонуса (атония).

10.9. Физиология подкорковых ядер

К подкорковым ядрам относятся бледный шар и полосатое тело. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга.

Бледный шар связывает полосатое тело с ядрами гипоталамуса, ствола мозга и таламуса. Важная роль принадлежит бледному шару и в регуляции гемодинамики. Разрушение полосатого тела вызывает у животных снижение чувствительности к тактильным и болевым раздражителям. Теряются ориентировочные рефлексы, появляется «эмоциональная тупость». Нарушаются процессы запоминания: практически утрачивается кратковременная память, происходит задержка речи.

Хвостатое ядро полосатого тела регулирует ориентировочные реакции (поворот головы и глаз в сторону источника раздражения). Хвостатое ядро регулирует восходящий активирующий поток импульсов из ствола мозга и мозжечка в вентральные и вентролатеральные ядра таламуса, а из них – в моторную кору.

Лекция 11. Кора больших полушарий. Вегетативная нервная система

11.1. Большие полушария головного мозга

Полушария головного мозга состоят из подкорковых ганглиев и мозгового плаща, окружающих боковые желудочки. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80% массы головного мозга. Правое и левое полушария разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находится мозолистое тело, образованное нервными волокнами. Мозолистое тело соединяет левое и правое полушария.

Мозговой плащ представлен корой головного мозга, серым веществом больших полушарий, которое образовано нервными клетками с отходящими от них отростками и клетками нейроглии. Клетки глии выполняют опорную функцию для нейронов, участвуют в обмене веществ нейронов.

Кора больших полушарий головного мозга является высшим, филогенетически наиболее молодым образованием центральной нервной системы. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм. Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека – 1700–2000 кв. см. Значительный прирост площади полушарий идет за счет многочисленных борозд, которые делят всю поверхность его на выпуклые извилины и доли.

Выделяют три главные борозды: центральную, боковую и теменно-затылочную. Они делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Лобная доля находится впереди центральной борозды. Теменная доля впереди ограничена центральной бороздой, позади – теменно-затылочной бороздой, внизу – боковой бороздой. Позади теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Височная доля ограничена вверху глубокой боковой бороздой. Между височной и затылочной долями резкой границы нет. Каждая доля мозга, в свою очередь, делится бороздами на ряд извилин.

Нервные клетки и волокна, образующие кору, расположены в семь слоев. В разных слоях коры нервные клетки отличаются формой, величиной и характером расположения.

I слой – молекулярный. В этом слое мало нервных клеток, они очень мелкие. Слой образован в основном сплетением нервных волокон.

II слой – наружный зернистый. Состоит из мелких нервных клеток, похожих на зерна, и клеток в виде очень мелких пирамид. Этот слой беден миелиновыми волокнами.

III слой – пирамидный. Образован средними и большими пирамидными клетками. Этот слой толще, чем два первых.

IV слой – внутренний зернистый. Состоит, как и II слой, из мелких зернистых клеток различной формы. В некоторых областях коры (например, в моторной области) этот слой может отсутствовать.

V слой – ганглиозный. Состоит из больших пирамидных клеток. В двигательной области коры пирамидные клетки достигают наибольшей величины.

VI слой – полиморфный. Здесь клетки треугольной и веретенообразной формы. Этот слой прилежит к белому веществу мозга.

VII слой различают только в некоторых областях коры. Он состоит из веретенообразных нейронов. Этот слой значительно беднее клетками и богаче волокнами.

В процессе деятельности между нервными клетками всех слоев коры возникают как постоянные, так и временные связи.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков – так называемых полей.

Белое вещество больших полушарий располагается под корой, выше мозолистого тела. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциативные волокна связывают отдельные извилины и близкие поля, длинные – извилины различных долей в пределах одного полушария.

Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий, и почти все они проходят через мозолистое тело.

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе нисходящих и восходящих путей, по которым и осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.

11.2. Нервная регуляция вегетативных функций

Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию функций внутренних органов, кожи, гладкой мышечной ткани, эндокринных желез, сердечно-сосудистой системы. Особенности структуры и функций различных отделов вегетативной нервной системы послужили основанием для выделения двух ее отделов – симпатического и парасимпатического.

Симпатическая нервная система регулирует деятельность всех внутренних органов и скелетных мышц. Парасимпатические влияния не распространяются на скелетную мускулатуру, а также на кровеносные сосуды кожи и внутренних органов.

Функции парасимпатической нервной системы обеспечивают долговременное сохранение постоянства внутренней среды организма, поддерживают стабильную физиологическую активность систем организма на протяжении длительного времени, ускоряют восстановительные процессы после физической нагрузки. Симпатическая нервная система оказывает стимулирующее влияние на системы организма, обеспечивающие срочную адаптацию к. действию стрессорных агентов. Она оказывает трофическое влияние на органы и ткани организма и в особенности на скелетную мускулатуру. Она регулирует обмен веществ, возбудимость, течение восстановительных процессов, способствуя тем самым адаптации органа и ткани к меняющимся условиям среды.

Особая роль принадлежит влияниям симпатической нервной системы в регуляции функций организма при физических нагрузках. При мышечных напряжениях, характерных для спорта, увеличивается продукция симпатико-миметических (т. е. вызывающих симпатический эффект) гормонов – адреналина и норадреналина. Усиливается сердечная функция, увеличивается обмен веществ, повышается мышечный тонус. Одновременно тормозятся функции пищеварительного тракта. Эти изменения имеют выраженный адаптивный характер.

11.3. Структурные особенности вегетативной иннервации

Вегетативная нервная система построена по двухнейронной схеме: тело первого (центрального) нейрона находится в центральных отделах нервной системы (спинной мозг, стволовая часть головного мозга). Тело второго нейрона находится вне пределов спинного и головного мозга. Вторые нейроны симпатической нервной системы расположены в пограничном симпатическом стволе (вертебральные ганглии) и в паравертебральных (лежащих за пределами ствола) ганглиях (верхний и средний шейные, звездчатый, верхний и нижний брыжеечные ганглии, солнечное сплетение).

Вторые нейроны парасимпатической нервной системы расположены, как правило, внутри иннервируемого органа. Имеются, однако, и скопления внеорганных вторых нейронов (ресничный, ушной узел). Аксоны центральных нейронов соединяются, как правило, с несколькими периферическими ганглиями. Число периферических нейронов превышает количество центральных.

Нервная система, иннервирующая полые органы, составляет третью часть вегетативной нервной системы – метасимпатическую. Этой части вегетативной нервной системы присущи черты автономии. Регуляторные влияния от высших центров к энтеральной системе передаются по эфферентным нервам симпатической и парасимпатической нервной системы.

В энтеральную систему входят механо - и хеморецептивные водители ритма, тонические клетки и интернейроны.

Особенностью функций вегетативных нейронов является большая длительность синаптической задержки (от 1,5 до 30 мс). Увеличена в них по сравнению с соматическими нервами и длительность возбуждающего постсинаптического потенциала. Вследствие этого скорость передачи нервного возбуждения на иннервируемый орган оказывается в десятки раз ниже, чем в соматических нервах. Максимальная частота генерируемых импульсов не превышает 10–15 в 1 с. Скорость распространения возбуждения по вегетативным нервам колеблется от 3–5 до 15–20 м/с. Низкая скорость распространения нервного импульса зависит от двух причин: толщины нервного волокна и его миелинизации. Вегетативные нервные волокна имеют диаметр не более 2–5 мкм. Постганглионарные волокна в большинстве случаев лишены миелиновой оболочки. Медиатором нервного возбуждения во всех преганглионарных волокнах является ацетилхолин. В постганглионарных нервных волокнах медиатором может быть как ацетилхолин, так и норадреналин.

11.4. Вегетативные рефлексы

Регуляторные влияния вегетативной нервной системы осуществляются по рефлекторному принципу. Эфферентное возбуждение возникает как результат афферентной импульсации из иннервируемых органов или центральных регуляторных влияний. Постоянная афферентная информация из внутренних органов дает возможность соразмерять силу и частоту эфферентных влияний с вегетативных центров.

Для вегетативной нервной системы характерны так называемые аксон-рефлексы. Разветвления постанглионарных аксонов, направляющиеся к разным органам, оказывают на них одновременное воздействие. При этом создается видимость рефлекторного влияния одного органа на другой. Например, сосудорасширяющий и секреторный эффекты, вызываемые двумя ветвями парасимпатического аксона, создают видимость рефлекторной связи между расширением сосуда и секрецией железы. На самом же деле это исполнительное звено одного вегетативного рефлекса.

Истинные вегетативные рефлексы обеспечивают взаимодействие внутренних органов между собой. По механизму этих рефлексов осуществляются также связи между внутренними органами и соматическими системами. Так, при повышении давления в аорте увеличивается кровенаполнение селезенки. В результате этого часть крови депонируется, давление падает. Растяжение легочных альвеол меняет частоту пульса: в конце выдоха частота сердечных сокращений уменьшается.

К истинным вегетативным рефлексам относятся висцеро-кутанные рефлексы – рефлекторные изменения кожной чувствительности, потоотделение при раздражении внутренних органов. Так, ишемические боли в сердце вызывают резкое повышение болевой чувствительности кожи не только в местах проекции сердца, но также и в области левого плеча, лопатки.

Кожно-висцеральные рефлексы проявляются в изменении функционального состояния внутренних органов при раздражении кожи. Так, местное охлаждение или, наоборот, согревание отдельных участков кожи может снять болезненные ощущения во внутренних органах. Особенно выраженные вегетативные изменения наблюдаются при раздражении активных точек – участков кожи с пониженным электрическим сопротивлением и высокой возбудимостью. Они образуют вместе с высшими вегетативными центрами и внутренними органами единую функциональную систему.

Раздражение активных точек электрическим током или механическими способами (например, иглоукалыванием) сопровождается изменениями в состоянии внутренних органов. В механизмах лечебного эффекта иглоукалывания важная роль принадлежит рефлекторным кутанно-висцеральным взаимосвязям.

11.5. Взаимосвязь вегетативных и двигательных функций

Взаимосвязь в работе двигательного аппарата и внутренних органов осуществляется нейрогуморальным путем. Нервные и гуморальные механизмы регуляции функций отдельных органов и систем организма находятся в тесном единстве.

Физическая нагрузка вызывает изменение интенсивности нейрогуморальных влияний на мышечный аппарат со стороны центральной нервной системы. В случае, когда мышечная работа приобретает стрессовый характер, активируется функция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Адаптивные изменения в физиологических функциях приобретают в этом случае все черты стрессовой реакции.

Взаимосвязь в работе двигательного аппарата и внутренних органов осуществляется посредством моторно- висцеральных рефлексов. Мышцы являются обширной рефлексогенной зоной, обладающей мощным воздействием на все вегетативные функции человека, осуществляемым через центральную нервную систему. Эти влияния отражаются на функциях внутренних органов.

Деятельность одних систем при мышечной работе усиливается (сердечно-сосудистая, дыхательная системы, обмен веществ), других – тормозится (например, пищеварение). В свою очередь, импульсы от рецепторов внутренних органов через центральную нервную систему могут изменять состояние мышечного аппарата, повышая или понижая его функциональный уровень.

11.6. Интегральная роль центральной нервной системы в регуляции вегетативных функций

Центры симпатической и парасимпатической иннервации находятся на всех уровнях нервной системы. Между ними наблюдается сложная иерархическая система взаимосвязи, обусловливающая надежность и слаженность регуляторных влияний.

В крестцовом отделе спинного мозга расположены парасимпатические центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции. Разрушение этих центров приводит к половому бессилию, расстройству мочеиспускания и дефекации.

В продолговатом и среднем мозге располагаются ядра парасимпатических нервов, идущих в составе лицевого, блуждающего, языкоглоточного и глазодвигательного нервов. В продолговатом мозге и в стволовой части ретикулярной формации заложены важнейшие центры вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, эндокринной регуляции.

В верхних поясничных и во всех грудных сегментах спинного мозга расположены ядра симпатических нервов сосудов и потовых желез. В пяти верхних грудных сегментах располагаются симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Глазодвигательные симпатические нейроны расположены на уровне 7-го шейного и двух верхних грудных позвонков.

Специфические представительства парасимпатической и симпатической иннервации в гипоталамических ядрах осуществляют регуляцию практически всех физиологических функций организма. Основная функция гипоталамуса связана с регуляцией постоянства внутренней среды организма. С гипоталамусом связана также нормальная функция сердечно-сосудистой и дыхательной систем, эндокринного и пищеварительного аппарата. Под регулирующим влиянием гипоталамуса находятся и целостные поведенческие реакции.

Особая роль в регуляции вегетативных функций принадлежит таламусу и подкорковым скоплениям нервных клеток (базальным ядрам). Вентролатеральные ядра таламуса оказывают влияние на уровень артериального давления, тонус сосудов прекапиллярного и капиллярного русла. Выключение этих ядер приводит к спазму капилляров. С этими же ядрами таламуса связаны и процессы терморегуляции, а также моторная функция кишечника, сфинктеров мочевого пузыря.

Бледный шар принимает участие в регуляции сердечной деятельности, вазомоторных реакций и гемодинамики. Расстройства этих функций при разрушении бледного шара более выражены, чем при нарушении целостности таламических регуляторов. Однако они проходят быстрее.

Регуляторные влияния красного ядра на вегетативные функции связываются с различным уровнем проприоцептивной импульсации из двигательного аппарата. Чем выше интенсивность мышечной работы, тем эффективнее стимулирующее влияние красного ядра на вегетативные функции организма.

Вегетативные функции находятся под постоянным контролем полушарий головного мозга и его высшего отдела – коры полушарий большого мозга. Афферентные импульсы с висцероцепторов поступают в первую и вторую соматосенсорные зоны коры полушарий большого мозга. По нисходящим кортикальным путям от соматосенсорных зон, а также от поясной и верхней височной извилин эфферентные влияния поступают к подкорковым центрам вегетативной регуляции и через них – к внутренним органам.

Лекция 12. Высшая нервная деятельность

12.1. Понятие в высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность (ВНД) – это нейрофизиологическая основа, внутренние механизмы поведенческих реакций и психических функций. Основы учения о ВНД были заложены работами и . По мысли , ВНД должна была заменить собой понятия психических функций. Неправомерность такой замены очевидна: нервные процессы (возбуждение, торможение, передача нервного импульса и др.) являются материальной основой психики, но не самими психическими процессами. В ВНД человека заложены основы высших форм отражательной функции мозга – мышления, сознания, словесного (второсигнального) отражения действительности.

12.2. Условные и безусловные рефлексы

В поведенческих актах человека и животных условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Условный рефлекс – это приобретенная при жизни, закономерная реакция целостного организма на ранее безразличный (индифферентный) раздражитель. В условном рефлексе воспроизводится или безусловнорефлекторная реакция, или совершенно новый, ранее неизвестный вид деятельности (инструментальные рефлексы).

Виды условных рефлексов. Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются:

а) качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных);

б) характер ответной реакции (унаследованной или приобретенной);

в) уровень (порядок) рефлекса.

Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его действия с безусловным, т. е. вкусом мяса, питательной ценностью его для Животного. Условные рефлексы, выработанные на действие натуральных условных раздражителей, называются натуральными.

В искусственных условных рефлексах подкрепляющими сигналами служат раздражители, не связанные со свойствами, присущими безусловному агенту.

Условные рефлексы, в которых исполнительное звено является врожденной формой сенсорной реакции на раздражители, называются сенсорными. Новой, приобретенной частью таких рефлексов является только их афферентное звено – рефлекс первого рода. Примерами таких рефлексов являются все пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные рефлексы, вырабатываемые на новой афферентной основе (например, условный пищевой рефлекс на звуковой раздражитель).

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное, и исполнительное звено формируется как совершенно новые составные элементы рефлекторной реакции. Двигательный акт в рефлексах второго рода – типичный индифферентный раздражитель, но он может стать при подкреплении условным сигналом любой деятельности, доступной животному или человеку. Произвольная двигательная деятельность человека, характерная для спорта, по своим физиологическим механизмам – цепь усложняющихся рефлексов второго рода. Исходной первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в эти условных рефлексах служит безусловный, преимущественно натуральный раздражитель. В условных рефлексах второго порядка подкрепляющим агентом служат условные рефлексы первого порядка.

Рефлексы более высоких порядков (третьего, четвертого и т. д.) вырабатываются по этому же принципу: подкрепляющими агентами рефлексов более высоких порядков служат условные раздражители, на которые были выработаны предыдущие рефлексы.

Условные рефлексы классифицируются и по ряду других признаков. По рецепторному принципу их можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные по эффекторному – на секреторные, моторные, экстраполяционные, автоматические. В секреторных и моторных рефлексах конечным результатом является выделение секрета или двигательный акт.

Автоматические рефлексы образуются при сочетании условного раздражителя с действием химических агентов Введение апоморфина вызывает рвотный рефлекс. Сочетание почесывания с введением апоморфина приводит к выработке автоматического рвотного рефлекса на почесывание

Сложные формы экстраполяционных рефлексов (рефлексов «предвидения») являются типичными поведенческими реакциями, в которых проявляются элементы аналитико-синтетической функции мозга. Животное предвидит результаты совершаемых действий, основываясь на следах прошлого опыта, закончившегося достижениями полезного (безусловного) рефлекса.

12.3. Условия формирования условных рефлексов

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы.

Повторение сочетаний условного и безусловного агентов способствует закреплению условной нервной связи. Для этого необходима также достаточная сила безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь биологическое содержание, т. е. удовлетворять какую-либо физиологическую потребность.

Скорость образования условного рефлекса зависит от уровня возбудимости центральной нервной системы. Любые индифферентные раздражители могут приобрести для голодного животного сигнальное значение, если они будут подкрепляться пищей. Однако этот же агент, подкрепляющий условный рефлекс, теряет биологический смысл для накормленного животного, что связано с низким уровнем возбудимости пищевого центра. Необходимый уровень возбудимости нервной системы достигается также снятием посторонних раздражителей. Это особенно важно при обучении движениям.

Доминантная установка на разучивание нового движения ускоряет процесс обучения. И наоборот, побочные раздражители, отвлекающие от решения главной задачи, осложняют этот процесс, разрушая сложившуюся установку на разучивание движения.

12.4. Механизмы замыкания нервной связи

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит замыкание нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами.

В соответствии с представлениями , стереотипно повторяющиеся воздействия внешней среды вызывают в коре больших полушарий строго упорядоченную последовательность возбуждения отдельных ее участков. Формируется динамический стереотип нервных процессов, в котором реакция на раздражитель определяется не столько его содержанием, сколько местом в системе воздействий. Динамический стереотип формируется благодаря замыканию нервных связей между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим условным раздражителем.

В механизмах замыкания важная роль принадлежит пространственной синхронизации биоэлектрической активности одновременно возбуждающихся нервных центров. Пространственная синхронизация – это совпадение биопотенциалов совокупностей (констелляций) нервных клеток по времени и по фазе; она является следствием сближения лабильности значительного числа нейронов, образующих нейронные цепи.

Предполагается, что различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия, т. е. условные и безусловные сигналы, вызывают генерализованную активацию корковых нейронов через ретикулярную формацию ствола мозга. Она и обеспечивает взаимное перекрывание двух очагов возбуждения. Облегчение связи между ними может обеспечиваться значительным падением электрического сопротивления в нервных путях, соединяющих одновременно возбуждающиеся точки мозга.

12.5. Торможение условнорефлекторной деятельности

Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит . Тормозной процесс по является результатом возбуждения особых тормозных центров. По физиологическому содержанию торможение – это активный нервный процесс, который подавляет деятельность. В нервной клетке постоянно сохраняется неустойчивое равновесие, определяемое соотношением возбуждения и торможения. Преобладание одного из процессов приводит нервную клетку в деятельное или тормозное состояние. В развитии торможения важная роль придается биологически активным веществам – медиаторам.

В зависимости от условий возникновения различают безусловное и условное торможение. К безусловному относится внешнее и запредельное торможение. В отличие от безусловного торможения, внутреннее торможение является условным, приобретаемым в процессе индивидуального развития организма. Принципиальное различие между безусловным и условным торможением заключается и в их локализации. Источник безусловного торможения находится вне пределов условных временных связей, он выступает по отношению к ним как внешний раздражитель.

Внешнее торможение развивается на действие посторонних, как правило, сильных внешних раздражителей. Причиной внешнего торможения может быть эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. При повторном действии раздражителей внешнее торможение ослабевает.

Внутреннее торможение локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерностям условного рефлекса. Различают угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условное (условный тормоз) торможение.

Угасательное торможение развивается в результате неподкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сформировавшихся временных связей. Спустя некоторое время рефлекс восстанавливается. Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. Многие формы условнорефлекторной деятельности даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, специальные виды спортивной деятельности).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную реакцию (генерализованный ответ). Подкрепление одного раздражителя из ряда сходных с ним позволяет вычленить (отдифференцировать) ответную реакцию только на один из условных сигналов. У собаки можно выработать дифференцировки на несколько оттенков серого цвета. У человека в процессе жизни вырабатываются тысячи и десятки тысяч дифференцировок как на реальные (перво-сигнальные), так и на опосредованные (второсигнальные) раздражители.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа на действие условного сигнала. Оно дает возможность животному задержать условную реакцию для достижения полезного результата (например, выжидание удобного момента для нападения на жертву у хищников). В экспериментальных условиях запаздывающее торможение вырабатывается постепенным увеличением сигнального, раздражителя и безусловным его подкреплением. У человека запаздывающее торможение проявляется во всех действиях «с задержанным концом». Импульсивность, сиюминутность ответной реакции у человека заменяется осознанной ее задержкой, если это продиктовано текущими условиями жизнедеятельности.

Условное торможение (условный тормоз) формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Если перед подкрепляющим агентом дается сочетание сигнального с новым раздражителем и это сочетание не подкрепляется, то через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом. Предъявление его после сигнального агента вызывает торможение выработанного ранее рефлекса.

12.6. Первая и вторая сигнальные системы

У человека, как и у животных, сохранен в общем виде условнорефлекторный принцип отражения внешней среды. Эта принципиально единая основа отражения конкретных предметов, на основе анализа и синтеза их реальных свойств, является физиологическим содержанием первой сигнальной системы.

В процессе социализации человека, связанной с трудовой деятельностью, сложилась вторая сигнальная система отражения действительности. Слово стало для человека сигналом первичных, действующих через органы чувств раздражителей (сигналом сигналов).

12.7. Типологические особенности высшей нервной деятельности

Тип высшей нервной деятельности человека в значительной мере обусловлен врожденными свойствами нервной системы. К числу таких свойств относил силу нервных процессов, их взаимную уравновешенность и подвижность, т. е. скорость смены торможения возбуждением или возбуждения – торможением.

Сангвиник – живой, подвижный тип. Его характеризуют сильные, т. е. устойчивые к внешним воздействиям, подвижные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения.

Флегматик – сильный, спокойный, малоподвижный тип. Процессы возбуждения и торможения у него отличаются от первого застойностью, инертностью.

Холерик безудержный. Он отличается большой силой и подвижностью нервных процессов, но процессы возбуждения у него преобладают над торможением.

Меланхолик – слабый тип, для него характерны слабые процессы торможения и возбуждения, быстрая утомляемость и истощаемость нервной системы

В соответствии с представлениями , следует выделять не три, а восемь первичных и четыре вторичых свойства нервной системы. Первичными свойствами являются сила, подвижность, динамичность (скорость образования условных рефлексов) и лабильность.

Уравновешенность в проявлении каждого из четырех первичных свойств по отношению к ним является вторичным свойством. Таким образом, при характеристике типа высшей нервной деятельности следует принимать во внимание 12 различных свойств нервной системы. Врожденный тип нервной деятельности не является неизменным. Под воздействием внешних факторов он претерпевает существенные изменения. Образуется фенотип, сочетающий в себе врожденные и приобретенные свойства нервной деятельности.

Раздел 5. Физиология сенсорных систем

Лекция 13. Физиологические закономерности функционирования анализаторов

13.1. Общая схема строения анализаторов

Любая деятельность человека зависит от состояния его органов чувств: зрения, слуха, обоняния, вкуса, а также соматической (от кожи, мышц) и висцеральной (от внутренних органов) чувствительности, с помощью которых осуществляется восприятие и анализ информации из окружающего мира и внутренней среды организма.