Концепции современного естествознания (стр. 35 )

Структурную основу метаболизма обеспечивает клеточный матрице, определяющий пространственное размещение молекулярных компонентов клетки, занятых в процессе жизнедеятельности. Среди клеточных органелл особую роль играют хлоропласты клеток зеленых растений и митохондрии любых организмов. В хлоро-пластах происходит связывание энергии солнечного света в процессе фотосинтеза. В митохондриях же извлекается энергия,

455

заключенная в химических связях поступающих в клетку питательных веществ.

Функция клеточных органелл — митохондрий — была долгое время неясна. Они на 85 % состоят из воды, как и целые клетки, а их сухое вещество — из белка и липидов. Митохондрии богаты элементарными мембранами, состоящими из бимолекулярной липидной пленки, покрытой с двух сторон белковой пленкой. На внутренней поверхности мембраны упорядочение расположены ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. В митохондриях — множество ферментов клеточного дыхания и ферментов синтеза АТФ, много собственных ДНК и РНК, есть рибосомы, поэтому они могут синтезировать белки. Размножаются митохондрии делением пополам.

Энергия, необходимая для биосинтеза, выделяется в процессах диссимиляции. Важнейший субстрат этих процессов — углеводы; для дыхания требуются еще белки и жиры, а для брожения — спирты, органические кислоты и др. Процесс сжигания глюкозы до двуокиси углерода С02 происходит в несколько стадий, чтобы предотвратить его взрывной характер и успеть усвоить выделившуюся энергию. При расщеплении глюкозы энергия выделяется на каждом этапе реакции при участии ряда ферментов: С6Н1206 + 602 -» 6Н20 + 6С02 + 2875 кДж. При этом часть энергии выделяется в виде теплоты, а часть идет на образование АТФ, «энергетической валюты» клетки. И в дыхании, и брожении расщепление глюкозы начинается с анаэробного распада глюкозы с образованием пировиноградной кислоты, АТФ и кофермента НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид). Этот процесс называют гликолизом. В процессе брожения при участии ферментов продолжается дальнейшее расщепление веществ в отсутствие кислорода. Распад одной молекулы глюкозы приводит к образованию двух молекул АТФ, в каждой из которых сохраняется в виде химической связи до 40 % энергии. Оставшаяся энергия расщепления рассеивается в виде теплоты. Для организмов типа дрожжей этого было бы достаточно — они только отщепляют углекислый газ от пировиноградной кислоты, присоединяют водород, который имели «в запасе», и получается этиловый спирт. Этот процесс называют спиртовым брожением. При этом приобретается еще молекула фосфата. Гликолиз происходит не в митохондриях, но последующие стадии дыхания клетки без них не обходятся.

Другой вид энергетического обмена — кислородный — называется аэробным (дыханием). Вещества расщепления глюкозы, полученные при гликолизе, в присутствии кислорода расщепляются до воды и углекислого газа. При этом образуется 30 молекул АТФ. Окисление двух молекул НАДФ в электротранспортной сети митохондрий сопряжено с синтезом еще шести молекул АТФ. Итак, в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ, а с уче-

456

том еще двух, образовавшихся при гликолизе, — 38 молекул АТФ. Энергия молекулы АТФ во внутриклеточных условиях — около 42 кДж/моль, а для 38 молекул — 1600 кДж/моль. Это значит, что КПД процессов равен 55 %.

Пировиноградная кислота расщепляется под действием ферментов до углекислого газа и водорода, а на последней стадии водород окисляется кислородом с образованием воды. Молекулы Н20 и С02 очень бедны энергетически, поэтому энергия, содержавшаяся ранее в пировиноградной кислоте, обнаруживается в богатом энергией химическом соединении — АТФ и частично переходит в теплоту. Образование АТФ — главный результат и «цель» клеточного дыхания (рис. 11.9). Образуется АТФ присоединением к имеющейся в клетке АДФ третьей молекулы фосфорной кислоты (процесс фосфорилирования), и митохондрии поставляют клетке АТФ, используемую в различных процессах, требующих затраты энергии. Поэтому их называют энергетическими фабриками клетки, и мышечные клетки имеют большее

Рис. 11.9. Схема, поясняющая функции процесса дыхания (высвобождение энергии, используемой в процессах метаболизма и образование строительных блоков, из которых в клетке синтезируются другие соединения)

457

число митохондрий, чем другие. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления, которому предшествует стадия редупликации ДНК. Они содержат кольцевую молекулу ДНК и способны осуществлять полуавтономный синтез белков. Для аккумуляции химической энергии в клетке природа выбрала одно универсальное соединение — АТФ.

АТФ — это аденозинтрифосфат, нуклеотид, концентрация которого в клетке мала (0,04 %). Молекула АТФ состоит из адени-на, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия: АТФ + Н20 = = АДФ + Н2Р04 + 40 кДж/моль. Поскольку связь между остатками фосфорной кислоты почти в 4 раза больше, чем при расщеплении других связей, АТФ хранит энергию живого организма. Клетки используют энергию АТФ при производстве теплоты, биосинтезе, движении, в процессе фотосинтеза, проведении нервных импульсов и пр.

Лизосомы выполняют в клетке роль желудка, ферменты — желудочного сока. В них содержится до 30 ферментов, способных расщеплять белки, липиды, нуклеиновые кислоты и др. Лизосомы — пузырьки диаметром около 0,4 мкм, окруженные мембраной. Разрыв их мембраны растворит клетку, так как ферменты очень активны и способны «съесть» ее всю. При голодании они растворяют некоторые органоиды, не убивая саму клетку.

11.8. Молекулярные основы воспроизведения генетической информации и осуществления связи между клетками

Благодаря ДНК клеточное ядро выполняет свои главные функции: хранения и воспроизведения генетической информации и регуляции процессов метаболизма в клетке. Жизненный цикл клетки — это промежуток времени от ее возникновения до гибели. Совокупность процессов при подготовке к делению и сам процесс называют митотическим циклом. Период подготовки — интерфаза — состоит из синтеза РНК и белков, необходимых для редубликации ДНК; самого процесса редубликации ДНК; синтеза РНК и белков, необходимых для митоза; процесса удвоения клеточного центра.

Митоз (от греч. mitos — нить) — процесс деления клетки, состоящий в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

Деление клетки начинается с ядра, когда хромосомы уже удвоились: ядерное содержимое в них уплотняется; область ядра приобретает вытя-нутость, и в разные концы ее направляются половинки каждой хромосомы. Там они собираются вместе (в том же составе и числе, что и целые хромосомы до начала деления), окружаются новой мембраной, разрых-

458

ляются и теряют свои четкие контуры. Содержимое ядра вновь начинает равномерно окрашиваться, образуются два, совершенно идентичных, новых ядра. Затем между ними появляется перегородка, разделяющая содержимое клетки, прежде всего цитоплазму, на две равные части, и возникают две одноядерные клетки, содержащие совершенно одинаковую генетическую информацию, не отличающуюся от информации клетки-родительницы.

Митоз можно наблюдать в световой микроскоп за 1,5 — 2 ч, но управляющие митозом процессы — пусковые, управляющие и регулятор-ные — лежат на молекулярном уровне, и, по-видимому, они аналогичны процессам, происходящим при синтезе белков. Некоторое время считалось, что митоз запускается нарушением равновесия между растущим ядром и цитоплазмой по массе, объему и поверхности. Поскольку ядро растет медленнее, условия окружения становятся все более неблагоприятными для него, достигая порогового значения, и ядро начинает делиться. Но пока объективных доказательств такого объяснения «начала» нет.

Через процесс митоза, или через механизм «расхождения двойной спирали», наследуются мутации, но их частота мала. Биологическое значение митоза огромно. Правильность функционирования органов и постоянство строения невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала во многих поколениях. Он обеспечивает эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждений, физиологическую регенерацию. Простейшие размножаются путем митоза.

Все виды размножения делят на половые и бесполовые. При бесполовом размножении новая особь развивается из соматических клеток. Таковыми являются митотическое деление, почкование и спорообразование, свойственные как одноклеточным, так и многоклеточным организмам. Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов на основе специальных, половых клеток, называемых гаметами (от греч. gamete — жена). Половые клетки объединяются, и их ядра сливаются с образованием зиготы (от греч. zygotes — соединенный вместе) — оплодотворенного яйца, содержащего уже одно ядро с двойным набором хромосом. При этом способе генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Все многообразие многоклеточных своим началом имеет оплодотворенную клетку — зиготу. Этот вид размножения обеспечил очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполовым, поскольку механизм позволяет перемешивать и по-новому сочетать гены.

Гаметы развиваются в половых клетках в несколько стадий. Первичные половые клетки делятся в результате митоза, их число растет, и происходит редубликация ДНК (интерфаза 1). Период созревания называют редукционным делением, или мейозом.

459

При м е й о з е в экваториальной плоскости расположены не отдельные хромосомы, а пары сдвоенных хромосом, и делению подвержены только клетки с двойным набором хромосом — диплоидные (от греч. dip-loos — двойной + eidos — вид). Начало процесса похоже на митоз, ядро окрашивается равномерно, начинает делиться на хромосомы, появляются тонкие нити — стадия лептонемы (от греч. peptos — сваренный, переваренный), хромосомы расположены хаотично. На второй стадии — зигонеме (от греч. zygon — пара) возникает структура, характерная для мейоза, и нити укладываются друг подле друга. На следующей стадии — пахинеме (от греч. pachis — толстый) нити спариваются полностью, и вместо двух удвоенных хромосом получается одна пара, и клетки содержат два набора удвоенных хромосом. На стадии диплонемы хромосомы, располагающиеся попарно, расходятся и одновременно укорачиваются. Как только распадется клеточная мембрана, наступает стадия диакинеза. Далее процесс проходит так же, как и в митозе, но появляются новые комбинации хромосом, меняется суммарная информация. Появляются две гиплоидные клетки, разные и с новым набором хромосом. Половые клетки содержат один набор хромосом (гиплоидные), тогда как все другие клетки организма — двойной (диплоидные). За счет мейоза и возникает неидентичное родителям потомство.

Если бы на стадиях зигонемы и диплонемы не происходило взаимодействия партнеров, то эти процессы не имели бы особого смысла. На этих стадиях при наблюдении в микроскоп удается видеть перекресты между хроматидами — хиазмы (от греч. chiasmos — крестообразное расположение). Это выглядит так, будто в каких-то точках произошли разрывы, потом разорванные участки срослись, но все не совсем так. Процесс, начинаясь раньше, приводит к обмену участками между хроматидами, что очень важно для потомства (для генов и выросших из них организмов), так как все они оказываются различными. Даже один перекрест ведет к рекомбинации. Частота перекрестов (и рекомбинаций) пропорциональна расстоянию между генами, поэтому она может служить мерой этого расстояния. Эти частоты могут складываться друг с другом, и можно строить хромосомные карты, где нанесены гены и расстояния между ними. Частота рекомбинаций обычно около 50 %, т. е. вероятность того, что после мейоза две хромосомы окажутся в одном ядре, равна 50 %. Это напоминает полученное еще Менделем соотношение (расщепление) 1:1. Но если гены находятся в одной хромосоме, то образуется 0 % рекомбинаций при условии, что сцепление не нарушено. Сейчас уже получены значения частот рекомбинации до 0,02 %, измеряемые расстояния — порядка 10-9 м. Таким образом, генетический анализ позволяет различать на таких расстояниях точки на ДНК. Хорошие электронные микроскопы дают разрешение до 3 10-10 м. Если ген состоит из 150 кодонов (450 нуклеотидов), то его длина составляет в 500 раз больше — около 1,5 • 10-7 м. Но возможна рекомбинация и внутри одного гена!

460

Синтез белка по заданной ДНК программе осуществляют рибосомы. Информация, «записанная» в ДНК, «переписывается» (этот процесс называется транскрипцией) в РНК и переносится к клеточным органеллам — рибосомам. В эукариотических клетках процесс синтеза в РНК более сложный, чем простая транскрипция. Прежде чем выйти сквозь поры в ядерной мембране в цитоплазму, первичный транскрипт РНК подвергается созреванию («процессингу»), и этот процесс достаточно сложен. К этому пришли после открытия двойной спирали, причем многие гены были разорваны на куски. Значит, при транскрипции многие молекулы РНК разрываются, а потом соединяются («сплайнинг»). Тогда и получается мРНК, не точная копия ДНК, а отредактированная, т. е. какие-то ее части выброшены. Понимание процессинга РНК позволило иначе взглянуть на функционирование клетки и понять, почему в одном организме клетки становятся разными. Процесс сплайнинга позволяет проследить за тем, чтобы основная информация сохранялась, — ведь ошибка в один нуклеотид может привести к потере функциональных свойств белка. Экспериментальное изучение сплайнинга началось в конце 70-х гг. Этот процесс обнаружен даже у бактерий. Опыты показали вероятность того, что первыми генами могли быть сплайнированные РНК.

Специальные сигнальные системы обеспечивают работу в согласованном режиме миллиардов клеток. Сигнал передается вдоль нервного волокна в виде электрического импульса. На границе с клеткой-исполнителем он преобразуется в химический с помощью выделения окончаниями нервных волокон специального посредника — нейромедиатора. Нейроны посыпают дискретные «сообщения» определенным клеткам-мишеням, ими могут быть мышечные клетки, клетки желез и другие нейроны. Эти сообщения — нейромедиатор, посылаемый в специальный участок — синапс (от греч. synapsis — соединение). Здесь молекулы нейромедиатора связываются с рецептором (специальной белковой молекулой) на поверхности клетки, воспринимающей сигнал, и вызывают изменения в мембране и внутри клетки. Сигнал за 106 с доходит до адресата. Электрофизиологические исследования показали, что не только разные нейромедиаторы, но и один и тот же нейромедиатор может вызывать разные эффекты, зависящие от типа синапса. Т. Хекфельт из Королевского института в Стокгольме показал (1977), что окончания многих нейронов содержат по 2 — 3 нейромедиатора, чем увеличивают возможности передачи большего количества информации.

Кроме передачи информации нервной системой в организме существует химический канал связи. Клетки сами выделяют вещества, которые через кровь или окружающую среду путем диффузии могут достигнуть других клеток (некоторые из них называют гормонами). Связь через гормоны происходит иначе.

461

Обычно гормоны образуются в клетках эндокринной системы, поступают в кровь и переносятся по системе кровообращения к другим клеткам и органам, находящимся далеко от эндокринной железы. Каждая клетка-мишень наделена рецепторами, распознающими молекулы только тех гормонов, которые должны действовать на нее. Рецепторы извлекают гормон из крови, связываются с ним и передают информацию в клетку. Связь через гормоны идет медленнее: ведь гормон, секретируемый специализированной железой, должен отыскать в организме свою мишень, что может занять несколько часов. Молекулы, обладающие гормональной активностью, чаще всего являются пептидами — короткими цепочками аминокислот.

Хотя химический канал передает информацию с меньшей скоростью, чем электрический, наличие двух каналов обеспечивает надежность и многообразие связей внутри организма. Обе системы связи между клетками — и нейронная, и гормональная — действуют через специализированные молекулы, контактирующие с тоже специализированными рецепторами клеток-мишеней. Некоторые молекулы-медиаторы активно передают сигналы в обеих системах связи (рис. 11.10). Например, гормон норадреналин выделяется надпочечниками для стимуляции сердечных сокращений, расширения бронхов и усиления сокращения мышц конечностей. Одновременно он — и нейромедиатор в симпатической нервной системе, где способен вызывать сужение кровеносных сосудов, повышая артериальное давление, т. е. он может передавать различную информацию в обеих системах.

Если у амебы ее единственная клетка выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни, то в многоклеточных организмах эта задача решается силами многих совершенно различных клеточных популяций, тканей и органов, находящихся далеко друг от друга. Для координации всех этих функций должны быть какие-то механизмы. У большинства высших организмов два способа коммуникации между клетками: при помощи гормонов и через нейроны — нервные клетки. По мере того как исследователи расшифровывают особенности структуры и функционирования химических веществ, служащих переносчиками информации, открываются новые возможности для создания все более безопасных и эффективных препаратов для лечения различных заболеваний сердца, гормональных или психических расстройств.

Точная координация функций клеток многоклеточного организма осуществляется путем передачи химических сигналов. Большая часть адресованных клетке сигнальных молекул не попадает внутрь нее. По наружной поверхности клетки расставлены молекулы рецепторов, которые играют роль антенн. Они распознают приходящие сигналы и приводят в действие внутриклеточные каналы передачи информации, которые регулируют внутриклеточ-

462

ные процессы — метаболизм, сокращение, секрецию, рост. Плазматическая мембрана клетки — барьер для потока информации. На молекулярном уровне передача информации обеспечивается цепочкой мембранных белков, последовательно взаимодействующих друг с другом. Это приводит к перестройке следующего в цепочке белка, а изменение структуры влечет изме-

463

нение его функции. На определенной стадии передача поручается находящимся в цитоплазме ионам и малым молекулам — вторичным мессенджерам. Их диффузия обеспечивает быстрое распространение информации внутри клетки, хотя их число невелико. Они способны регулировать огромное количество физиологических и биохимических процессов. Известны два пути передачи сигналов внутри клетки. Одним из вторичных мессенджеров является сАМР (циклический аденозинмонофосфат), другим — комбинация ионов кальция, инозитолтрифосфата и диацилглицерола. Последние два вещества образуются из самой плазматической мембраны. На обоих каналах работают G-белки — мембранные белки, активизирующие усилительный фермент, находящийся на внутренней стороне мембраны, и уже он превращает молекулы предшественников в молекулы вторичных мессенджеров. Оба канала ведут к изменению структуры клеточных белков.

Вопросы для самопроверки и повторения

1. Как происходит процесс биосинтеза белка?

2.  Каково значение митохондриальной ДНК человека? Какова роль ферментов в репликации ДНК?

3.  Как была открыта молекулярная структура ДНК и РНК?

4.  Какое значение для биологии и естествознания имеет подразделение живого на уровни организации? Имеет ли оно практическое значение?

5.  Назовите свойства живой материи, отличающие ее от неживой.

6.  Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого?

7.  На чем основаны представления о том, что генетическим материалом являются нуклеиновые кислоты?

8.  Охарактеризуйте молекулярно-генетический уровень организации живой материи.

9.  Охарактеризуйте строение и биологическое значение АТФ. Почему АТФ называют основным источником энергии в клетке?

10. Каково значение молекулярно-генетических исследований наслед
ственности и изменчивости?

Глава 12

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. КОНЦЕПЦИИ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ

12.1. Основные положения клеточной теории, методы изучения состава клетки

Онтогенетический уровень живого представлен отдельными организмами (особями). Клетки как элементарные структуры действуют как самостоятельные организмы (бактерии, простейшие), а так же, как клетки многоклеточных организмов. Особенность клеточного подуровня в том, что именно с него и начинается жизнь.

Клетка — элементарная живая система и основная форма организации живой материи: она усваивает пищу, способна существовать и расти, может разделиться на две, каждая из которых содержит генетический материал, идентичный исходной клетке. Клетка — это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живого. Между клетками растений и животных нет принципиальной разницы по строению и функциям, некоторые отличия лишь в строении мембран и некоторых орга-нелл. За 3 млрд лет существования на Земле живое вещество развилось до нескольких миллионов видов, но все они — от бактерий до высших животных — состоят из клеток. Специфичность клеточного подуровня заключается в специализации клеток. В человеческом организме до 1015 клеток. Половые клетки служат для размножения, соматические (от греч. soma — тело) имеют разное строение и функции (нервные, мышечные, костные). Клетки отличаются своими размерами, формой, количеством поглощенного красителя. Среди живого есть одно - и многоклеточные организмы. Вирусы — неклеточные организмы, они размножаются в чужих клетках. Некоторые водоросли потеряли свое клеточное строение. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности во времени и пространстве, что связано с приуроченностью функций к различным субклеточным структурам.

Об открытии клеточного строения живого вещества сообщил в 1665 г. Р. Гук в книге «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стекол» (тогда же он впервые употребил термин «клетка»). Гук, впервые применивший микроскоп для исследования живой ткани, увидел только клеточные стенки, отличающиеся размерами и толщиной. В конце XVII в. А. Левенгук при 200-кратном увеличении наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

465

Клеточная теория, или цитология (от греч. kytos... — сосуд, клетка), сложилась в течение XIX в., когда появились более совершенные микроскопы (в последнее время ее чаще называют биологией клетки). Английский ботаник Р. Броун открыл ядро (1833), описав его как характерное тельце растительных клеток. Его открытие послужило толчком к другим открытиям. У клеток выделяют два уровня организации — прокариоты, не имеющие оформленного ядра, и эукариоты, у которых оно есть. Обобщил наблюдения Броуна и установил клеточную природу растительной ткани немецкий ботаник М. Шлейден. Вместе со своим другом Т. Шванном он впервые сформулировал основные положения о клеточном строении всех организмов и образовании клеток (1839). Чешский естествоиспытатель Я. Пуркине, открывший ядро яйцеклетки (1825) и проводивший исследования по физиологии зрительного восприятия, ввел понятие протоплазмы для клеточного содержимого (1839), когда понял, что именно оно, а не стенки клетки, является живым веществом. Позже протоплазму клетки стали разделять на цитоплазму и ядро.

«Все клетки образуются в результате деления других клеток» — дополнил немецкий патолог и антрополог Р. Вирхов (1855) клеточную теорию Шлейдена и Шванна. Он считал, что любой организм есть совокупность живых клеток, организованных наподобие небольшого государства. И каждая клетка ведет самостоятельную жизнь. Установили, что хранение и передача наследственных признаков осуществляются с помощью клеточного ядра (Вирхов, Геккель). При большем увеличении микроскопов в клетках открыли постоянные специализированные структуры (органоиды, или органеллы) — пластиды (такие, как хлоропласта, характерные для клеток, способных к фотосинтезу) и митохондрии. В 1898 г. итальянский гистолог К. Гольджи изобрел новый метод изучения клеток через микроскоп, вводя в них соли серебра, и обнаружил в нервных клетках совы и кошки сетчатые структуры, позднее названные аппаратом Гольджи.

Основа клеточной теории: клетка — основная структурная единица теории и единица развития живых организмов; ядро — основная составляющая клетки; клетки размножаются только делением; всем клеткам присуще мембранное строение; клеточное строение — свидетельство единого происхождения растительного и животного мира (рис. 12.1).

Процесс митозного деления клетки и особенности поведения хромосом были описаны в 1873 г. (, Э. Страсбургер). Затем установили, что первичное ядро зародышевой клетки образуется путем слияния сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гервинг, Г. Фоль), что существует закон постоянства хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбургер). В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а через 10 лет были

466

Рис. 12.1. Схема деятельности основных структурных компонентов клетки

выяснены и более сложные явления, происходящие в ядре при мейозе. В начале XX в. многие биологи повторили опыты австрийского естествоиспытателя И. Менделя, открывшего еще в 1865 г. существование индивидуальных наследственных факторов (генов). Все это способствовало развитию цитогенетики. Современная клеточная теория исходит из единства расчлененности многоклеточного организма на клетки и его целостности, основанной на взаимодействии клеток. В цитоплазме различают цитолимфу, включения и органеллы. Цитолимфа — жидкая часть цитоплазмы, содержащая растворенные продукты жизнедеятельности клеток, а включения — нерастворимые структуры (капли жира, зерна крахмала, глыбки гликогена). Органеллы подразделяют на мембранные (наружная плазматическая мембрана — НПМ, эндоплазматическая сеть — ЭПС, аппарат Гольджи — АГ, лизосомы, митохондрии, пластиды) и немембранные (рибосомы, клеточный центр, жгутики и реснички, цитоскелет). От окружающей среды клетка

467

отделена плазматической мембраной, которая регулирует обмен между внутренней и внешней средой и служит границей клетки. В каждой клетке содержатся генетический материал в форме ДНК, регулирующей жизнедеятельность и самовоспроизведение, и цитоплазма.

Размеры клеток измеряют в микрометрах (мкм) и нанометрах (нм). Например, соматическая животная клетка средних размеров имеет 10 — 20 мкм в диаметре, растительная — 30 — 50 мкм; длина хлоропласта цветкового растения 5 — 10, бактерии — 2 мкм.

Для изучения клеточного строения световые микроскопы не годятся, так как их разрешающая способность ограничена длиной световой волны — чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность. Даже фиолетовой линии соответствует разрешение 200 нм, что недостаточно для изучения клеточных структур. Более высокое разрешение было достигнуто в 30-е гг. с помощью электронного микроскопа. С развитием методов исследования стало понятно, что клетка — это самовоспроизводящаяся химическая система, поэтому она должна поддерживать баланс с окружением, поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве «сырья», и выводить наружу накапливающиеся «отходы», т. е. обеспечивать гомеостаз.

Электронный микроскоп устроен почти как световой, но роль пучка света в нем играют электроны. Пучок электронов обладает волновыми свойствами, а длина волны электронов короче, чем у света. Вместо обычных линз используют электромагнитные, направляющие пучок электронов, который вылетает из электронной пушки. На фотопластинке получается изображение предмета. Но срезы вещества должны быть достаточно тонкими, чтобы сквозь них могли проходить электроны, и, чтобы электроны не захватывались молекулами воздуха, нужно обеспечить условия почти полного вакуума. Это весьма сложно, и в 50-е гг. электронный микроскоп трансмиссионного типа заменили сканирующим. Электроны в нем отражаются от поверхности объекта, и изображение получается в обратном направлении. Разрешение несколько хуже, но требования к вакууму снижены, и можно проводить прижизненные исследования некоторых организмов. Фотографии имеют очень хорошее качество с самыми мелкими деталями поверхности.

Получаемую с помощью электронного микроскопа структуру стали называть ультраструктурой.

Химический состав клеток весьма сложен, так как каждая клетка выполняет свою функцию в организме. Специализация достигается за счет усиленного развития тех или иных свойств, присущих почти всем типам клеток (рис. 12.2). Кроме воды (около 70 %) в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, ионы минеральных солей, углеводы, жироподобные вещества — липи-ды и другие вещества с меньшей молекулярной массой, которые являются строительным материалом для биополимеров.

Все соматические клетки живых организмов специализированы: клетки костной ткани образуют скелет, клетки крови отве-

468

чают за иммунитет и разносят кислород, нервные — проводят электрические импульсы и т. д. Эмбриональные стволовые клетки «хранят» информацию обо всем организме и «знают», как ею воспользоваться, чтобы размножиться в миллиард клеток растущего живого организма. Эти клетки еще не «включили» механизмы, запускающие специализацию, их геном не начал даже и программу размножения и формирования многоклеточного организма; такая клетка может стать одной из 150 видов зародышевых клеток, а пока она способна только переносить мРНК в следующее клеточное поколение. Из эмбриональных стволовых клеток формируются островки в различных тканях и органах, поэтому все органы построены из специализированных клеток с вкраплениями эмбриональных стволовых. При хранении зародыша в холодильнике при Т= +4°С за 4 — 5 ч все клетки погибнут, кроме эмбриональных стволовых.

В разных организмах число клеток существенно отличается, и по числу клеток все живые организмы делят на царства: бактерии, грибы, растения и животные. Самые древние ископаемые организмы — это одиночные клетки, значит, и эволюция жизни сопровождалась усложнением структуры и числа клеток.

Одноклеточные организмы, имеющие самое простое строение и под микроскопом похожие на точки, называются монерами (от греч. moneres — простой), или бактериями. Внешне они похожи на сферы, спирали и палочки. Разнообразие химического состава позволяет им существовать в разных условиях, самим синтезировать пищу из двуокиси углерода и энергии, получаемой из разных химических реакций или света. Некоторые бактерии используют пищу, вырабатываемую другими организмами, обитая в живых организмах или трупах, способствуя их разложению на более простые компоненты и возвращению их в круговорот веществ в природе. Бактерии могут и оберегать нас от инфекций. Некоторые из них используются в качестве консервантов, на бактериальном брожении основаны процессы квашения капусты, приготовления маринадов, простокваши, кефира, уксуса и пр. Многие бактерии воспринимаются живыми организмами как яды, поскольку они вырабатывают соответствующие

469

токсины (например, ботулизм). Быстрая эволюция бактерий обусловлена их быстрым размножением.

Одноклеточные организмы с более сложной структурой относят к царству водорослей, или проститов. При рассмотрении планктоновых организмов под микроскопом можно выделить зеленые или желтые тельца — хлоропласты, осуществляющие фотосинтез. Среди водорослей есть и простейшие многоклеточные организмы. У диатомовых водорослей каждая отдельная особь окружена клеточной оболочкой, пропитанной кремнеземом — веществом, из которого состоят песок и стекло. Большие пласты диатомей расположены у земной поверхности и используются как абразивный материал. Другие простейшие многоклеточные — динофла-геллаты — имеют жгутики на оболочке, которые проталкивают их через воду. Среди них есть виды, испускающие свет, или люминесцирующие. Некоторые вырабатывают смертельный яд для человека — нейротоксин. Ими питаются моллюски, поэтому при увеличении численности этих проститов (они содержат красный пигмент, и прилив приобретает красный оттенок) опасно употреблять моллюски в пищу.

Есть виды, которые накапливают азот, калий и иод, поэтому обладают большой пищевой ценностью для животных. Многие водоросли покрыты студенистым веществом, позволяющим им сохранять влагу, если они находятся в зоне отлива. Из него получают агар, служащий основой питательных сред для выращивания бактерий и грибов. Альгинат, выделяемый из бурых водорослей, используют для предотвращения образования кристалликов льда при изготовлении мороженого.

В докембрийских отложениях обнаружены останки многоклеточных. Клетка с этого времени стала воспроизводить не только свою структуру, но и организацию многоклеточного организма. Возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи, и степень его совершенства стала определять верность воспроизведения клеточной организации. В процессе эволюции животные становились крупнее, их организмы усложнялись и клетки все более специализировались. Уже у водорослей клетки специализируются: одни отвечают за фотосинтез, другие — за размножение и т. д.

К многоклеточным организмам надцарства эукариотов относят растения, грибы и животных. Биологи классифицируют живые организмы в связи с их эволюционным родством, поэтому считается, что многоклеточные имели своими предками простаты, а те произошли от монер. Но эти три многоклеточных царства произошли от разных проститов.