Концепции современного естествознания (стр. 36 )

Вирусы в 50 раз меньше бактерий (20—300 нм). Они обладают генетическим материалом (ДНК или РНК), т. е. их структура способна воспроизводить себя, но лишь в чужой клетке. Проникнув в нее, вирусы как бы отключают хозяйскую ДНК и заставляют ее производить только вирусы. Русский ботаник и микробиолог Д. И. И-вановский выделил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью (1892). Когда экстракт пропусти-

470

ли через фильтр, инфекционные свойства остались в отфильтрованной жидкости. Нидерландский микробиолог М. Бейеринк ввел в 1898 г. в научный оборот термин «вирус» (от лат. virus — яд), чтобы подчеркнуть их инфекционную природу. Впоследствии выяснили, что вирусы по химической природе являются нуклеопротеи-нами, но размеры этих частиц (меньше половины длины световой волны) не позволяли исследовать их в световом микроскопе. Многие не считают вирусы живыми. Существуют вирусы, нападающие на бактерии, — бактериофаги. Считают, что вирусы произошли от нуклеиновой кислоты, потерявшей способность воспроизводить себя вне клетки-хозяина и приобретшей паразитический «образ жизни».

Вирусы герпеса или гриппа имеют специальную защитную оболочку, образованную из мембраны клетки-хозяина. Оболочки вирусов часто построены из повторяющихся субъединиц, способных кристаллизоваться и образующих высокосимметричные структуры. Эти вирусы поражают лимфоидную ткань и вызывают у человека различные ОРЗ. Вирус табачной мозаики, с которого началось изучение вирусов, содержит РНК и 2130 белковых субъединиц, которые вместе с РНК образуют структуру со спиральной симметрией.

Многоклеточная организация не только повышает эффективность поглощения света фотосинтезирующими бактериями, но дает и другие преимущества. Каждая группа многоклеточных организмов (растений, животных и грибов) имеет свой план строения, приспособленный к своему образу жизни, а у каждого вида в процессе эволюции сложилась определенная разновидность этого достаточно гибкого плана. Классификация Линнея основывалась на сходстве строения. Когда поняли, что все организмы связаны с какими-то древними формами жизни, появилась классификация на основе эволюционного родства — эволюционная теория. Поскольку внешнее сходство свидетельствовало о наличии родственных связей, обе классификации оказались похожими. Сейчас существуют разные комиссии по классификации животных, растений и бактерий.

Наличие слаженной системности в клетке (ядро, рибосомы, митохондрии и др.) отражает системность и на уровне многоклеточных организмов. Это — совокупность сосудистой, дыхательной, нервной, пищеварительной систем. По концепции русского физиолога , эта функциональная системность, когда функционирование одних частей или систем невозможно без содействия других, обеспечивает целостность каждой системы, когда процессы на низших уровнях организации определяются функциональными связями на высших уровнях. Вся история развития живого организма, физиологии животных и человека подтверждает наличие функциональной системности на онтогенетическом уровне.

Тканевый подуровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сход-

471

ных функций. На этом уровне происходит специализация клеток. Ткань образуют клетки одного типа. Ткани возникли вместе с многоклеточностью в филогенезе. У многоклеточных они образуются в онтогенезе как следствие дифференциации клеток. У животных несколько типов тканей: костная, образующая скелет, мышечная, из которой состоит сердце, или эпителий (от греч. epi — на, над, сверх + thele — сосок), покрывающий тот или иной орган и выполняющий защитную, выделительную и всасывающую функции (например, кожа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани.

Органный подуровень представлен органами организмов. Все функции осуществляются различными органами. Каждый орган состоит из многих тканей, каждая ткань образуется особыми клетками. При большом увеличении в клетках можно обнаружить органеллы, выполняющие свой набор функций. В ядре хранится генетическая информация; в секреторных (от лат. secretio — отделение) гранулах запасаются вещества, которые впоследствии выделяются из клетки. Наружная мембрана контролирует поступление веществ внутрь клетки и выход из нее. Органелла выполняет свою функцию через серию сопряженных химических реакций, каждая из которых катализируется ферментом (от лат. fermentum — закваска). Органелльная организация клетки играет важную роль в ее функционировании, иначе упорядоченная активность клетки была бы невозможна.

Организменный подуровень представлен самими организмами. На этом уровне происходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, свойственных организму данного вида.

Популяционный подуровень отражает надорганизменную систему, обладающую определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются эволюционные преобразования и выработка адаптивной формы.

Видовой подуровень определяется видами животных, растений и микроорганизмов. В составе одного вида может быть много популяций, поскольку представители вида могут иметь много мест обитания и занимать разные экологические ниши. Вид является единицей классификации живых существ и продуктом эволюции. Одни виды могут сменять другие.

12.2. Строение и функции основных органелл клетки

Ядро — основная часть клетки. В ядре различают ядрышко, кариоплазму и хроматин.

Ядро расположено в центре клетки, окружено ядерной мембраной и содержит ДНК. Под электронным микроскопом ядро беспорядочно зернисто, а в одной его части зернистость резко возра-

472

стает, образуя ядрышко (иногда их несколько) — скопление рибо-сомальных белков и частей рибосом (рРНК), в основе которого лежит участок хромосомы, определяющий ее структуру и несущий ген. В растительных и животных клетках ДНК присутствует в виде структур размером около 1 мкм — хромосом (от греч. chroma — цвет, краска), число которых постоянно для каждого вида. Хромосомы — это самостоятельные ядерные структуры, состоящие из двух продольных нитевидных половинок — сестринских хроматид (по внешнему виду их разделяют на равноплечие, неравноплечие и палочковидные). Клеточное ядро окрашено ядерными красителями почти равномерно, в микроскоп видна только его зернистость. Основные красители связываются нуклеиновыми кислотами. Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой находятся растворенные продукты жизнедеятельности.

Ядру, содержащему хромосомы (с ДНК), принадлежит ведущая роль в явлениях наследственности (см. гл. 11).

Цитоплазма — это живая часть клетки, помимо ее ядра. Снаружи она окружена клеточной мембраной, а внутри — ядерной. Пространство между ядром и внутренней поверхностью плазматической мембраны заполнено нитями клеточного матрикса, который определяет форму клетки и принимает участие в функциях, связанных с движением (деление клетки и ее перемещения, внутриклеточный транспорт везикул и органелл). Кроме того, матрикс обеспечивает структурную основу метаболизма, определяя пространственное размещение молекулярных компонентов клетки, занятых в процессе жизнедеятельности. В ее состав входят рабочие части клетки: рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), пластиды, лизосомы и пр. Среди клеточных органелл особую роль играют хлоропласты клеток зеленых растений и митохондрии любых организмов. В хлоропластах происходит связывание энергии солнечного света в процессе фотосинтеза. В митохондриях же извлекается энергия, заключенная в химических связях поступающих в клетку питательных веществ.

Митохондрии (отгреч. mitos — нить + chondrion — зернышко, крупинка) — энергостанции клеток — наблюдали в световой микроскоп как самые крупные клеточные органеллы. Они входят в состав любой клетки, по строению похожи на клетки прокариот, имеют округлую форму, а при соединении нескольких рядом могут выглядеть как нити длиной менее 1 мкм. Внутри митохондрий находятся окислительные ферменты, РНК, ДНК и ризосо-мы, отличающиеся от цитоплазматических. В их мембраны встроены ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности (см. гл. 11). В клетках растений имеются пластиды (хлоропласты, хромопласты и лейкопласты), которые тоже имеют двухмембранное строение, как и митохондрии.

473

 

474

Хлоропласты (от греч. chloros — зеленый + plastos — вылепленный, образованный) — особые органеллы в растительных клетках. Пигмент, окрашивающий их в зеленый цвет и поглощающий энергию солнечного света, назван хлорофиллом (от греч. ...phyllon — лист). При его участии хлоропласты синтезируют из воды и двуокиси углерода глюкозу — основное органическое вещество, которым питается все живое. Без процесса фотосинтеза вряд ли была бы возможна жизнь. С помощью электронного микроскопа установлено, что хлоропласт окружен двойной мембранной оболочкой, как и митохондрии. В ней заключено основное вещество — строма (от греч. stroma — подстилка), заполненная множеством пластинчатых структур — ламелл, которые расположены парами, на концах слипаются и окружают каждую цистерну, в хлоропластах сильно утолщены. В строме видны и крупные белые гранулы — крахмальные зерна; значит, здесь продукт фотосинтеза — глюкоза — сразу же переводится в нерастворимый крахмал. Выяснение связи структуры хлороплас-тов с их функциями важно для осуществления реакции фотосинтеза «в

пробирке» и возможности управлять этим процессом, что явится одним из шагов на пути избавления человечества от забот о пропитании.

На рис. 12.3, а показан спектр солнечного излучения, на котором выделены участки поглощения молекул воды и углекислого газа; на рис. 12.3, б, в — структурная формула молекул хлорофилла и спектральные области его активного поглощения.

Реснички и жгутики относят к органоидам движения. Они представляют собой выросты мембран размером около 0,25 мкм, внутри которых находятся тоненькие трубочки. Такие органоиды есть у многих

475

клеток — простейших, одноклеточных водорослей, сперматозоидов, в клетках дыхательного эпителия.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это сеть каналов в цитоплазме всех клеток, составляющая до 30— 50 % объема клетки. По ЭПС синтезированные вещества транспортируются в аппарат Гольджи; сеть делит клетку на отсеки и даже участвует в синтезе белков. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных мешочков, покрытых рибосомами, на них синтезируются белки, которые потом поступают внутрь каналов, где приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой сети синтезируются липиды и углеводы, поступающие затем тоже внутрь каналов.

Аппарат Гольджи (АГ) — система полостей, каналов, пузырьков, образованная гладкими мембранами. Эта органелла, обнаруженная во всех эукариотических клетках, состоит из множества хорошо уложенных мешочков, которые содержат олигоса-хариды — длинные цепи из простых Сахаров. Стопки АГ обладают прецизионной внутренней структурой из трех отделов, специализирующихся на разных типах модификации белков. Белок, проходя через них, химически модифицируется в соответствии со своим предназначением, белки сортируются и отправляются по нужному адресу.

АГ наиболее ярко выражен в железистых тканях, поэтому посчитали, что он связан с железами внутренней секреции. В пузырьках накапливаются вещества, которые синтезируются и транспортируются по сети. В АГ эти вещества подвергаются химическим превращениям, потом упаковываются в мембранные пузырьки и выбрасываются из клеток в виде секретов. В структуре АГ образуются лизосомы. В железистых клетках неподалеку от диктосом, на которые может распадаться структура АГ, особенно много митохондрий. Если блокировать клеточное дыхание, пузырьки Гольджи не отделяются от диктосом, и прекращается образование клейкой слизи, выделяемой раньше и состоящей из углеводов. Низкомолекулярный сахар полимеризуется в макромолекулы и выделяется. Дик-тосомы участвуют в сборке полисахаридов. Так, в них у мяты образуются эфирные масла, т. е. синтез материала клеточной оболочки — одна из основных функций диктосом.

Изучение диктосом позволило проследить за процессом выделения клетки. При соприкосновении со своей элементарной мембраной пузырька Гольджи диктасомы как бы сливаются друг с другом, и в месте соприкосновения образуется «ямка». Пузырек, похожий на шарообразный кувшин, повисает на плазмолеме, а содержимое «кувшина» как бы выдавливается из него. Так выводится содержимое бывшего пузырька Гольджи из клетки. Чтобы избежать хаоса биохимических процессов, каждый из множества новообразованных белков должен быть определенным образом модифицирован, отсортирован и с большой точностью доставлен в соответствующий отдел. Перемещения макромолекул в клетке связаны с АГ.

Вакуоли — пространства, заполненные клеточным соком. В них часто растворены вещества, образующиеся в клетках как

476

своего рода отходы обмена веществ, так как растения не имеют специальной выделительной системы, как животные и человек. Получить их фотографии трудно, потому что на границе между густой цитоплазмой и жидким содержимым вакуоли при фиксации возникает разрыв.

Выше перечислялись и как-то связывались с составом и строением компонентов клетки их основные функциональные особенности. Конечно, частично они перекрываются, но синтез белка, траспортирование, дыхание, фотосинтез, наследственность не исчерпывают всех процессов жизнедеятельности клетки. Во всех клетках можно выделить большое число разных пузырьков, гранул, пластинок, нитевидных структур и т. п., которые все время меняются и по внешнему виду, и по составу — лизосомы, фраг-мосомы и т. д. Поскольку перечисленные выше функции относятся, скорее, к процессам синтеза, то разумно предположить, что для равновесия клетки должны быть подвержены и процессу распада. Реакции разложения катализируются многими ферментами, их деятельность строго контролируется, чтобы они не мешали синтезу.

12.3. Функции клеточных мембран. Работа «ионного насоса»

Клеткам присуще мембранное строение — это одно из положений клеточной теории. Среди мембранных органоидов — наружная цитоплазматическая мембрана (НЦМ), эндоплазматиче-ская сеть (ЭПС), аппарат Гольджи (АГ), лизосомы (Л), митохондрии (М), пластиды (П). В основе всех этих органелл лежит биологическая мембрана, все они имеют единый план строения. Мембранные структуры — арена важнейших жизненных процессов.

Биологическая мембрана (клеточная или плазматическая) — пленка, покрывающая клетку, и настолько тонкая, что ее удалось обнаружить лишь с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Все мембраны построены по одному плану, всегда слоистые. Поперечный разрез показывает, что по обе стороны внутренней, более светлой линии расположены более темные. Мембраны были открыты более века назад, но их роль в механизмах жизнедеятельности клеток до недавнего времени сводили в основном к барьерной функции. Опыты показали, что малые молекулы быстрее усваиваются живой клеткой, чем большие, и вещества, растворимые в воде и нерастворимые в жирах, проникают в клетку медленнее, чем растворимые в жирах. Значит, мембраны содержат жироподобные вещества — липиды и белки, способные связывать воду.

Липиды в мембранах содержат фосфорную кислоту, потому их называют фостатидами. Пример — лецитин. Капля такого ли-

477

пида мгновенно растекается по водной поверхности, и пленка образует мономолекулярный слой. Они обладают водоотталкивающими, или гидрофобными (от греч. phobos — страх, боязнь), свойствами. Фосфорная кислота растворима в воде, или гидрофильна (от греч. philia — любовь). Она как бы притягивает воду, а водоотталкивающие остатки жирных кислот, расположенные на другом конце молекулы, как бы избегают ее. Так как гидрофобные концы липидных молекул не могут сближаться ни с клеточной оболочкой, ни с протопластом, они обращены друг к другу «головами». Так образуется бимолекулярный слой, у которого наружу выставлены гидрофильные части. Дополнительные гидрофильные белки в мембране повышают устойчивость описанного выше липидного бимолекулярного слоя.

Структуру мембран — внутри «масло» (двойная липидная пленка), снаружи «хлеб» (белковая оболочка) — называют сэндвич-структурой. Такую структуру химики могут получать искусственно.

Мембрана — двухмерно ориентированный раствор разных белковых молекул и белковых кластеров из нескольких сотен молекул в вязком слое. Белковые молекулы в большинстве своем свернуты в клубки (глобулы) и асимметричны. Их выступающие из мембраны части обладают электрическими зарядами, причем на внешней поверхности суммарный заряд оказывается отрицательным. Молекула фосфолипидов сильно асимметрична. Одна ее часть несет электрические заряды, образуя «полярную» головку, другая — электронейтральный углеводородный «хвост». В водной среде полярные головки выступают из воды, а углеводородные хвосты, из-за гидрофильных и гидрофобных взаимодействий погружаются. Так как все белки участвуют в диффузном движении, их распределение по мембране в каждый момент случайно. Коэффициент диффузии белковых молекул по мембране порядка 5 • 10-14 м2/с, а для гемоглобина в водном растворе — на три порядка больше. Значит, вязкость мембранной фазы на три порядка больше, чем у воды. Некоторые белки способны только к поступательному перемещению, другие могут вращаться в плоскости мембраны, есть и такие, которые перемещаются с одной стороны мембраны на другую. Последние участвуют в транспортировании веществ через мембрану.

Ионный перенос — проявление мембранной возбудимости. Через мембрану осуществляется обмен с внешней средой — питание и выделение отходов. Несмотря на хаотические движения, молекулы стремятся переместиться в сторону меньшего давления (перемещение по градиенту давления, или концентрации, называют диффузией). Мембрана обеспечивает стабильность химического содержимого клетки и, обладая избирательной способностью, регулирует обмен с окружающей средой. Вещества, растворимые в липидах, проходят через мембрану, не растворяясь в ней. Пере-

478

мещение ионов и органических мономеров типа аминокислот и глюкозы происходит много быстрее, чем этого можно было бы ожидать от полярных молекул. Имеет место и перемещение против градиента концентрации — так называемый активный транспорт, требующий затрат энергии. Наиболее изу чен такой активный транспорт: процесс откачки ионов натрия из клетки и накачки в нее ионов калия, в котором «Na—К — насос» использует энергию АТФ (рис. 12.4). Этим путем откачиваются ионы натрия из клетки и накачиваются ионы калия против градиента концентрации.

Специальные белковые молекулы в мембране переносят различные вещества. Так, с их помощью клетки печени, эритроциты и мышечные клетки быстро поглощают глюкозу. В настоящее время выяснены пять молекулярных форм переносчика глюкозы, причем каждая из них приспособлена к нуждам той ткани, в которой она содержится. Посредством такой облегченной диффузии вещества могут выводиться из клеток. Через мембрану осуществляется и пассивный транспорт. Таков осмос — прохождение воды через полупроницаемую мембрану. Могут через нее путем диффузии проникать вещества, растворимые в липидах (жирные кислоты и эфи-ры), и некоторые ионы.

Клеточная мембрана, помимо барьерной функции, обеспечивает обмен между цитоплазмой и внешней средой, из которой в клетку поступают вода, ионы, различные молекулы, а выводятся продукты обмена веществ и синтезированные в клетке вещества. Транспортные функции не ограничиваются маленькими молекулами. Благодаря фагоцитозу, открытому и описанному (1882), в клетку могут проникать и крупные молекулы биополимеров. Твердая частица, оказавшаяся вблизи клетки, окружается выростами мембраны и затягивается внутрь. Процесс фагоцитоза свойствен простейшим, лейкоцитам, клеткам капилляров костного мозга, печени, надпочечников, селезенки. Существует и еще один вид активного транспорта — пиноцитоз. Таким путем происходит поглощение клеткой жидкости в виде мелких капель с растворенными в них высокомолекулярными веществами. Капли захватываются выростами мембраны, погружаются в цитоплазму и усваиваются. Это явление свойственно животным клеткам.

Регулируя обмен между клеткой и окружением, мембраны обладают рецепторами, воспринимающими внешние сигналы (свет, движение бактерий к источнику пищи, ответы на гормоны). Безусловно, важно, что на них происходит превращение энер-

479

гии. Так, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, а на внутренних мембранах митохондрий — окислительное фосфорилирование. Компоненты мембран движутся и перестраиваются, поскольку созданы из белков и липидов, что определяет одно из важнейших свойств живого — раздражимость.

Роль мембран стала вырисовываться иначе после того, как английские ученые химик Д. Кроуфут-Ходжкин и физиолог А. Хаксли сформулировали теорию проведения нервного импульса (1952), а Е. Сюзерленд открыл (1972) существование на возбудимой мембране переносчика информации внутрь клетки (молекулы цАМФ — циклического аденозинмонофосфата). Этот вопрос еще недостаточно изучен и является предметом особого интереса, так как через познание механизма функционирования возбудимых мембран лежит путь к диагностике и лечению многих болезней.

Возбудимость — реакция клетки на воздействие, происходящая с многократным усилением по энергии. Возбудимость — общее свойство клеток, не только сердечных, мышечных или нервных. Состояние мембраны отражает состояние клетки в целом. Возбудимыми называют мембраны, окружающие клетку и способные менять свою проницаемость для ионов при различных химических и физических воздействиях. Функционирование таких мембран обеспечивает не только внутриклеточную регуляцию, но и управление и синхронизацию работы соседних клеток и даже органов с помощью химических и электрических каналов связи, которые составляют основу гормональной и нервной регуляции. Основные компоненты этих систем находятся в мембранах.

12.4. Процессы фотосинтеза и клеточного дыхания

От фотосинтеза, который делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, зависит все живое на Земле. Менее 1 % солнечной энергии, падающей на Землю, поглощается растениями. Они связывают углекислый газ атмосферы (и воду) в количестве около кг сухого органического топлива в год, или порядка 1 кг сухого вещества с 1 м2 за год. Часть этого органического вещества поглощается травоядными животными, которыми, в свою очередь, питаются другие животные и человек. Растительные и животные остатки разлагаются бактериями и грибами до уровня исходных неорганических веществ. Затем этот круговорот замыкается: энергия солнечного излучения, поглощенная растениями, переходит в теплоту и излучается Землей в космическое пространство. И жизнь на Земле есть процесс поглощения солнечного света. Человечество зависит от фотосинтеза и потому, что оно использует ископаемое энергетическое топливо, образовавшееся за

480

миллионы лет. Годовая фиксация углерода в процессе фотосинтеза оценивается в 75 • 1012 кг. Из общего количества солнечной радиации, попадающей на Землю, до поверхности доходит примерно 50 %, а из нее только 25 % лучей имеют длины волн, подходящие для фотосинтеза, 1 % энергии доходит до растений, а 0,4 % используется ими для увеличения своей биомассы (рис. 12.5).

Автотрофные («самопитающиеся») организмы осуществляют фотосинтез, не питаясь другими организмами. Такие есть среди бактерий, источник энергии для них — химические реакции. Но запасы химической энергии на Земле ничтожны по сравнению с энергией, поступающей от Солнца.

В конце XVIII в. считали, что растения получают питательные вещества из воды, находящейся в почве. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт первым проделал опыт по изучению процесса питания растений. Он посадил дерево ивы массой 2,3 кг в кадку с землей массой 90,8 кг, поливал его и лишь через пять лет обнаружил, что масса почвы почти не изменилась, а дерево выросло и стало весить 76,9 кг. Английский химик Дж. Пристли, открывший кислород (1774) и получивший хлористый водород и аммиак, обнаружил, что растения и животные по-разному меняют состав окружающего их воздуха. Помещая в закрытый сосуд горящую свечу и мышь, он отметил, что свеча гасла, а мышь из-

Рис. 12.5. Распределение мощности солнечного излучения, падающего

на Землю

дыхала. Но, когда он помещал в сосуд живое растение, свеча после этого какое-то время горела, хотя сосуд был по-прежнему закрыт. Так Пристли установил, что «в растениях присутствует что-то способное исправлять воздух, испорченный горением свечи». В 1782 г. Ж. Сенебье сумел показать, что растения поглощают С02 и одновременно выделяют 02.

К началу XIX в. было выяснено, что растения могут выделять кислород только на свету, отсюда и название — фотосинтез (рис. 12.6). Австрийский врач Я. Ингенхауз написал первое уравнение процесса, не зная еще, какие растительные ткани образуются. При использовании микроскопа нашли, что крахмальные зерна при фотосинтезе растут. Отсюда предположение, что при фотосинтезе возникают углеводы, имеющие своим источником С02.

Исходные соединения для фотосинтеза — неорганические вещества: вода и двуокись углерода. Они энергетически бедны, но

482

из них строятся более сложные богатые энергией питательные вещества. В качестве побочного продукта фотосинтеза вьщеляется молекулярный кислород. Процесс фотосинтеза обычно представляют уравнением: 6С02 + 6Н20 = С6Н,206 + 602.

Реакция идет за счет энергии света и хлорофилла, и получаются молекулы кислорода и сахара (рис. 12.7). В 1941 г. с помощью масс-спектрометра методом изотопов было установлено, что источником кислорода служит вода. (Обычно кислород имеет массовое число 16, но есть и стабильный изотоп с массовым числом 18.) Оказалось, что на первой стадии фотосинтеза водород получается путем расщепления воды. Энергию для этого растения берут у света (реакция фотолиза), выделяя кислород как ненужный побочный продукт. Во второй стадии водород соединяется с двуокисью углерода и образуется углевод. Присоединение водорода — один из примеров реакции восстановления. Для первой стадии характерны световые реакции, для второй свет не нужен; хотя они тоже происходят на свету (рис. 12.8), их называют тем-новыми.

483

В конце 50-х гг. выяснили, что каждая из стадий реакций фотосинтеза происходит в разных частях листа: первая — в мембранах хлоропластов, вторая — в их строме. Арион показал (1958), что первая стадия во многом аналогична дыханию, при котором происходят фосфорилирование АДФ с затратами энергии, перенос электронов в мембранах и преобразование световой энергии в химическую. Дыхание у растений — процесс окисления углеводов с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности, он происходит в митохондриях. У аэробных организмов поглощается 02 и выделяется С02. Выделенная энергия идет на синтез АТФ. Поэтому процессы дыхания у растений и фотосинтез — две стороны обмена веществ: диссимиляции и ассимиляции.

Немецкий ученый Т. Энгельман в конце XIX в. показал, что зеленый пигмент хлоропластов — хлорофилл — важен в процессе фотосинтеза. Экспериментируя с водорослью спирогирой, он определил области спектра света, в которых выделение кислорода идет наиболее эффективно. Ими оказались красные и синие области, поглощаемые именно хлорофиллом, обеспечивая ему зеленый цвет. Другие пигменты хлоропластов (они имеют желтую или бурую окраску, наблюдаемую у листьев осенью, когда хлорофилл разрушается и уже не маскирует цвет листа) играют вспомогательную роль в этом процессе, перенося энергию. Английский ученый Дж. Стоукс установил, что зеленый растительный пигмент состоит из смеси различных веществ (1864). Русский физиолог и биохимик исследовал их с помощью изобретенного им метода хроматографии. Немецкий химик и биохимик

484

Р. Вильштеттер разработал методы извлечения растительных экстрактов без повреждения молекул и детально исследовал хлорофилл, обратив внимание на аналогию с гемоглобином крови. Его работы по изучению структуры хлорофилла продолжил химик-органик X. Фишер.

Синтезировать молекулу хлорофилла удалось только в 1960 г. А. Калояну, Г. Колеру и Р. Вудворду. Все эти исследования с хлорофиллом важны для консервации зеленых кормов, в которых потери питательных веществ обычно составляют более 50 %. При определенной дозировке серной и соляной кислот, прекращающих процессы окисления в растительной массе, удалось обеспечить почти полное сохранение витаминов и белков. Выдающуюся роль в решении этих проблем сыграл финский биохимик А. Виртанен, создавший метод консервирования зеленых кормов.

Фотосинтетические пигменты и молекулы, встроенные в мембраны тиколаида хлоропласта (см. рис. 12.3), образуют цепь переноса электронов. Мембраны окружены стромой — основным веществом хлоропласта, которое содержит хлоропластную ДНК, рибосомы и ферменты, участвующие в фиксации углерода. Снаружи стромы окружены двойной мембраной, отделяющей хлоропласт от цитоплазмы клетки. Пигмент хлорофилл уникален: при поглощении солнечной энергии один из электронов отрывается от своей молекулы, а затем передается по электронтранс-портной цепи от одного переносчика к другому. Эти электроны замещаются путем разложения воды и разделения ее водородных атомов на ионы водорода и электроны. При этом для получения одной молекулы кислорода должны разложиться две молекулы воды, и останется четыре протона внутри тиколаида. Почти весь кислород в земной атмосфере возник именно таким образом.

Электроны, пройдя по электронтранспортной цепи, присоединяются к молекуле-переносчику, которой служит НДЦФ+, переходящий в восстановленную форму НАДФ+Н. Этот процесс происходит на наружной поверхности мембран. Ионы водорода, пройдя по каналам в мембране на наружную сторону, приобретают энергию за счет электрохимического потенциала для синтеза АТФ. Последние используются в серии реакций, которые «фиксируют» С02 в форме углеводов. Сначала С02 присоединяется к органической молекуле — пятиуглеродному сахару, переводя ее в нестабильную шестиуглеродную форму. Она очень быстро распадается на две трехуглеродные молекулы, которые принимают по фосфатной группе от АТФ; эти группы присоединяются высокоэнергичной связью, обогащая энергией всю молекулу. После передачи энергии молекуле связи рвутся, и каждая молекула присоединяет по одному атому водорода от НАДФ+Н. В то же время происходит перенос четырех протонов с наружной стороны мембраны во внутреннюю. Одновременно протекает несколько таких однотипных реакций, и они идут по циклам.

Знаменитые опыты с хлореллой в 1946 г. провел американский биохимик М. Калвин. Он помещал зеленые водоросли в специальный сосуд и освещал их, одновременно пропуская С02 через воду,

485

меченую изотопом С-14. При освещении изотоп включался в цепь фотосинтеза. При изменении времени облучения (от 1 до 30 с) последовательно прослеживались разные этапы фотосинтеза. Калвин показал, что двуокись углерода фиксируется в форме фос-фоглицериновой кислоты. Это было открытие — углерод просто подключался к одному из известных звеньев цепи углеводного обмена. Так было доказано, что углерод входит в состав глюкозы и других сложных Сахаров. В последующем Калвин продолжал работы по применению открывшейся ему тайны фотосинтеза в повышении урожайности и развитию «зеленой энергетики».

Водоросли, составляющие огромную группу растений, являются фо-тосинтезирующими организмами, выделяющими кислород. Они эволюционировали в водной среде и освоили ее. Считают, что из синезеленых водорослей произошли все хлоропласты растений. На долю океана приходится 50 % мировой первичной продукции в виде фиксированного углерода, и ее образуют водоросли, хотя фотосинтез происходит только в поверхностных слоях, куда проникает солнечный свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора. С водорослей начинаются почти все пищевые цепи (планктон, рыбы). Благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, 50 % которого поставляют водоросли. Найдены ископаемые остатки синезеленых водорослей, живших 3 млрд лет назад, а первые организмы, освоившие сушу, возникли лишь 420 млн лет назад. Вероятно, при переходе на сушу главной проблемой было обезвоживание — нужно было выработать приспособления для добывания и запасания воды. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен двуокиси углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой. Проблематично было и размножение растений без воды и питания. На суше фотосинтез происходит над поверхностью земли на свету, а минеральные соли и вода находятся в земле, поэтому часть растения должна быть в темноте под землей, а часть — в воздухе. Кроме того, водная среда обеспечивает постоянство условий внешней среды, а воздух более подвержен изменениям таких параметров, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов в среде и кислотность рН.