Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (стр. 2 )

Рис. 3. Индивидуальная изменчивость песен типов А (1) и С (2) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: (1) а – тип песни А1 (пробн. точка), б – тип песни А3 ( запись в 3-ей точке), в – тип А4 (11-ая точка), г - тип А5 (12-ая точка), д – тип А6 (13-ая точка), е – тип А7 (13-ая точка); (2) а – тип песни С (пробн. точка), б – тип С*2 (запись во 2-ой точке), в – тип С3 (8-ая точка), г – тип песни С4 (9-ая точка), д – тип С5 (11-ая точка), е – тип песни С6 (запись в 13-ой точке).

относительная однородность данных, но есть значения, наиболее отличающиеся от остальных.

Таким образом, в репертуаре одного самца зяблика (Fringilla coelebs L.) может быть 1-6 разных типов песен (обычно в вокальных группах одной популяции самцы зяблика поют только 2-3 типа видовой песни, редкое явление – большой песенный репертуар самца зяблика). Итого, в одной определенной популяции можно встретить более 20 разных типов видовой песни самцов зяблика в целом (которые наиболее различимы на сонограмме в виде графики звука, чем на слух).

III. Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.)

При внимательном просмотре сонограмм (рис. 3, 4, 5) можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).

Свистовые элементы (запев) песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков "фьить-фьить-фьить". Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны – только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк – обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.

Для полного представления песенной культуры (способов или манер пения видовых песен) разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 4, 5, 6).

Разнообразие вокальных типов в репертуаре особи часто достигается молодыми самцами посредством песенной импровизации при пении или ошибок копирования видовой песни при песенном обучении в сензитивном (чувствительном) периоде, возможно, в результате индивидуального функционирования песенных центров головного мозга (так называемая индивидуальная вокальная изменчивость) (рис. 2, 3).

Рис. 4. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса): 1 – тип песни А, 2 – тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 – тип песни F, 5 – тип песни I, 6 – тип песни М1, 7 – тип песни М12, 8 – тип песни О, 9 – тип песни R, 10 – тип песни S, 11 – тип песни J.

Рис. 5. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С, 2 – тип песни С#, 3 – тип песни I, 4 – тип песни J, 5 – тип песни А, 6 – тип песни В.

В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) (рис. 4). В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y) (рис. 4), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (табл. 4). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982) (рис. 17).

Тип песни С (рис. 1, 3.2, 4) (его разновидность тип С# (рис. 5.2)) и тип песни I (рис. 3.3) оказались в большинстве как в выборках на северо-западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 5.3) – диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J (рис. 5.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо-западе этот тип песни был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 5.5, 5.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 6).

Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении «обучать» друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их. Поэтому в каждой локальной популяции зяблика (на определенной территории около 1-5 км2) может складываться (формироваться) особая локальная песенная (вокальная) культура – отличающиеся способы пения или произношения разных типов песен, их элементов. Такие местные (локальные) культуры песни зяблика могут различаться в разных локальных популяциях и состоять из своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных (видоизмененных) типов видовой песни.

Рис. 6. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.

Редкими типами песен зяблика оказались V, K, Q, L (на Куршской косе) (рис. 7, 9). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо-западе России (G, M, S) (рис. 8, 9), а какие-то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (E, H, O, R, T). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии песенных культур зяблика разных локальных популяций.

Рис. 7. Сонограммы редких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (записаны на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 – тип песни К, 2 – тип песни L, 3 - тип песни V, 4 – тип песни Q.

Рис. 9. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.

Рис. 8. Редкие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) популяциях Центральной части Европейской России: 1 – тип песни G, 2 – тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 – тип песни S, 4 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).

Чем можно обосновать редкость этих типов песен зяблика (рис. 7, 8) ? Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), в результате чего она не имела "поддержки" для большого распространения в "коммуникативных" группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.

В результате, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).

Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, «ошибках» копирования (рис. 2, 3) – создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982).

IV. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.)

В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962; Sick, 1939; Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).

Песенный диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969; Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Lemon, 1975; Payne, 1981; Mundinger, 1980, 1982).

Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис или последовательность фраз, элементов) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов.

В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 10, 11, 12).

Представленные примеры видоизменения песен одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) (рис. 10-12) являются макрогеографической изменчивостью видовой песни зяблика, поскольку географические популяции, в которых были найдены данные диалектные образцы песен одного типа отдалены на 1000 км друг от друга.

Рис. 10. Диалектные формы типа песни V: 1 – тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).

Рис. 11. Диалектные формы типа песни S: 1 – тип песни S5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 – тип песни S (запись в Звенигороде, Московская обл.).

Подобные видоизменения (диалекты) песен одного типа зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены у 12 типов песен (из общих найденных 15 типов песен) в Центральной части Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (рис. 5, табл. 4) по отношению к соответствующим типам песен на Куршской косе (Калининградская обл.) (рис. 17), где было выделено 22 общих типов песен зяблика (рис. 4).

При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 2) наибольшую разницу имели значения длины песен, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.

Таким образом, сходство (с учетом варьирования значений в определенном диапазоне) основных частотно-временных параметров типа песни С (при наличии диалектных форм) также может подтверждать их важность в передаче и поддержании песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных популяциях ареала распространения вида.

Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).

В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) (рис.17) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на км. Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерия видового статуса многих видов птиц.

Интересно, что при микрогеографической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (на расстоянии особей 10-100 км – например, в пределах одной популяции) могут обнаруживаться как невидоизмененные песни одного типа (рис. 13), так и диалектные (видоизмененные) песни одного типа (рис. 14), что также может говорить о постоянном смешивании песенных традиций (устоявшихся вокальных паттернов) при миграциях птиц.

Данные образцы песен (рис. 14) мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые, все же, исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это – исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.

Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения.

Рис. 12. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): 1 – тип песни С3 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 – тип песни С3 и 6 – тип песни Со4 (запись в Звенигороде, Московская обл.); 3 – тип песни С21 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 4 – тип песни С7, 5 – тип песни С#11 (запись в Москве); 7 – тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

Таблица 2. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С

Тип песни (обознач. буквой)

Число песен (n)

Название места записи

Длина песни, сек

Min частота, КГц

Max частота, КГц

Median (средняя) частота, КГц

Число слогов в типе песни

Длина слогов запева, сек

Длина слогов трели, сек*

Длина слогов росчерка, сек

Интервалы между песнями, сек

1 фраза

2 фраза

С3

20

Куршская коса

2,074 ±0,118

1,627 ±0,131

9,698 ±0,41

4,0996 ±0,173

17,25 ±0,85

0,1203 ±0,005

0,068 ±0,003

0,1155 ±0,008

0,071 ±0,005

6,423 ±1,9

С3

15

Звенигород (Моск. обл.)

2,59 ±0,16

1,73 ±0,23

8,15 ±0,51

3,93 ±0,23

18,7 ±0,9

0,15 ±0,007

0,052 ±0,005

0,15 ±0,034

0,1 ±0,014

10,06 ±1,7

С21

3

Мичуринск (Тамб. обл.)

2,98 ±0,15

2,01 ±0,36

7,5 ±0,7

4,02 ±0,2

22 ±1,41

0,13 ±0,01

0,048 ±0,007

0,12 ±0,015

0,084 ±0,005

6,05 ±5,17

С7

4

Москва

2,24 ±0,2

1,68 ±0,16

9,39 ±0,1

4,44 ±0,17

16,25 ±1,89

0,14 ±0,008

0,06 ±0,003

0,15 ±0,004

0,1 ±0,076

8,8 ±5,66

С#11

3

Москва

2,73 ±0,3

1,78 ±0,1

8,096 ±0,6

4,54 ±0,43

20 ±1,73

0,22 ±0,006

0,076 ±0,003

0,12 ±0

0,081 ±0,019

8,26

Cо4

10

Звенигород (Моск. обл.)

2,39 ±0,12

1,41 ±0,1

7,75 ±0,24

4,48 ±0,21

12,3 ±0,48

0,21 ±0,03

-

0,12 ±0,01

0,1 ±0,085

6,54

C*11

2

Куршская коса

2,55 ±0,082

1,3 ±0,37

7,751 ±0

4,478 ±0

19 ±1,4

0,175 ±0,007

0,034 ±0,01

0,084 ±0,001

0,0915 ±0,002

22,9

Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных (рис. 12).